共和盆地沙化土地青杨林恢复规律及影响因素

王 伦,邓 磊

(1.青海大学农林科学院,青海 西宁 810016;2.青海省林业和草原项目服务中心,青海 西宁 810000;3.武威市人才交流开发服务中心,甘肃 武威 733099)

我国大面积人工林面临结构简单、生物多样性低、群落稳定性差等一系列生态问题[1]。为尽快建立防护林体系,尽早发挥防护效益,北方地区多选择适应性强、生长迅速的青杨(Populuscathayana)作为造林树种,由于营造时间相对集中,树种单一,没有形成异龄林梯次。随着时间的推移,受先锋树种寿命的限制,生境胁迫导致防护林死亡或衰退,严重降低了防风效益的发挥[2-3]。

共和盆地作为青海三江源地区土地沙化程度最严重的地区,区域群落类型的不可替代性和生态系统脆弱性,可作为开展沙化土地人工林林分稳定的典型研究区[4]。20多年来,当地通过大规模人工植被的营造,形成了斑块化的荒漠疏林景观,林木发育20 a后出现种群退化、个体自然枯死,生态效益不能有效发挥。这些似乎表明传统造林树种及模式不能满足当地植被持续发育需求。以往对共和盆地人工植林的研究主要集中在植被群落特征[5]、水分利用策略[6]、植被对碳贮量和土壤的影响[7-8]等方面,而对不同恢复年限人工群落特征、种群年龄结构等的对比研究不多。针对共和盆地沙化土地人工林营造后能否持续发育尚未见报道,而这正是人工林能否正向演替的关键。如果该区域人工造林未来能实现种群自我更新,形成近自然结构,有效维持地力和保持水土,说明其符合植被恢复的条件,否则,应对现有植被进行抚育改造或更换造林建群种,达到植被恢复的效果。

本研究选择共和盆地东缘20世纪90年代以来营造的青杨人工林,通过样地调查,分析建群种径级结构、高度级结构、林下物种多样性、土壤养分水分、土壤细菌多样性,比较不同恢复阶段青杨人工种群发育及群落演替特征,阐明青杨林在不同恢复阶段种群更新潜力、群落特征和生态功能过程,为共和盆地沙化土地植被恢复提供理论依据,服务区域植被管理。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于共和盆地东缘青海省海南藏族自治州贵南县国家林业和草原局青海贵南荒漠生态系统定位观测研究站综合治理区(35°30′-35°59′N,101°7′-100°54′E),海拔3 200～3 400 m,属于高寒半干旱区。年均降水量385 mm,平均蒸发量1 400 mm,年均气温2.3 ℃,年极端最高气温31.8 ℃,最低气温-29.2 ℃,年平均日照时数2 907 h。地带性植被以狗牙根(Cynodondactylon)为建群种,伴生青海固沙草(Orinuskokonorica)、冰草(Agropyroncristatum)和芒草(Miscanthus)。人工林主要树种有青杨、乌柳(Salixcheilophila)和沙棘(Hippophaerhamnoides)。土壤类型为风沙土。

1.2 研究方法

1.2.1 样地调查 选择1997年(25 a)、2002年(20 a)、2007年(15 a)、2012年(10 a)和2017年(5 a)5个恢复年限营造的青杨林为对象。造林措施及后期管理历史清楚,当地人工植被营造一般在封禁前提下,进行1.5 m×1.5 m麦草方格对流动沙丘固定,在固定沙丘的中下部及丘间地进行青杨插干造林,株行距2 m×3 m,灌木树种乌柳、沙棘采用带状混交的造林方式营造在青杨林内,株行距为1.5 m×1.5 m。青杨和乌柳采用2年生无性苗插干,苗木平均胸径2 cm,平均高度200 cm,大穴深埋150 cm造林,地上保留高度50 cm;沙棘采用实生苗深栽造林。为了保证成活率,在造林后第2年对未成活幼苗进行补种,从而减少造林成活率差异;造林后禁止放牧、砍伐,避免人为干扰。

在丘间低地的阳坡下部选择生长发育良好的青杨林布设样地,同一恢复年限设置样地3块,5个恢复年限共完成样地15块,样地间直线距离300 m以上。样地调查时间在青杨生长发育旺盛的7-8月进行。样地面积20 m×20 m,每个样地内分别沿对角线设置3个5 m×5 m灌木样方和3个1 m×1 m草本样方。同时,利用生长锥对样地内胸径大于平均胸径的5株青杨进行钻心取样,确定林龄。调查内容包括:1)青杨林分特征指标;2)林下灌草的种类、数量、高度、盖度、频度、基径和冠幅;3)土壤取样:在每个样地内以梅花形采样法[9-10]分别设置5个采样点,在每个采样点去除表层枯落物采集0～20 cm表层土壤,分别测定土壤养分和细菌结构与多样性。

