基于GYT双标图分析对国家糜子区域试验品种的综合评价

马智秀，柴少华，郭岩，石兴，杨清华，高金锋，高小丽，冯佰利，杨璞

基于GYT双标图分析对国家糜子区域试验品种的综合评价

马智秀，柴少华，郭岩，石兴，杨清华，高金锋，高小丽，冯佰利，杨璞

西北农林科技大学农学院/旱区作物逆境生物学国家重点实验室，陕西杨凌 712100

【目的】利用GYT双标图分析糜子在不同试点的农艺性状和产量及品种-性状间的互作特性，并对参试品种开展多性状综合评判和分类研究，为品种合理布局和区域规划提供理论依据。【方法】结合相关性分析，利用GGE双标图、GT双标图和GYT双标图技术对2019—2020年国家糜子区域试验20个参试品种在15个试点的生育天数、株高、主茎节数、主穗长、穗粒重、千粒重等农艺性状和产量进行综合评价。【结果】相关性分析表明，在粳性和糯性糜子中，产量都与生育天数极显著正相关，与主穗长极显著负相关，株高与生育天数和主穗长显著正相关。在粳性糜子中，产量与主茎节数显著负相关，主茎节数和千粒重极显著正相关。在糯性糜子中，产量与千粒重极显著正相关，生育天数与株高和千粒重显著正相关。用GT双标图对糜子参试品种基因型-性状的互作效应分析表明，粳性糜子和糯性糜子GT双标图的主成分PC1和PC2分别解释了基因型-性状互作效应的61.81%和69.96%，GT双标图展示的参试品种的农艺性状间相关性与参试品种性状间皮尔森相关性系数基本一致。运用GYT双标图技术对参试品种的产量-性状组合间两两相关性进行分析，所有组合性状均显著正相关。计算各品种的理想指数，以此为标准鉴定出伊11-02-92-4、固19-63、0515-2-2、伊11-03-3-2-2和正隆糜1号等品种为产量-性状组合表现优良的品种，赤糜3号、西农2018-N02、西农2018-N10、Y1660、西农18-W02和西农18-W06等品种综合表现较差。利用GGE双标图对参试品种产量的丰产性和稳定性及适宜生态区分析，结果表明，伊11-02-92-4和0515-2-2在不同种植区较其他品种具有更广泛的适应性和更好的丰产性，展现出绝对的区域产量优势。【结论】糜子品种多性状评价方法中，GYT双标图分析评价的糜子品种结果相较于GGE和GT双标图可信度更高，是科学评价糜子品种优劣的有效方法。国家糜子区域试验参试品种中，综合表现较好的粳性品种为伊11-02-92-4，该品种适宜在东北春糜子区和黄土高原春夏糜子区推广种植；综合表现较好的糯性品种为0515-2-2，该品种适宜在北方春糜子区和黄土高原春夏糜子区推广种植。

