青海草地生态系统水分利用效率特征及其影响因素分析

苏淑兰, 姬海娟, 张 东, 张帅旗*, 李晓东, 苏文将

(1.青海省气象科学研究所, 青海 西宁 810001; 2.青海省防灾减灾重点实验室, 青海 西宁 810001)

陆地生态系统碳水循环是多个尺度紧密耦合的结果,有研究显示,超40%的区域植被生长主要受有效水分含量限制,低温导致水分无法被植物直接利用的区域约占33%[1]。水分利用效率(Water use efficiency,WUE)是生态系统消耗单位质量水所固定的碳(或生产的干物质)的量,它作为深入理解陆地生态系统碳水循环间耦合关系的重要指标[2],最初应用在植物叶片或者植物个体尺度的研究,目的是提高农作物产量[3-5],随着遥感技术和地信技术的发展,以及在全球气候变化影响下,对WUE的研究逐渐上升至生态系统和区域尺度。自此,WUE的时空变化开始受到国内外学者的广泛关注[6-12]。

WUE的定义因其研究对象、研究角度、研究方法和侧重点不同而不同。生态系统尺度,WUE常用的定义是总初级生产力(Gross primay productivity,GPP)和蒸散发(Evapotranspiration,ET)的比[13-18]。此外,两种基于生产力水平的WUE的定义应用也较广泛,一种是基于净生态系统生产力(Net ecosystem production,NEP)与ET的比值的WUE,另外一种是基于净初级生产力(Net primary production,NPP)与ET之商的WUE[1]。邹杰等人发现陆地生态系统GPP,ET和WUE无显著相关关系[19],但Ito等人、李明旭等人的研究结果与之相反,陆地生态系统生产力的增加会使WUE增加[9,20],且大气CO2浓度的升高也会使WUE增加[9]。也有研究显示,在年尺度上,WUE受ET影响较大,与NPP无显著相关关系,而在月尺度上,WUE与ET和NPP均呈显著正相关关系[21]。由此可见,WUE是由生态系统植被生产力和蒸散共同作用决定的,对于不同生态系统,哪种因子起决定性作用可能存在较大差异。因此,不同地区和不同生态系统的WUE差异是区域生态治理过程中值得关注的问题。

青藏高原被称为世界的“第三极”,是全球气候变化的启动区、敏感区,也是我国主要的草地资源分布区[22-24],青海省位于青藏高原东部,全省天然草地总面积约4.19×107hm2,占该区域陆地生态系统总面积的60%以上[25],是畜牧业的生产基地[26]。草地不仅具有提供优质牧草和畜产品、保持水土、水源涵养和维持生物多样性的功能,还可以通过植物光合作用吸收CO2,参与碳循环、碳固定和碳蓄积的过程。研究青海省草地生态系统WUE的时空变异规律及其对环境因子变化的响应特征,有助于深入理解不同草地类型的碳水循环间的耦合关系,以及进一步预测未来全球气候变化对生态系统碳水过程的影响[27],具有极其重要的水文学和生态学意义。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

青海省位于我国西北内陆,地理位置:89°35′～103°04′E,31°40′～39°19′N。气候垂直变化明显,年平均气温在—5.1～9.0℃之间,降水量在15～750 mm之间,大部分地区的年降水量在400 mm以下。境内太阳辐射强度大,光照时间充足,年均辐射总量达5 860～7 400 MJ·m-2,年日照时数在2 336～3 341 h之间。全省草地包括9个类型:高寒草甸、高寒草原、温性草原、山地草甸、低地草甸、高寒草甸草原、温性荒漠草原、温性荒漠和高寒荒漠[25]。青海境内土壤类型复杂,发育条件差,土层薄,腐殖质化程度低。本研究涉及的草地类型见图1。

图1 青海省主要草地类型图

1.2 数据

(1)气象数据:气象数据来源于青海省气象信息中心CIMISS气象数据统一服务接口(MUSIC)中的2000—2018年度逐月气象观测数据(包括气温、降水量、日照时数、地表温度、平均风速、大气压和水汽压),本数据经过青海省气象信息中心严格质量控制,可直接用于气象服务或专项研究工作。