1.2.2 人工林径级结构统计 采取上限排外法,以1 cm为1个径级(0～1、1～2、…、8～9、>9 cm),以1 m为一个高度级(0～1、1～2、…、8～9、>9 m),分别统计5个恢复年限林分的径级和高度级分布[11]。

1.2.3 群落物种多样性测度的方法 以样地为单位,根据样地调查所得不同物种相对盖度、相对多度和相对频度计算林下物种的重要值,应用重要值计算群落物种的多样性指数和均匀度指数。分层(灌、草) 计算各物种的α多样性指数,具体计算物种多样性指数(Simpson指数和Shannon-wiener指数)、均匀度指数(Pielou指数),计算方法见文献[12]。

1.2.4 土壤细菌DNA提取、测序、处理 将前期试验采集的土壤样品进行DNA提取,使用特异性引物扩增细菌16S rDNA基因的V4区,扩增使用的引物序列为515F-806R(5′-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3′),完成PCR扩增后利用2%的琼脂糖凝胶电泳对混合后的产物进行检测,基于Illumina MiseqTM测序平台获得相应序列[13-14],进行土壤细菌丰富度及多样性。

1.2.5 土壤水分和养分的测定 土壤水分采用贵南荒漠生态系统定位观测研究站野外气象场土壤水分监测系统(Campbell CS655 USA),选7-8月的生长旺盛平均水分;土壤pH测定采用Soilstik土壤pH计测定;土壤有机质采用重铬酸钾-H2SO4容量法进行测定;土壤全碳采用燃烧法则测定;速效P含量测定采用浸提钼锑抗比色法;速效N应用碱解扩散法;速效K采用火焰光度法[15-18]。

1.2.6 数据分析 用Excel 2010进行数据的初步预处理。根据每个样本文库的OTUs丰度信息,利用QIIME(Version1.7.0)软件计算样品的多样性值,包括物种数、Chao 1指数、Shannon指数[19]。用SPSS 26.0软件对不同恢复年限各特征因子进行单因素方差分析(one-way ANOVA),并结合Duncan检验比较各参数差异性(P<0.05),用Canoco 5.0进行RDA(redundancy discriminate analys)分析。

2 结果与分析

2.1 不同恢复年限林分特征

从表1可以看到,随着林分的发育,各特征因子显著显著(P<0.05)。平均树高、平均胸径、平均冠幅整体上表现出随着恢复年限的增加而增大。与15 a林分相比,20 a林木平均树高增长60%,平均胸径增长54%,说明个体在15～20 a阶段是速生期。随着恢复年限的增加,平均密度与枯梢率先增大后减小,表明林木发育20 a后,树木高度、胸径等指标趋于停滞,个体枝条枯死较多,无幼苗更新,已经达到林地最大承载力[20-21]。

表1 不同恢复年限青杨人工林林分特征Table 1 Stand characteristics of P.cathayana community with different restoration years

2.2 不同恢复年限青杨群落径级结构统计

2.2.1 青杨群落径级结构 在造林初始阶段,种群径级结构差异变化较小,随着恢复年限增长,种群径级结构差异明显(图1)。5～10 a林木径级主要集中在0～1 cm,15 a个体集中在1～2 cm,20 a个体集中在4～5 cm,表明青杨在15～20 a进入速生期,发育25 a时青杨达到成熟阶段。乌柳种群径级在逐步增大,表明乌柳适应当地生境,个体状态良好,可持续发育。沙棘种群随着时间的变化,种群径级结构变化相对不明显,径级均保持在0～2 cm。

2.2.2 青杨群落高度级结构 随着植被恢复年限的增加,青杨群落高度级结构差异显著(图2)。造林20 a和25 a后,青杨个体高度主要集中在5～6 m,分别占个体数的30%和35%,与其他高度级相比较,发现其他径级分布差异不明显,表明青杨生长20 a后,个体发育缓慢。乌柳随着年限的增长,高度持续增长,个体高度增长明显,20 a个体高度集中在3～4m,25 a个体高度集中在4～5m。沙棘随着恢复年限的增长,高度级差异不明显,个体均集中在0～2 m。

图2 不同恢复年限青杨群落高度级结构Fig.2 Height class structure of P.cathayana community with different restoration years

