兴安落叶松生态系统CO2浓度及其δ13C动态对环境因子的响应*

张 欣 张秋良 孙守家 王 冰

（1. 内蒙古大学生态与环境学院 呼和浩特 010021；2. 内蒙古农业大学林学院 呼和浩特 010019；3. 内蒙古大兴安岭森林生态系统国家野外科学观测研究站 根河 022350；4. 中国林业科学研究院林业研究所 北京 100091）

全球气候变化导致的一系列环境问题已成为国际社会关注的焦点。据统计，2020年全球平均温度比工业化前水平（1850—1900年）高1.2 ℃，是20世纪初以来的最暖年份（IPCC, 2021)。大气CO2浓度持续升高是导致全球变暖的主要诱因之一，直接影响陆地生态系统碳平衡（IPCC, 2007）。陆地生态系统碳循环是陆地-大气系统物质循环和能量交换的一个重要生态学过程，每年大气中约有20%的碳通过光合作用和呼吸作用与陆地生物圈发生交换（Peylinet al., 1999），更好地理解陆地生态系统碳循环过程至关重要。森林生态系统作为陆地生态系统的主要组成部分，在调节大气CO2浓度和维持陆地生态系统碳平衡方面具有不可替代的作用（方精云等，2015）：一方面，森林作为碳汇，通过植物光合作用吸收大气中的CO2；另一方面，森林作为碳源，通过植物、动物和微生物的呼吸作用以及枯枝落叶的分解作用，以CO2形式向大气中排放碳（赵凤华等，2008）。减少和限制碳排放是缓解全球气候变化的战略需求，森林固碳是实现碳中和目标经济高效的可行途径（于贵瑞等，2022）。生态系统尺度CO2浓度监测和分析是研究生态系统对全球气候变化反馈的基础，有助于深入认识生态系统的碳交换过程和机制。

许多生物和非生物因子，如光照、水分、植物生活型和森林结构等均会对生态系统剖面CO2浓度产生影响（Buchmannet al., 1996a; 1997）。涡度相关和箱体法被广泛应用于生态系统尺度CO2交换研究中（Schaefferet al., 2008; Griffithet al., 2012），但关于CO2的来源、分配和流向等仍存在较大分歧，主要原因是CO2在交换过程中会发生诸多生化反应（Atkinet al.,2010; Wingateet al., 2010）。碳同位素组成（δ13C）可以指示生态系统CO2交换过程，为区分光合碳吸收和呼吸碳释放提供了有效方法（Ogéeet al., 2003），光合作用可增加陆地或近陆地生态系统大气中CO2的重同位素，呼吸作用却稀释大气中CO2的重同位素（Farquharet al., 1989），通过这种分差程度可以了解生态系统CO2交换时碳吸收或碳释放的状况（Dawsonet al., 2002）。生态系统尺度δ13C动态是光合与呼吸过程中CO2交换、碳同位素分馏以及空气与边界层或对流层湍流混合的综合结果（McNaughtonet al., 1989），极易受植物生理活动和环境因子的影响，在短时间内存在复杂的空间变化（Leeet al., 2007）。近年来，离轴积分腔输出光谱（off-axis integrated cavity output spectroscopy, OA-ICOS ）技术的发展实现了对大气CO2同位素连续高频观测，适合野外连续观测和大量样品分析，测定结果较为准确，解决了离散采样导致的时间分辨率较低和测定结果存在偏差的问题。

大兴安岭林区是欧亚大陆北方森林带的主要组成部分，也是我国北方重要的生态屏障和木材战略储备基地，地处全球气候变化敏感区域，升温速率约每10年0.42 ℃（边玉明等，2018），显著高于同期全国平均水平（每10年0.26 ℃）（中国气象局气候变化中心，2021）。高纬度永久冻土、湿地（沼泽）的冷湿环境，形成我国面积最大、分布最集中的寒温带明亮针叶林区，是亚洲高纬度地区重要的碳汇（Hanet al, 2020），地带性优势树种为兴安落叶松（Larix gmelinii）。在全球气候变化背景下，冻土消融、湿地萎缩、暖干化趋势加剧了兴安落叶松生态系统的功能退化（Zhanget al.,2021）；且20世纪以来因采伐和火烧干扰，大兴安岭林区形成大面积次生林，目前北部林区仅存有10%的原始林未受到人为干扰（该数据来源于大兴安岭林业管理局）。作为独特的寒温带明亮针叶林生态系统，其原始林生态系统CO2交换过程和机制是需要迫切研究的科学问题，探明环境因子对兴安落叶松原始林生态系统CO2浓度及其δ13C动态的影响，有助于阐明生态系统的碳交换过程，对于模拟和预测全球变化与生态系统之间的互馈机制以及科学评估寒温带森林生态系统碳汇能力、精准确定次生林生态系统经营目标具有重要意义。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