(2)遥感数据:MODIS数据来源于美国USGS网站中的MOD17A2H和MOD16A2陆地四级产品,分别为NPP和ET,空间分辨率为500 m,时间分辨率为8 d。由于MOD16A2数据对于城市、冻土冰雪、裸地、水体这些区域仅用特殊值标记(32762-32766),不计算ET值,因此在此对这些区域进行了排除。

1.3 方法

(1)NPP和ET

NPP表示植被固定的有机碳中扣除其呼吸消耗(Ra)的部分,它是植被生长和生殖的总量,其与GPP的关系式为:NPP=GPP-Ra。NPP能够反映植物固定和转化光合产物的效率。本研究采用美国航空航天局2000—2018年MO17A2H 8天合成NPP产品,累加合成月NPP和年NPP。

ET反映生态系统向大气中输送的水汽总量,包括土壤植物表面的蒸发和植物蒸腾,蒸散的过程机理涉及植物生理学和空气动力学过程,是土壤-植被-大气的水分和热量运输的决定性因素。本研究采用美国航空航天局2000—2018年MOD16A2 8天ET产品,累加合成月ET和年ET。

(2)WUE及其空间变化分析

WUE是反映陆地生态系统碳水循环相互作用的重要指标,定义为植物损耗单位质量水所能固定的碳量,在遥感应用中,通常由NPP除以ET获得区域大尺度WUE。本研究利用MOD17A2H的NPP除以MOD16A2的ET来获取青海省的生态系统WUE。年ET为当年所有MOD16A2数据之和;年NPP为当年所有净光合作用(PSN)产品(MOD17A2H)的总和。2000—2018年均WUE为各年WUE均值。

WUE=NPP/ET

为了定量研究青海省草地生态系统WUE的变化趋势,本研究使用一元线性回归分析,并利用IDL对2000—2018逐年草地生态系统的WUE时间序列数据进行逐像元最小二乘法回归,计算出回归斜率k,最后采用F检验对WUE的拟合结果进行显著性检验[21],公式如下:

上式中,k为回归斜率;n为研究时间段长;WUEi为第i年的WUE。当k>0时,WUE处于增加趋势;当k<0时,WUE处于减小趋势。F检验是通过比较数据间的方差S2,以此来确定他们精密度的差异显著性。

结合WUE的k值和F检验结果(P=0.05),可以得到WUE不同变化趋势:显著增加(k>0,P<0.05);增加但不显著(k>0,P>0.05);减小但不显著(k<0,P>0.05);显著减小(k<0,P<0.05)四种变化趋势。

(3)WUE与气候响应关系分析

采用SPSS进行WUE的气候响应分析。

2 结果与分析

2.1 WUE变化特征及其空间分布

2.1.1WUE基本特征 2000—2018年,青海省草地生态系统的年均WUE空间分布如图2所示,全省年均WUE为0.48 g·kg-1,但不同区域WUE空间异质性较大,值域在0～4.75 g·kg-1之间。从空间上来看,WUE的高值区主要分布于青海湖西南侧、东部农业区和格尔木及都兰;低值区则广泛分布在三江源地区的西北部和德令哈及天峻县北部的高寒荒漠、荒漠化草甸及高寒草甸。总体来看,青海省东部地区WUE明显高于其他区域;而青海省西南部的草地,由于海拔高,气温低,生态系统生产力弱,因此水分利用效率最低。

图2 2000-2018年青海省草地生态系统WUE均值空间分布特征

全省草地生态系统WUE多以0～0.2 g·kg-1和0.2～0.4 g·kg-1为主,分别占总草地面积的30.6%和29.6%,其次为0.4～0.6 g·kg-1和0.6～0.8 g·kg-1,WUE大于1.0 g·kg-1的区域仅占总草地面积的3.7%(表1)。

表1 青海省草地生态系统WUE特征

统计结果显示,全省2000—2018年WUE均值为0.48 g·kg-1(图3),按不同草地类型来看,温性草原WUE最高,达0.83 g·kg-1,其次是山地草甸,为0.74 g·kg-1,高寒草甸WUE为0.53 g·kg-1,高寒草原的WUE最低,仅为0.25 g·kg-1,其他类型草地的平均WUE为0.52 g·kg-1(图3)。