综合径级结构特征(图1、图2),造林25 a后,青杨林衰退,生长缓慢,已不满足其需要的生态功能,应该加以抚育措施,为其林下灌草提供更优越的生存空间[22]。

2.3 不同恢复年限青杨群落的重要值和多样性

5、10 a与15、20、25 a乌柳、沙棘重要值差异显著(P<0.05)(表2)。随着恢复年限的增大,乌柳在灌木树种中占到较高比例,与5 a乌柳相比,25 a乌柳重要值增加了268%,盖度明显上升;沙棘经过25 a的发育,有衰退趋势,与5 a沙棘相比,25 a沙棘重要值降低了159%。狗牙根在草本层盖度占比较大,与5 a相比,25 a狗牙根重要值增大了30%,固沙草增大了200%,群落发育25 a,冰草重要值减少138%,为退出种群。随着群落的发育,群落内发生了物种重组,青杨、乌柳、狗牙根占主导地位,整体向旱中性方向发展。

表2 不同恢复年限青杨群落的重要值Table 2 Importance values of P.cathayana community in different restoration years (%)

青杨林下植被结构单一,灌木层丰富度指数随着恢复增加变化差异不明显化,草本层丰富度指数减小(图3)。灌木层Simpson指数与Shannon-wiener指数随着恢复年限增加先增后减小,最大值出现在20 a,与5 a相比,20 a指数增长了43.13%、29.16%。草本层Simpson指数随着恢复年限的增加先减小后增大,最小值出现在20 a;与5 a相比,减小了56.41%,Shannon-wiener指数随着恢复的增加而减小,最小值在25 a,相比5 a,减少了80.64%,Pielou指数在灌木层随着恢复的增加先增大后减小,最大值在15 a,相比5 a,增大了30.43%,草本层先增大后减小再增大,最大值出现在10 a。恢复20 a后,各指数变化缓慢,随着群落发育,灌草层对环境需求更大,当地生境不能满足发育20 a的青杨林需求,已达到林地承载力上限。

图3 不同恢复年限青杨群落α多样性指数Fig.3 α-Diversity index of P.cathayana community with different restoration years

2.4 不同恢复年限青杨群落土壤理化性质

群落发育前20 a,土壤肥力增加明显(表3)。土壤含水率、速效N、P、K、有机质分别增加了168.48%、97.65%、63.97%、154.06%、226.78%;在20～25 a阶段增加不明显,土壤含水率、速效N、P、K、有机质增加了1.80%、14.14%、21.31%、23.52%、1.63%。土壤全碳、pH随着恢复年限的增加变化显著,与5 a相比,25 a全碳增加了204.52%,pH降低了5.29%。

表3 不同恢复年限青杨群落0～20 cm土壤养分特征Table 3 Soil nutrient characteristics of 0-20 cm P.cathayana community with different restoration years

2.5 不同恢复年限土壤细菌结构与多样性

依据土壤样品细菌门相对丰度(图4),共得到13个细菌类群(相对丰度>0.1%的细菌门)。变形菌门(Proteobacteria)与放线菌门(Actinobacteria)在不同恢复年限中相对丰度均超过20%,是该区域土壤细菌中的优势菌群,酸杆菌门(Acidobacteria)、硬壁菌门(Firmicutes)、浮游菌门(Planctomycetes)、Candidatus_Saccharibacteria门相对丰度大于1%,是土壤细菌中的主要菌群。变形菌门、酸杆菌门随着恢复年限的增加呈现逐年降低的趋势,放线菌门呈增大趋势,其余细菌门在土壤细菌中差异不显著。

Pro.:变形菌门; Act.:放线菌门; Aci:酸杆菌门; Fir:硬壁菌门; Pla:浮游菌门; Bac:拟杆菌门; Gem:芽单胞菌门; Candidatus_Saccharibacteria门; Nit:硝化螺旋菌门; Ver;疣微菌门; Cya.:蓝细菌门; Unc.:未定菌; Oth:其他。图4 不同恢复年限人工林土壤细菌门结构Fig.4 Structure of soil bacterial phyla in plantations with different restoration years

随着恢复年限的增长,土壤细菌物种数、Chao 1指数、Shannon指数呈先增大后减小趋势,在20 a出现峰值,指数分别为2 626、3 116、6.02,而Simpson指数随着恢复年限的增加呈减小趋势,从0.025 7减至0.006 8。15 a指数显著高于10 a(P<0.05),20 a显著高于15 a(P<0.05)(表4)。

表4 不同恢复年限人工林土壤细菌多样性分析Table 4 Diversity analysis of soil bacteria in plantation forests with different restoration years