试验于2020年4月20日—10月15日在内蒙古大兴安岭森林生态系统国家野外科学观测研究站（50°49′—50°51′N，121°30′—121°31′E）原始林综合试验区内进行。研究站地处大兴安岭西北部，平均海拔976.5m，属寒温带湿润季风气候，年均气温-5.4 ℃，年均降水量350～550 mm，60%集中在7、8月，9月末至次年5月初为降雪期，冻结期210天以上，植被生长季约165天。土壤以棕色针叶林和沼泽土为主，厚度40～60 cm，境内连续多年冻土和岛状冻土交错分布，冻土是该区森林植被不可或缺的环境因素。CO2稳定同位素廓线测量系统布设在高度65 m的碳水通量观测塔上，塔周围1 km2范围内森林覆盖率92%，兴安落叶松占90%以上，其余为白桦（Betula platyphylla）和山杨（Populus davidiana），郁闭度0.8，平均林龄90年，平均树高19.6 m，平均胸径20.4 cm。林下灌木有杜鹃（Rhododendron dauricum）、杜香（Ledum palustre）、越橘（Vaccinium vitis-idaea）和柴桦（Betula fruticosa）等，平均株高0.78 m。林下草本有红花鹿蹄草（Pyrola incarnata）、小叶章（Calamagrostis angustifolia）和问荆（Equisetum sylvaticum）等，平均株高0.12 m。

1.2 研究方法

1.2.1 CO2浓度及其δ13C观测 利用CO2稳定同位素廓线测量系统对兴安落叶松近地表层（0.1 m）、灌木上层（2 m）、冠层上层（22 m）和背景大气层（40 m）4个高度的CO2浓度及其δ13C进行连续高频观测。系统基于离轴积分腔输出光谱技术，13C/12C的测量精度为0.15 ‰，使用前用已知CO2浓度及其δ13C的标准气体（北京理加联合科技有限公司）对分析仪进行标定，标定周期为3天1次。CO2同位素分析仪（CCIA2, Los Gatos Research Inc., USA）与每个高度气体采集器用外径0.635 cm的聚四氟乙烯管连接，管路进气端用外径6 µm的不锈钢过滤器过滤气体，分析仪进气端用外径4.5 µm的聚偏氟乙烯过滤器再次过滤气体，干燥箱（GPT, Los Gatos Research Inc., USA）干燥进入分析仪的气体，真空泵（N940, Los Gatos Research Inc., USA）抽气，16通道多路器（SC-1000, Los Gatos Research Inc.,USA）控制不同高度的气体采样时间，每个高度的采样时间为5 min，每20 min完成1个采样循环，采样频率1 Hz。结果输出以维也纳拟箭石（Vienna pee dee belemnite, VPDB）为标准，用δ13C表示：

式中：Rsample和Rstandard分别为样品和标准物13C/12C的摩尔比率。

1.2.2 物候和环境因子观测 将多个红外照相机（H6W, XINBAI, CHN）分别安装在CO2稳定同位素廓线观测塔的不同高度和不同角度上，对兴安落叶松生态系统乔木层、灌木层和草本层的物候变化进行多方位长期连续原位拍摄，拍摄的彩色照片通过数据采集器（ZN6MA, Sandisk, CHN）每30 min自动记录1次。