图3 2000—2018年青海省主要草地类型WUE均值

2.1.2WUE时间变化特征 2000—2018年,全省草地水分利用效率总体呈减小态势,但不显著。其中,最大值为0.62 g·kg-1,出现在2000年,最小值为0.38 g·kg-1,出现在2015年(图4a)。

图4 2000—2018年青海省主要草地类型WUE年际变化特征

按不同草地类型考虑,2000—2018年,青海省高寒草甸WUE呈略减小态势,但不显著。其中,最大值为0.71 g·kg-1,出现在2000年;最小值为0.41 g·kg-1,与全省草地相同,发生在2015年(图4b)。高寒草原WUE总体较低,最大值仅为0.32 g·kg-1,发生在2000年;最小值为0.19 g·kg-1,出现在2015年(图4c)。温性草原WUE高于高寒草甸和高寒草原,其均值为0.83 g·kg-1,2000—2018年,青海省温性草原WUE以每10年减小0.06 g·kg-1的速率略减,其中,最大值出现在2002年,为1.15 g·kg-1;最小值出现在2006年,为0.68 g·kg-1(图4 d)。山地草甸在青海省分布较少,其WUE总体每10年减少0.06 g·kg-1,其中最大值出现在2002年,为0.94 g·kg-1;最小值出现在2015年,为0.60 g·kg-1(图4e)。除高寒草甸、高寒草原、温性草原和山地草甸以外的其他草地类型WUE以每10年减小0.03 g·kg-1的速率略减,其中最大值出现在2002年,为0.66 g·kg-1;最小值出现在2007年,为0.42 g·kg-1(图4f)。

月尺度上,青海省草地WUE呈先增加后减小的典型单峰形态分布(图5),其中每年11月到次年4月植被基本处于休眠状态,这段时间的WUE均低于0.05 g·kg-1,WUE 1月最低,仅为0.002 g·kg-1,12月次之,为0.003 g·kg-1,从5月开始,青海省草地生态系统的WUE迅速增加,并在7月达到1.24 g·kg-1,为年内最大值,这一时间是青海省自然植被生物量急剧增加的时期,不管是自然植被还是人工管理的植被均能高效利用水分,快速进行光合作用并积累生物量。待进入9月以后,由于青海高原气温下降,植物水分利用效率下降迅速,自然植被逐渐进入冬季休眠期。

图5 2000—2018年青海省草地生态系统WUE月变化特征

2.1.3WUE空间变化特征 空间线性趋势的显著性检验结果显示,2000—2018年,青海省草地生态系统66.5%的区域出现了WUE减小趋势,达到显著减小的区域占草地生态系统总面积的62.0%(P<0.05),WUE增加的区域占总草地面积的33.5%,三江源地区的玛多县和称多县WUE增加较为明显(图6)。

对比不同草地类型WUE空间变化特征发现,高寒草甸、高寒草原、温性草原、山地草甸和其他类型草地基本以显著减小为主,其中山地草甸68.9%的区域呈显著减小趋势,高寒草甸次之,显著减小面积占比为63.0%,高寒草原显著减小面积占比比其他几种类型低,为58.4%。高寒草原显著性增加面积占比为37.3%,温性草原占比32.9%,高寒草甸占比32.8%,山地草地显著性增加面积较小,为22.5%(表2)。

表2 2000—2018年青海省主要草地类型WUE空间变化特征

2.2 WUE的影响因子分析

2.2.1NPP,ET对WUE的影响

(1)年际NPP,ET对WUE的影响

影响WUE的因子很多,NPP,ET以及气候因子等都会对生态系统的WUE产生影响。由青海省草地生态系统WUE多年均值与年NPP,ET的散点图可知,WUE与ET的相关系数R2为0.45(P<0.1)(图7b),而与NPP的相关系数仅为0.13(P=0.6)(图7a),这表明青海草地生态系统WUE与年ET有较显著相关性,而与NPP无相关关系。由此可知,在年际尺度上,青海地区草地生态系统的WUE波动主要由该区域的ET波动决定。

