马家柚光合特性研究

毛小涛,陈凯,孙志锋,樊海敏,张处平

(1.江西财经大学管理科学与工程博士后流动站,江西 南昌 330013;2.上饶师范学院生命科学学院,江西 上饶 334001;3.上饶农业技术创新研究院,江西 上饶 334001;4.江西齐力实业发展有限公司博士后创新实践基地,江西 广丰 334600)

马家柚[Citrusgrandis(L.)Osbeck]是江西省地方特色水果,原产于江西省上饶市广丰区,母树位于大南镇古村马家村,故名“马家柚”,是我国八大柚类品种之一,也是国家地理标志农产品[1－2]。马家柚果型大,果肉酸甜可口,果皮富含果胶,产量高,适应性强,因此种植马家柚具有非常高的经济价值[3]。马家柚果肉含有β－柠檬烯、黄酮类等活性成分,可鲜食,可加工成果汁、果酒[4];柚子花具有类似茉莉花的香味,可制作成花茶和花油;柚子核含有丰富的柠檬苦素类物质,具有较好的抗癌、抗病毒的功效[5－6]。目前,马家柚相关的研究主要集中在砧木品种筛选、果实品质、挥发性物质代谢、酸化土壤改良、养分管理、环境胁迫等方面[7－12]。在光合特性方面,已有研究发现,溪蜜柚光合速率季节变化近似双峰曲线,不同月份和不同枝条叶片光合速率对光和CO2响应有较大差别[13];甜橘柚光合日变化曲线为双峰型[14];硼可以缓解铝对柚子光合作用、荧光特性的抑制作用[15]。以上是其他柚类光合特性的研究,而针对马家柚叶片光合特性的研究少见报道。因此,本文对马家柚不同月份的光合作用日变化规律、CO2的响应等光合特性进行研究,以期为马家柚的高效栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

本研究材料为种植6年的马家柚,由广丰区江西齐力实业发展有限公司提供,品种为“金标柚”。马家柚种苗于2018 年移栽至生态园,试验地位于上饶师范学院生态园(E117°58′16″,N28°25′52″),年平均气温17℃,年平均降雨量1 776.9 mm。马家柚行距株间距均为5 m。选取8株长势一致且健康的马家柚进行光合特性研究试验。在2021年5月、7月、9月、11月的中旬前后的晴朗天气(如有阴雨往后顺延),选择马家柚植株外围春梢从上往下数第3－4片完全展开完整的功能叶,采用Li－6400xt便携式光合仪测定光合日变化、光合响应曲线和CO2响应曲线。

1.2 试验方法

叶绿素相对含量SPAD 值测定:使用SPAD 仪测定马家柚树枝条上生长部位相近、无病虫害、完全展开的健康叶片,每株选取10片,测定SPAD 值,取平均值。

光合日变化测定:在测定月份的15日左右进行光合测定,每次每株测定5－8片,取平均值。在自然光照下进行测定,于6:00－18:00进行,每2 h测量一次,记录每个时间点的净光合速率。

光响应曲线测定:在测定月份的15日左右进行测定,CO2浓度设定为400μmol/mol,使用红蓝光源提供不同有效光强[PARμmol/(m2·s)],PAR 分别设定为1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、20、0μmol/(m2·s),测定不同光照强度下的马家柚叶片净光合速率[μmolCO2/(m2·s)]。

CO2响应曲线测定:在测定月份的15日左右进行测定,温度设定为25℃,有效光强依光响应曲线的马家柚光饱和点进行设定,CO2由外源二氧化碳钢瓶提供,浓度设定为400、400、600、50、80、150、200、300、400、600、800、1 000、1 200、1 500μmol/mol,测定不同CO2浓度下的叶片净光合速率[μmolCO2/(m2·s)]。

1.3 数据处理

采用Excel处理数据,使用SPSS16.0软件对试验数据进据统计分析,使用Graph Pad Prism 软件作图。

2 结果与分析

2.1 不同月份马家柚叶绿素含量的变化

由图1可知,马家柚叶片叶绿素相对含量(SPAD)在5月至11月份有明显的变化,其中5月份和7月份的SPAD 值差异不显著,分别为67.2和69.3;9月份和11月份的SPAD 值差异不显著,分别为80.9和81.9,结果显示马家柚叶片11月份的SPAD 值最高,显著高于5月份和7月份(P＜0.05)。

图1 不同月份马家柚叶片SPAD 值

2.2 不同月份马家柚光合日变化

为了探讨马家柚叶片光合日变化,对不同月份马家柚叶片光合速率的日变化进行测定,结果如图2所示。结果表明:马家柚5月、7月、9月的光合速率日变化呈“双峰型”,一天中在10:00时达到最大值,12:00时明显降低,在14:00时以后出现第二个光合速率高峰,具有明显的“午休”现象;11月马家柚叶片光合速率日变化呈“单峰型”,在10:00时出现光合速率最大值;5月马家柚叶片光合速率峰值最高为4.4μmolCO2/(m2·s),7月份马家柚叶片光合速率峰值最高为7.7μmolCO2/(m2·s),9月和11月光合速率峰值分别为6.2μmolCO2/(m2·s)和5.7μmolCO2/(m2·s),5月到11月马家柚叶片光合速率的最高值呈先增加后降低的趋势。