使用微气象观测系统对兴安落叶松生态系统太阳辐射（solar radiation, SR；CM11, Campbell Scientific,USA）、降水（precipitation,P；52 203, R.M.YOUNG）、空气温度（air temperature,Ta；HMP45C, VAISALA,Finland）、相对湿度（relative humidity, RH；HMP45C,VAISALA, Finland）和风速（wind speed, WS；CS105,VAISALA, Finland）以及土壤温度（soil temperature,Ts；TCVA, Campbell Scientific, USA）和土壤含水率（soil water content, SWC；CS616-L50, Campbell Scientific,USA）进行连续原位监测，指标采样频率为0.5 Hz，通过数据采集器（CR1000, Campbell Sci. Inc., USA）每30 min自动记录1次。根据空气温度和相对湿度计算饱和水汽压差（vapor pressure deficit, VPD）（Campbellet al., 1998）：

式中：a、b、c为常数，分别为0.611 kPa、17.502和240.97 ℃。根据空气温度和风速计算理查逊数（Richardson，Ri）（Mohanalet al., 1998），用于判断大气稳定度：

式中：g为重力加速度9.8 m·s-1；θ1、θ2、µ1、µ2分别为对应高度c1、c2的位温（K）和风速（m·s-1）；T为2层空气绝对温度的平均值（K）。Ri ＜ -0.18为不稳定状态，-0.18 ≤ Ri ＜0.083为中性状态，Ri ≥ 0.083为稳定状态。

1.3 数据处理

采集后的原始数据直接导入到Excel 2019软件中。CO2稳定同位素廓线测量系统按垂直高度的顺序进行循环观测，各高度开始观测时，进气管路中均有上次测试残留的气体，为排除影响，分别剔除0.1、2、22和40 m各高度前0.5、1、1.5和2 min的数值（孙守家等，2015）。针对异常数据，采用3倍标准偏差法剔除异常数据。针对缺失数据，采用相邻平均值法进行数据缺失值插补（金勇进，2001)。

使用SPSS 26.0软件进行数据统计，运用单因素方差分析兴安落叶松生态系统CO2浓度及其δ13C的时空动态；运用独立样本t检验分析不同物候期、不同高度CO2浓度及其δ13C的差异显著性；采用通径分析环境因子对该生态系统CO2浓度动态的直接影响（direct path coefficient, DPC）、间接影响（indirect path coefficient, IPC）和总影响（path coefficient, PC）程度，建立通径方程，并进行显著性检验。使用Excel 2019软件作图。

2 结果与分析

2.1 物候和环境特征

兴安落叶松生态系统植被生长季约165天（表1），其中，芽开放期（bud opening period, BOP）出现在4月中旬—下旬，持续时间15天左右；展叶期（leaf spreading period, LSP）出现在5月上旬—8月下旬，持续时间115天左右；落叶期（leaf falling period, LFP）出现在9月上旬—10月上旬，持续时间35天左右。随各物候期发展变化，叶面积指数（leaf area index, LAI）呈单峰变化，峰值出现在展叶期。

表1 兴安落叶松生态系统2020年生长季物候变化特征Tab. 1 Phenological characteristics in 2020 growth season of Larix gmelinii ecosystem (mean ± SD)

研究期间，太阳辐射呈递减变化（图1a），最大值（1 012.98 W·m-2）出现在展叶期。降水呈单峰变化（图1a），展叶期降雨频次达73.42%，降雨量约占整个生长季（430 mm）的71.56%。空气温度呈单峰变化（图1b），最大值（20.93 ℃）和最小值（-4.65 ℃）分别出现在展叶期和落叶期，平均空气温度10.75 ℃。相对湿度变化趋势与空气温度相同（图1b）。饱和蒸汽压差和风速均呈递减变化（图1c），最大值出现在芽开放期。土壤5 cm温度受空气温度影响，在展叶期达到峰值（17.82 ℃）（图1d）。5 cm土壤含水率在温度、降水、季节性积雪和冻土融水的共同影响下，呈现出复杂的变化规律（图1d）。

图1 兴安落叶松生态系统2020年生长季环境因子变化特征Fig. 1 Variation characteristics of environmental factors in 2020 growth season of Larix gmelinii ecosystemSR和P分别表示太阳辐射和降水，Ta和RH分别表示空气温度和相对湿度，VPD和WS分别表示饱和蒸汽压差和风速，Ts5和SWC5分别表示土壤5 cm温度和5 cm土壤含水率。SR and P represent solar radiation and precipitation respectively, Ta and RH represent air temperature and relative humidity respectively, VPD and WS represent vapor pressure deficit and wind speed respectively, Ts5 and SWC5 represent soil temperature and water content of 5 cm respectively.