图7 年WUE与年NPP,年ET的关系

(2)月NPP,ET对WUE的影响

在月时间尺度上,WUE变化与NPP呈极显著正相关(P<0.01),相关系数R2为0.49,(图8a),与ET也呈极显著正相关关系(P<0.01),相关系数R2为0.90(图8b),即年内WUE会随着ET和NPP的增升而增加,这与年际尺度上NPP,ET波动对WUE的影响不同。

图8 月WUE与月NPP(a)和月ET(b)的关系

2.2.2气候因子对WUE的影响

(1)年气候因子对WUE的影响

本研究显示,青海省草地生态系统WUE与年降水量(图9b)、年平均风速(图9 d)、年平均地表温度(图9e)均呈显著负相关关系(P<0.05),但拟合优度较低,其相关系数R2分别为0.22,0.32和0.22。年平均气温(图9a)、年日照时数(图9c)、年平均大气压(图9 d)、年平均水汽压(图9e)和年平均空气相对湿度(图9f)与年WUE无显著性相关关系。由此可知,在年际尺度上,青海草地生态系统的WUE波动主要受该区域的地表热量、降水量及空气流速影响。

图9 年气象因子与水分利用效率的关系

(2)月气候因子对WUE的影响

分析WUE与月气候因子的关系可知,月WUE与月平均气温(图10a)及月平均地表温度(图10b)呈极显著相关关系(P<0.01),相关系数R2分别达到了0.87和0.85,说明热量因素对青海省草地生态系统WUE起着决定性作用,当月平均气温低于0℃,地表温度低于3℃的时候,青海草地植被基本已进入休眠状态,水分利用效率也趋近于0。

图10 月气象因子与土壤水分利用效率的关系

水分也是气候变化对生态系统影响的一个重要因子,降水量作为土壤中植物可直接利用的水分,直接影响着植被生长状况。图10c显示,月降水量与WUE呈极显著的正相关关系(P<0.01),其相关系数R2达到了0.70(图10c)。水汽压间接表示大气中水汽含量的一个量,也是大气可降水量的一个标示,大气中水汽含量多时,水汽压就大,月平均水汽压与WUE呈极显著的正相关关系(P<0.01),其相关系数R2为0.84(图10 d)。月平均空气相对湿度与WUE呈极显著正相关关系(P<0.01),相关系数R2达到了0.55(图10e)。由此可见,水分作用对青海草地生态系统WUE有极显著的影响,降水量越大、水汽压越大、空气相对湿度越大,植物可利用水分越多,WUE越高。

日照时数是表征太阳辐射的量,图10f显示,日照时数与青海草地WUE相关系数R2为0.01,无显著性相关关系,说明在青海地区,日照辐射不作为草地植被WUE的一个限制因子(图10f)。

气压与WUE呈极显著正相关关系(P<0.01),但相关性较低,其R2为0.16(图10 g)。由此看出,大气压作为海拔、热量等综合影响下的指标,对WUE有一定影响,但也存在一定的不确定性。月平均风速与WUE呈显著负相关关系(P<0.01),但其相关性也较低,R2仅为0.03(图10 h)。

3 讨论

根据气孔导度理论[28],植物通过张开闭合气孔的方式,使植物在损失水分较少的情况下获取最多的二氧化碳,从而控制碳水协同效应[29]。WUE的增加主要由于草地生产力的增长或者蒸发和蒸腾作用的减少[30-31]。陈蔚的研究表明,ET和GPP之间也存在这种关系,因此,ET的变化可能会部分抵消或促进其他因素对GPP的抑制/刺激作用[32]。考虑到本研究WUE是通过NPP和ET计算得到的,WUE的变化趋势可归因于NPP和ET的变化轨迹。青海省地域广阔,气候条件复杂,生态系统多样,不同草地类型的光合和耗水功能有所差异,导致其WUE存在较大差异。一方面,国家实施了一些列生态保护工程,青海省生态环境得到一定改善,草地生态系统NPP有所增加;另一方面,青海省平均海拔 4 000 m以上,高海拔地区对植被生长最大的限制因素为温度,随着气温升高,NPP有增加趋势;然而,气温升高也会导致ET的增加。在本研究中,ET值的增率高于NPP的增率,因此,研究期间青海草地生态系统WUE在NPP和ET显著增加的趋势下,总体表现为略下降趋势。