图2 不同月份马家柚光合日变化

2.3 不同月份马家柚光响应曲线变化

马家柚叶片光响应曲线如图3所示。结果表明:光合速率随光照强度升高而增加,在光照强度800μmol/(m2·s)范围内光合速率增加较为迅速,之后光合速率趋于平缓,达到光饱和点后,光合速率逐渐下降;5月到11月马家柚光补偿点光照强度不同,分别为99.7、79.9、35.1和36.7μmol/(m2·s),其中5月马家柚的光补偿点光照强度最高,9月份光补偿点光照强度最低;5月到11月马家柚光饱和点光照强度不同,分别为1 224.6、1 529.5、1 521.6和1 809.2μmol/(m2·s),其中5月份马家柚光饱和点光照强度最低,11月马家柚光饱和点光照强度最高;5月到11月马家柚达到光饱和点的光合速率也有所不同,5月光饱和点的光合速率最低为3.7μmolCO2/(m2·s),9月光饱和点的光合速率最高为6.1μmolCO2/(m2·s),7月和11月光饱和点光合速率分别为6.0和4.6μmolCO2/(m2·s),光饱和点的光合速率呈先增加后降低的趋势,与马家柚生长规律一致。

图3 不同月份马家柚光响应曲线

图4 不同月份马家柚CO2响应曲线

2.4 不同月份马家柚CO 2响应曲线变化

马家柚叶片CO2响应曲线如图3所示。结果表明:5月到11月马家柚叶片CO2响应曲线趋势基本一致,光合速率随CO2浓度的升高而增加,其中,5月马家柚叶片CO2补偿点为206.5μmol/mol,7月马家柚叶片CO2补偿点为211.9μmol/mol,9月马家柚叶片CO2补偿点为70.8μmol/mol,11月马家柚叶片CO2补偿点为104.3μmol/mol,9月CO2补偿点最低,7月CO2补偿点最高;5月到11月马家柚叶片的CO2饱和点均超过了1 500μmol/mol,当CO2浓度为1 500μmol/mol时,5月光合速率为6.9μmolCO2/(m2·s),7月光合速率为8.5 μmolCO2/(m2·s),9 月光合速率为26.1 μmolCO2/(m2·s),11 月光合速率为16.9μmolCO2/(m2·s),5月光合速率最小,9月光合速率最大,光合速率总体呈先增加后降低的趋势,与马家柚生长规律一致。

3 讨论

植物的光合特征能体现植物对生境的适应性,决定了植物生产力的高低。受到外界环境和其自身因素的影响,在植物不同生长阶段,植物的光合速率有很大差别[16－18]。本研究结果表明,5月到9月马家柚光合速率日变化呈“双峰型”,具有明显的“午休”现象,马家柚叶片光合速率的最大值出现在上午10:00时,最大值在4.4～7.7μmolCO2/(m2·s)之间;11月马家柚光合速率日变化呈“单峰型”,在上午10:00时出现光合速率最大为5.7μmolCO2/(m2·s),这可能与11月马家柚处于果实成熟期光合速率下降有关。此结果与琯溪蜜柚和温州蜜柑光合日变化的规律相似,其光合日变化同样为“双峰型”,具有“午休”现象[13－14]。植物叶片叶绿素含量显著影响光合速率[19],本研究发现马家柚叶片相对叶绿素含量(SPAD)月际变化与相应月份光合速率的变化一致,9月份和11月份的SPAD值显著高于5月份和7月份,5月至11月份的SPAD值分别为67.2、69.3、80.9、81.9。这与郑武林[20]研究柑橘叶片7月SPAD 达到最大并一直持续到11月的结果相似。

植物光合速率的光响应曲线和CO2响应曲线是植物光合特性的重要体现,能够反映植物对光的利用和对环境的响应[20－21]。本研究发现5月到11月马家柚叶片光饱和点的光照强度分别为1 224.6、1 529.5、1 521.6和1 809.2μmol/(m2·s),马家柚生长期间光饱和点呈增加趋势;5月到9月马家柚叶片光饱和点光合速率不断增加,9月份达到最大为6.1μmolCO2/(m2·s),11月马家柚叶片光饱和点光合速率有所下降,可能与11月进入果实成熟期有关,与柑橘在成熟期光合速率显著低于果实膨大期的现象相似[22]。5月至11月马家柚叶片CO2补偿点分别为206.5、211.9、70.8、104.3μmol/mol;马家柚叶片光合速率在CO2浓度为1 500 μmol/mol 时达到最高,此CO2浓度下5 月至11 月光合速率分别为6.9、8.5、26.1、16.9μmolCO2/(m2·s)。在9月果实膨大期马家柚叶片CO2补偿点最低,CO2浓度为1 500μmol/mol时马家柚叶片光合速率最高,表明9月份是马家柚光合产物快速累计期;11月果实成熟期CO2补偿点升高,CO2浓度为1 500μmol/mol时马家柚叶片光合速率下降,这与马家柚生长期光合产物累积变化规律基本一致[23],柑橘和其他柚类也有相似的规律[24－30]。

综上所述,马家柚叶片光合日变化为“双峰型”,具有“午休”现象,光合速率最大值出现在上午10:00时,不同月份光合速率最大值在4.4～7.7μmolCO2/(m2·s)之间;不同月份马家柚光补偿点在35.1～99.7 μmol/(m2·s)之间,光饱和点在1 224.6～1 809.2μmol/(m2·s)之间;不同月份马家柚叶片的光合速率在CO2浓度为1 500μmol/mol时达到最高,其中5 月CO2浓度为1 500μmol/mol的光合速率最小为6.9 μmolCO2/(m2·s),9月CO2浓度为1 500μmol/mol的光合速率最大为26.1μmolCO2/(m2·s);马家柚叶片光响应曲线和CO2响应曲线与其生长规律基本一致,最大光合速率随生长期不同呈先上升后降低的趋势。