2.2 CO2浓度及其δ13C动态

2.2.1 生长季CO2浓度及其δ13C动态 兴安落叶松生态系统生长季不同高度CO2浓度的日均值呈单峰变化，峰值（522.34 µmol·mol-1）出现在展叶期（图2a）；日间均值呈单谷变化，谷值（379.72 µmol·mol-1）出现在展叶期（图2b）；夜间均值呈单峰变化，峰值（664.95µmol·mol-1）也出现在展叶期（图2c）。在生长季尺度上，δ13C与CO2浓度呈极显著负相关关系（P＜ 0.001）（图3），其日均值谷值（-15.49 ‰）（图2d）、日间均值峰值（-9.21‰）（图2e）和夜间均值谷值（-19.74 ‰）（图2f）均出现在展叶期。不同高度CO2浓度及其δ13C具有明显成层现象，该现象极易受大气稳定状态的影响（图2g）。日间大气处于非稳定状态（Ri ＜ -0.18）（图2h），各高度间CO2浓度及其δ13C差异不显著；夜间大气处于稳定状态（Ri ≥ 0.083）（图2i），各高度间CO2浓度及其δ13C差异显著。随垂直高度增加，CO2浓度呈递减趋势，δ13C呈递增趋势。

图2 兴安落叶松生态系统2020年生长季CO2浓度及其δ13C变化特征Fig. 2 Variation characteristics of CO2 concentration and its δ13C in 2020 growth season of Larix gmelinii ecosystem

图3 兴安落叶松生态系统δ13C与CO2浓度的关系Fig. 3 Relationship between δ13C and CO2 concentration in Larix gmelinii ecosystem

2.2.2 不同物候期CO2浓度及其δ13C动态 兴安落叶松生态系统各物候期CO2浓度呈近地表层较高、冠层及以上较低的分布规律（图4a-c），近地表层CO2浓度的日变化均呈单峰型，凌晨02:00左右出现最大值（558.26 ±62.39 µmol·mol-1），午间11:00前后出现最小值（406.07 ± 10.79 µmol·mol-1）；冠层及以上CO2浓度的日变化也呈单峰型，夜间峰值（526.78 ± 33.88µmol·mol-1）和日间谷值（402.12 ± 10.22 µmol·mol-1）分别出现在凌晨02:00左右和午间11:00前后。各物候期不同高度的δ13C变化与CO2浓度变化相反（图4d-f），日间光合碳吸收富集大气中CO2的C13，夜间碳释放贫化大气中CO2的C13，日间最大值（-9.94‰）和夜间最小值（-22.48‰）均出现在展叶期。大气稳定性增加会增大冠层内外CO2浓度及其δ13C的差异（图4g-i），从6:00开始，大气不稳定状态频率增加，16:00左右达到峰值（92.31%），随后开始下降；从18:00开始，大气稳定状态频率增加，00:00左右达到峰值（95.12%），随后开始下降，在10:00—18:00处于较低状态。

图4 兴安落叶松生态系统不同物候期CO2浓度及其δ13C变化特征Fig. 4 Variation characteristics of CO2 concentration and its δ13C in different phenological periods of Larix gmelinii ecosystem

2.2.3 不同物候期、不同高度的CO2浓度及其δ13C差异 不同物候期、不同高度的CO2浓度及其δ13C差异性显著。展叶期的CO2浓度（615.21 ± 50.42 µmol·mol-1）显著高于落叶期 （466.07 ± 44.06 µmol·mol-1）和芽开放期 （430.22 ± 40.03 µmol·mol-1）（图5a），各物候期CO2浓度最大相差376.01 µmol·mol-1。0.1 m的CO2浓度（669.53 ± 30.53 µmol·mol-1）显著高于2 m （582.20 ±16.82 µmol·mol-1）、22 m（471.51 ± 3.92 µmol·mol-1）和44 m（434.76 ± 3.10 µmol·mol-1），各高度CO2浓度最大相差379.35 µmol·mol-1。展叶期的δ13C （-15.94‰ ±2.32‰）显著小于落叶期（-13.62‰ ± 2.05‰）和芽开放期（-11.23‰ ± 1.25‰）（图5b），各物候期δ13C最大相差12.22‰。0.1 m的δ13C （-16.37‰ ± 2.04‰）显著小于2 m（-14.23‰ ± 1.89‰）、22 m（-11.78‰ ± 1.51‰）和40 m（-10.56‰ ± 1.27‰），各高度δ13C最大相差12.24‰。