在WUE与NPP和ET的关系研究中,宫菲等对宁夏陆地生态系统WUE的变化研究显示,在年际尺度上,WUE与ET显著负相关,与NPP无相关关系,在月变化尺度上,WUE与ET和NPP均呈显著正相关,本研究与宫菲的WUE年际变化、年内变化及其与ET和NPP的关系研究结果一致[21]。月尺度WUE随着ET和NPP的增加而增加,这与年际尺度ET,NPP对WUE的影响不同,主要考虑与植被的年内季节性生长发育有关。青海属高原大陆性气候,冷暖季分明,草地植被的生长具有明显的季节性特征,草地生态系统的生物量积累和水分消耗过程也具有明显的季节特征,草地生物量积累最大季也是水分消耗最大季,因此,月尺度上WUE变化趋势与ET和NPP趋势一致,即WUE与ET和NPP呈正相关关系。

明晰WUE的变异驱动因素,对未来气候变化情景下生态系统碳水循环的预测有重要意义[33]。目前,对于WUE的环境影响因素研究较多基于站点尺度,区域尺度上WUE的影响因素的研究较为薄弱[34]。王云英等的研究显示,中国北方草地WUE与年降水量呈显著负相关关系,这可能是因为降水的增加一方面会提高土壤水分,另一方面,降水可能造成水土流失和土壤养分散失,从而限制植物生长,降低水分利用效率;温度对草地WUE的影响则与降水相反,呈显著正相关关系[35]。也有学者对内蒙古草地生态系统WUE进行了研究,发现WUE与降水呈正相关关系[36],根据长时间序列的站点监测,中国草原生态系统WUE与风速呈负相关关系,与土壤含水量、空气湿度、短波辐射、水汽压差呈显著正相关关系[32],本研究结果显示,在年际尺度上,WUE与年降水量、年平均风速显著负相关,这与王云英和陈蔚对中国草地的研究结果一致[32,35];本研究年均地表温度与年WUE显著负相关,这主要考虑地表温度的增加会提升草地NPP,然而,地表温度的增加同时会增加土壤水分蒸发、植物蒸腾作用,土壤和植物的水分蒸散发变化大于草地NPP的变化,最终导致WUE的减小。由于青海WUE存在很强的季节性变化,草地植物休眠期长,且有研究显示气温和降水对WUE的影响存在阈值效应,在不同温度和不同降水量条件下,气温和降水对WUE的影响趋势不同[1,12,37-39]。因此,用年平均值气候值进行WUE的气候驱动机制分析,会造成一定误差。本研究进行了月尺度上WUE气候驱动机制分析,WUE与气温、地表温度、降水量、水汽压、空气相对湿度和气压呈极显著正相关关系,与风速极显著负相关,由此可见,在青海地区热量和水分直接影响WUE,风速对WUE的影响主要考虑通过增加植物表面蒸腾作用,从而降低WUE。

本研究在历史土地利用变化的收集上存在不足,在以后的研究中,可利用土地利用的历史数据,探究WUE的时空变化与人为土地利用的关系;也可结合其他方法或模型分析地形等对WUE时空变异的影响。

4 结论

本研究对青海草地生态系统2000—2018年的WUE变化趋势及其影响因素进行了分析。结果表明WUE年均值为0.48 g·kg-1,总体呈由东南向西北辐射减小分布;WUE年内呈单峰形态分布,年际间呈减小趋势;年尺度上WUE主要由ET波动决定,月尺度上WUE与ET和NPP呈正相关关系;WUE气候驱动分析表明,年尺度上WUE随降水量的增加、风速的增大和地表温度的升高而下降;月尺度上WUE随气温、降水量、地表温度、气压、水汽压和空气相对湿度的增加(大)而上升。