2.6 林分特征及细菌多样性与土壤理化性质相关性

对不同恢复年限青杨林林分特征及细菌多样性与土壤环境因子进行RDA分析,图5(a)为细菌多样性与土壤环境因子的RDA分析图,第1轴与第2轴的解释量分别为92.90%与6.98%。Shannon指数与pH呈正相关;土壤含水率、全碳、速效N、有机质、速效P、速效K与、物种数、Chao 1指数、Simpson指数呈正相关性,且速效N(P<0.01)是影响其细菌多样性的最主要环境因子。图5(b)为青杨林林分特征与土壤理化性质的RDA分析图,第1轴与第2轴的解释量分别为92.68%与6.46%。土壤含水率、有机质、速效K与平均树高、平均胸径、平均冠幅、种群平均密度、枯梢率呈正相关性,与pH呈负相关;且土壤含水率(P<0.01)是影响其林分特征的最主要环境因子。

SWC、SOM、TC、AN、AK、AP分别代表土壤含水率、土壤有机质、全碳、速效N、速效K、速效P。图5 林分特征及细菌多样性与土壤理化性质相关性Fig.5 Correlation between stand characteristics,bacterial diversity and soil physical and chemical properties

3 结论与讨论

3.1 不同恢复年限青杨群落生长动态规律

植物种群结构特征不仅可以反映种群内部状态、种内种间竞争关系以及物种所处自然环境的相互作用,同时也可以评价植物对外部环境的适应性[23-24]。本研究发现,随着恢复年限的增加,种群平均高度、平均胸径、冠幅等指标总体呈现出增加趋势,但25 a与20 a各林分指标差异不显著,这与邓磊等[11]对黄土沟壑区刺槐人工林群落发育研究结论相似。造林前期,林内光照充足,种间竞争较缓。随着恢复年限的增加,林内微环境改善,青杨在15～20 a处于速生期,发育20 a后受生境胁迫群落发育迟缓,枯梢率明显增加,出现个体枯死。研究区内青杨通过根系萌苗进行无性更新,但更新数量较少,且生长发育不良,在林地内只见幼苗,不见幼树,存在无性能力,很难进入主林层或次林层发挥生态效益。可考虑引进乡土乔灌木,完善群落结构,实现林地持续发挥森林生态服务功能[25]。

3.2 不同恢复年限青杨林对林下物种重要值和多样性的影响

重要值是以综合数值来反映不同植物种在群落中的地位和作用,其大小是确定优势种和建群种的重要依据[26]。随着恢复年限的增大,乌柳逐步演替为灌木优势种,草本狗牙根处于优势地位,说明在共和盆地沙化土地生境乌柳与狗牙根有很强的环境适应性,这与这与于洋等[27]在共和盆地沙化区植被恢复物种多样性的研究相似。

时空动态变化对群落物种组成及群落物种多样性变化有显著影响[28-29]。草本层处于生态位的最底层,随着恢复年限的进行,乔灌层不断发育,增大林内郁闭度,草本层生长发育所需的光照受限,草本植物群落逐渐衰退,种间竞争加剧,只有极少数个体能够生存,逐步演替成为绝对的优势草本种类,这与叶柳欣等[30]的研究相似。

3.3 土壤理化性质对土壤细菌及群落的影响

随着恢复年限的增加,植被盖度随之增加,有利于土壤养分的积累,物种在演替过程中,地表的枯落物及林木根系残留物可提高土壤有机质含量,利于植被向正向演替。林木的发育为土壤细菌提供了良好的生长繁殖条件[31]。土壤细菌的增加也可促进土壤养分的转换,土壤与微生物的作用,提高了养分的周转速率,促进了植被的演替,丰富了群落物种多样性[32]。人工林的建植可以改善土壤特性,随着群落稳定性,林内土壤养分和细菌多样性逐渐改善,恢复20 a人工林的土壤状况最佳,细菌物种数、Chao 1指数、Shannon指数最多,25 a人工林土壤养分和细菌多样性下降,可开展林分结构改善与功能提升措施,促进群落正向发育,这与李清雪等[6]对共和盆地不同林龄人工林土壤特征的研究相似。

本研究表明,共和盆地沙化土地青杨林在经过25 a发育,群落衰退明显,25 a青杨林生长滞后,林下无更新,不具备持续发育潜力。未来该区域人工固沙植被恢复中,应尽量避免青杨纯林营造,现有青杨林应该通过引进乡土乔灌草,增加群落丰富度及多样性,完善群落复层结构,抚育改造成稀疏混交林,提高生态防护效益。