图5 兴安落叶松生态系统不同物候期、不同高度CO2浓度及其δ13C的差异性分析Fig. 5 Difference analysis of CO2 concentration and its δ13C at different heights in different phenological periods of Larix gmelinii ecosystem大写字母表示不同物候期CO2浓度及其δ13C的差异显著性（P ＜ 0.05），小写字母表示不同高度二者的差异显著性（P＜ 0.05）。Upper case letters represent the significant difference of CO2 concentration and its δ13C in different phenological periods (P ＜ 0.05), lower case letters represent the significant difference between the two at different heights (P ＜ 0.05).

2.3 环境因子对CO2浓度的影响

2.3.1 0.5 h尺度上环境因子对CO2浓度的影响 环境因子（SR、P、Ta、RH、VPD、WS、Ts5和SWC5）对兴安落叶松生态系统CO2浓度变化产生直接或间接控制作用。在0.5 h尺度上，Ta（0.419 ＜ DPC ＜ 0.653）、SR（0.218 ＜ DPC ＜ 0.568）、Ts5（0.192 ＜ DPC ＜ 0.396）和VPD（0.264 ＜ DPC ＜ 0.392）对昼夜和日间各高度CO2浓度变化产生直接抑制作用（图6），而SWC5（0.236 ＜DPC ＜ 0.473）和RH（0.148 ＜ DPC ＜ 0.392）对其产生直接促进作用。Ts5（1.003 ＜ DPC ＜ 1.044）、RH（0.234 ＜DPC ＜ 0.386）和SWC5对夜间不同高度CO2浓度变化产生直接促进作用，而VPD（0.260 ＜ DPC ＜ 0.530）和Ta（0.126 ＜ DPC ＜ 0.567）对其产生直接抑制作用。此外，Ta在SR的作用下以及Ts5在Ta的作用下对CO2浓度变化均产生间接抑制作用（0.121 ＜ IPC ＜ 0.702），VPD在Ta和RH的共同作用下对CO2浓度变化也产生间接抑制作用（0.119 ＜ IPC ＜ 0.588），而SWC5在Ts5的作用下对CO2浓度变化产生间接促进作用（0.098 ＜ IPC ＜ 0.190）。

图6 0.5小时尺度兴安落叶松生态系统CO2浓度与环境因子的通径分析Fig. 6 Path analysis of CO2 concentration and environmental factors in Larix gmelinii ecosystem at 0.5 h scale粗线框里的变量表示不同时间段、不同高度的CO2浓度，细线框里的变量表示环境因子。灰色块里的变量表示主要影响因子。实线表示促进作用，虚线表示抑制作用。***表示P ＜ 0.001，**表示P ＜ 0.01，*表示P ＜ 0.05。The variables in the thick and thin wire frame represent CO2 concentrations at different heights in different time periods and environmental factors respectively. The variables in the grey block represent the main influence factors. The solid and dotted line represent the promoting and inhibiting effect respectively. *** means P ＜ 0.001, ** means P ＜ 0.01 and * means P ＜ 0.05.

在0.5 h尺度上，上述8个环境因子对不同时间段、不同高度CO2浓度变化的解释平均为84.63%，均达极显著水平（P＜ 0.001）（表2）。决定昼夜各高度CO2浓度变化的首要因子为Ta（0.714 ＜ PC ＜ 1.288），其次为SR（0.632 ＜ PC ＜ 1.109）和Ts5（PC = 0.608）。控制日间不同高度CO2浓度变化的主要因子为SR（0.929 ＜PC ＜ 1.355），其次为Ta（0.687 ＜ PC ＜ 1.190）。影响夜间生态系统近地表层和灌木上层CO2浓度变化的首要因子均为Ts5（1.117 ＜ PC ＜ 1.170），次要因子分别为RH（PC = 1.009）和SWC5（PC = 0.708）；驱动夜间生态系统冠层上层和背景大气层CO2浓度变化的主要因子均为VPD（0.961 ＜ PC ＜ 1.050），其次为RH（0.870 ＜PC ＜ 0.999）。

表2 0.5 h尺度兴安落叶松生态系统CO2浓度与环境因子的通径方程Tab. 2 Path equation of CO2 concentration and environmental factors in Larix gmelinii ecosystem at 0.5 h scale

2.3.2 日尺度上环境因子对CO2浓度的影响 在日尺度上，Ts5（0.391 ＜ DPC ＜ 0.614）、RH（0.151 ＜ DPC ＜0.240）和Ta（0.088 ＜ DPC ＜ 0.096）对生长季各高度CO2浓度变化产生直接促进作用（图7），SWC5（0.229 ＜ DPC ＜ 0.387）、VPD（DPC = 0.220）、WS（0.209 ＜ DPC ＜ 0.334）和SR （DPC = 0.158）对其产生直接抑制作用。SWC5对芽开放期不同高度CO2浓度变化产生直接促进作用（0.603 ＜ DPC ＜ 0.687），在展叶期和落叶期产生直接抑制作用（0.187 ＜ DPC ＜ 0.372）。此外，Ts5和RH在Ta的作用下对各物候期CO2浓度变化均产生间接促进作用（0.066 ＜ IPC ＜ 0.461）；VPD在SWC5的作用下对生长季CO2浓度变化产生间接抑制作用（IPC = 0.070），但在RH的作用下对落叶期CO2浓度变化产生间接促进作用（0.166 ＜ IPC ＜ 0.207）。

图7 日尺度兴安落叶松生态系统CO2浓度与环境因子的通径分析Fig. 7 Path analysis of CO2 concentration and environmental factors in Larix gmelinii ecosystem at 1 d scale粗线框里的变量表示不同时间段、不同高度的CO2浓度，细线框里的变量表示环境因子。灰色块里的变量表示主要影响因子。实线表示促进作用，虚线表示抑制作用。***表示P ＜ 0.001，**表示P ＜ 0.01，*表示P ＜ 0.05。The variables in the thick and thin wire frame represent CO2 concentrations at different heights in different time periods and environmental factors respectively. The variables in the grey block represent the main influence factors. The solid and dotted line represent the promoting and inhibiting effect respectively. *** means P ＜ 0.001, ** means P ＜ 0.01 and * means P ＜ 0.05.

在日尺度上，上述8个环境因子可解释不同物候期、不同高度CO2浓度变化的62.5%～ 89.2%，均达极显著水平（P＜ 0.001）（表3）。Ts5（0.473 ＜ PC ＜ 0.718）是影响生长季各高度CO2浓度变化的主要环境因子；SWC5（0.603 ＜ PC ＜ 0.683）是控制芽开放期不同高度CO2浓度变化的重要环境因子；在展叶期和落叶期，决定各高度CO2浓度变化的主要环境因子均为Ts5（0.455 ＜ PC ＜ 0.776）。影响芽开放期CO2浓度变化的因子较为单一，而展叶期和落叶期相对复杂。土壤因子（0.187 ＜ PC ＜ 0.718）对生长季和各物候期CO2浓度变化的影响水平整体高于气象因子（0.149 ＜ PC ＜0.598），土壤温度（0.455 ＜ PC ＜ 0.776）对兴安落叶松生态系统CO2浓度变化的影响程度大于土壤水分（0.187 ＜ PC ＜ 0.683）。

表3 日尺度兴安落叶松生态系统CO2浓度与环境因子的通径方程Tab. 3 Path equation of CO2 concentration and environmental factors in Larix gmelinii ecosystem at 1 d scale

3 讨论

3.1 CO2浓度及其δ13C动态

光合与呼吸过程中优先吸收或释放12CO2，致使大气中13CO2富集或贫化（Bowlinget al., 2008）。中午光合作用最强，生态系统CO2浓度出现一天中最低值(Buchmannet al., 1996b），δ13C富集现象也最明显；夜间受逆温层影响，生态系统呼吸释放的CO2聚集在林内，日出前达到一天中最高值（吴家兵等，2005），日出后光合作用导致CO2浓度迅速下降。参与呼吸作用的叶片面积随叶面积指数增大而增大（孙守家等，2019），冠层呼吸随叶片面积增大而增强，CO2浓度随呼吸作用增强而升高，CO2浓度升高又促进根呼吸（Norbyet al., 1987），这就导致生态系统各组分呼吸释放的CO2在展叶期出现最高值，δ13C贫化也最明显。

生态系统中CO2浓度及其δ13C的成层现象极易受大气稳定状态的影响，在短时间内有着复杂的空间变化（Leeet al., 2007）。日间，大气多处于非稳定状态，热力湍流产生向上气流，带动林内底部的CO2向冠层流动（Broadmeadowet al., 1992），冠层进行光合作用，吸收来自冠层以下各高度的CO2，致使各高度间CO2浓度差异不显著（Takagi, 2009）。夜间，大气多处于稳定状态，气流的流动性较差，CO2浓度随垂直高度升高而减小，各高度间CO2浓度差异显著（Flanaganet al., 2012）。在较长时间尺度上，生态系统中δ13C与CO2浓度呈极显著负相关关系（Laiet al., 2005）。Schaeffer等（2008）研究亚高山带针叶林CO2浓度及其δ13C变化发现，夜间大气稳定性增加会导致二者的成层现象愈加明显。

3.2 环境因子对CO2浓度动态的影响

除了植物生理活动、残存有机质分解和大气稳定性外，光照、温度、降水和风速等均有可能对生态系统CO2浓度变化产生影响（Barbouret al., 2011; Zobitzet al., 2007）。日间，太阳辐射增强和空气温度升高能够促进叶片气孔打开，有利于冠层进行光合作用吸收CO2（李瀚之等，2017）；夜间，土壤温度升高能够刺激土壤微生物活性，促进凋落物分解和土壤有机碳周转释放CO2（Schipperet al., 2014）。夜间，冠层CO2浓度与饱和水汽压差有着显著的相关关系（Schaefferet al.,2008），饱和水汽压差又是根据空气温度和相对湿度计算获得（Campbellet al., 1998），因此，气温升高和湿度降低能够提高植物呼吸酶活性，促进植被进行呼吸作用释放CO2（Crouset al., 2011）。这些环境因子通过调节植被生理活动和控制残存有机质分解，进而影响生态系统CO2浓度及其δ13C变化。

在不同时间尺度(0.5 h和1天)上，影响兴安落叶松生态系统CO2浓度变化的主要环境因子有所不同，但均为温度，表明兴安落叶松生态系统CO2交换过程并未受到水分胁迫（刘璇等，2018）。研究区土层浅薄，而冻土多年存在，致使兴安落叶松根系分布较浅，集中分布在0～20 cm土层中，且多为水平根（王冰等，2021）。冻土是该区森林植被不可或缺的环境因素，适宜的土壤温度能够保证兴安落叶松正常生长发育，土壤温度升高能够促进兴安落叶松新陈代谢，进而促进该生态系统的物质循环和能量流动。全球变暖将通过直接的温度效应和间接改变植物呼吸酶或土壤微生物活性，促进生态系统碳释放（Henry, 2007），CO2浓度升高将提高植被的生产力（Hamiltonet al., 2002），这些生理生态过程是否会对陆地生态系统碳平衡产生显著影响需要进一步研究。

4 结论

兴安落叶松生态系统CO2浓度随垂直高度升高而减小，δ13C随垂直高度升高而增大，二者表现为极显著负相关关系。不同高度CO2浓度及其δ13C具有明显的成层现象，夜间大气稳定性增加会增大冠层内外二者的差异。在0.5 h尺度上，影响昼夜各高度CO2浓度变化的主要因子是空气温度；在日尺度上，决定生长季不同高度CO2浓度变化的主要因子是土壤5 cm温度。土壤因子对兴安落叶松生态系统不同物候期、不同高度CO2浓度变化的影响水平高于气象因子，土壤温度对其的影响程度大于土壤水分。