GYT双标图；理想指数；糜子；区域试验；产量-性状组合

0 引言

【研究意义】糜子（L.，2n= 4x=36）是世界上最早被驯化的谷类作物之一，在中国、俄罗斯、印度、中东和欧洲等国广泛种植[1-2]。我国是栽培糜子的主要产区和起源中心，糜子在长期的种植过程中受生态环境、地理分布以及栽培历史等因素影响，形成了非常丰富的种质资源类型，存在广泛的遗传变异[3]。这些品种或资源分布在东北春糜子区、华北夏糜子区、北方春糜子区、黄土高原春夏糜子区、西北春夏糜子区、青藏高原春糜子区和南方秋冬糜子区等7个生态区[4]。糜子生育期较短（60—100 d）、水分及养分利用率高、适应性广、易栽培、抗逆性强，逆境条件下产量稳定，是干旱地区和盐渍化土地的适生作物[5-6]。与水稻、小麦和玉米等作物相比，糜子膳食纤维、蛋白质和矿物质含量均较高，而碳水化合物含量较低[7-8]，是营养优势作物。因此，在消费者普遍追求食品营养价值的时代背景下，对糜子品种的产量、品质和农艺性状等指标进行综合评价，培育产量水平高、食味品质优、商品性状好的功能性优质专用糜子品种，对区域粮食安全和旱区农业产业发展有重要意义[9]。【前人研究进展】作物品种综合评价是将参试品种的产量与其他农艺性状结合在一起进行评判，确定品种总体表现的一种鉴定方法，一个品种能否在生产上大面积推广与其综合表现优劣紧密相关。对糜子品种进行综合评价是筛选优良糜子品种、了解育种现状的一种重要方法。在糜子品种和资源评价过程中，已经针对高产[10]、优质[11]、抗病[12]、抗旱[13]、耐盐[14]等众多性状进行了评价，并获得了一系列优异资源，促进了糜子品种改良。如糜子光周期敏感性的综合评价发现地上鲜重和株高可以作为糜子光周期敏感性的主要评价指标性状[15]。糜子品种抗寒性的评价发现10 ℃可作为糜子种质资源萌发期耐冷性鉴定的最适温度，并筛选出“景泰疙瘩红”等22个品种为高度耐冷品种资源[16-17]。这些对糜子品种和资源的鉴定与评价中，基本都是集中在一个或少数几个特定性状[18]。作为一个有机整体，作物的育种目标和相关性状之间往往存在很强的正向或负向关联，只对单一性状评价很难筛选出适应性广、丰产性好的综合表现优良的品种。为克服单一性状评价的缺点，目前，在大麦、玉米、甜菜等[19-21]作物的品种评价中，有越来越多的评价方法被引入进来。这些多性状评价方法包括联合回归图法[22]、加性主效应和积性互作效应（additive main multiplicative interaction，AMMI）组图法[23]以及GGE双标图法（genotype plus genotype by environment interaction biplot，GGE biplot）[24]，这些评价方法能够从多个性状或多个维度来分析品种的表现，使作物品种评价效果较单一性状评价有了一定提升。但这些评价方法不能对每个品种包括产量在内的多个性状同时进行评价来筛选用于生产的优良品种。为了实现品种多性状的优劣比较，品种-性状（genotype by trait，GT）双标图被引入到多性状综合评价分析中来，该方法是GGE双标图在多性状分析上的深入应用，被广泛应用于展示不同品种在不同性状上的优劣和基于多性状的品种分类评价。为了更好地利用区域试验参试品种在多环境下的多性状信息对参试品种进行评价，Yan等[25]于2018年率先提出了品种×产量×性状组合（genotype by yield×trait，GYT）双标图方法，该方法能够对品种的多个性状进行综合评价。【本研究切入点】糜子品种改良过程中往往会涉及多性状的评价，国家糜子区域试验也调查了生育天数、株高、主茎节数、主穗长、穗粒重、千粒重和产量等多个性状[4]。GT双标图能够直观展示品种目标性状的优劣及目标性状之间的相关性，但是在按多性状进行品种综合评价方面还存在不足[26-27]。丰产性是开展品种多性状选择和评价的前提和基础，品种选育、鉴定及对目标性状的改良和评价都是建立在丰产性的基础上[28]。基于GT双标图的局限性，GYT双标图可以对产量和重要目标性状进行同步选择和综合评价，更适用于多环境条件下品种的多性状综合选择、品种分类和综合评价，具有更强的实用性和科学性。目前，基于GYT双标图分析方法对糜子品种的分类研究和多性状评价尚未见报道。【拟解决的关键问题】本研究利用GYT双标图，对参加2019—2020年国家糜子区域试验的20个糜子品种在15个试点的农艺性状和产量及品种-性状间的互作特性进行分析，并对参试品种开展多性状综合评判和分类研究。旨在明确各地糜子品种分类特征以及推广价值，为不同地区糜子品种选择和生产提供依据。

1 材料与方法

1.1 参试品种和试验点

2019—2020年在我国黑龙江、吉林、辽宁、河北、内蒙古、山西、陕西、甘肃和宁夏等9个省区15个试点开展了国家糜子区域试验，共9个粳性糜子品种和11个糯性糜子品种参加了试验，各品种信息和各试点的经纬度、海拔、地力等信息分别见电子附表1和电子附表2。

1.2 试验设计

各试点均采用完全随机区组设计，重复3次，小区面积10 m2（2 m×5 m），3行区，行距33 cm。5月中下旬播种，种植密度为90万—120万株/hm2，各试点根据当地生产情况适当调整留苗密度，田间管理略高于大田水平。整地深耕前施复合肥（N﹕P﹕K=26﹕11﹕11）375 kg·hm-2，生育期内分别在6月中、下旬及7月中旬进行3次中耕除草，9月中下旬收获。2019—2020年测定生育天数、株高、主茎节数、主穗长、穗粒重、千粒重和产量7个农艺性状。

1.3 双标图构建

1.3.1 GGE双标图构建 GGE双标图最早由Gabriel[29]提出，经常用于农作物品种产量性状的多点试验数据分析。GGE双标图可以对参试品种的产量数据进行丰产性和稳定性分析及适生区划分，找出各品种最适宜种植区域。首先，将9个粳性糜子品种和11个糯性糜子品种在15个试点的产量数据制成基因型-环境数据的两向表，其中，每一个产量数值是相应品种在相应试点内重复的平均值。然后把含有基因型-环境数据的两向表以环境为中心进行特征值分解（singular value decomposition，SVD），得到的主成分中解释变异最多的主成分叫第一主成分（PC1），第二多的主成分叫第二主成分（PC2）。然后，使用前2个主成分得分（PC1和PC2）生成图形[30]（图1）。GGE双标图基于以下模型：

Y-Y=1γ1δ1+2γ2δ2+ε

式中，Y是第个基因型在第个环境中表现的平均值，Y为所有基因型在第个环境中的平均值，1γ1δ1和2γ2δ2分别为PC1和PC2，1和2是与每个主成分相关联的特征值，γ1和γ2为主成分在第个基因型中的得分，δ2和δ2为主成分在第个环境中的得分，ε是与模型相关的残差[31]。GGE双标图分析在R软件包GGEbiplotGUI上完成。

1.3.2 GT双标图构建 GT双标图可以对品种目标性状的优劣及目标性状间的相关性进行分析。将20个糜子品种在9个省份15个试点的生育天数、株高、主茎节数、主穗长、穗粒重、千粒重和产量7个农艺性状表型值（电子附表3和电子附表4）组建品种×性状（genotype by trait，GT）双标图。GT双标图的制作首先对标准化的品种×性状数据表进行奇异值分解[32]（“Scaling=1，Centering=2”），将品种和性状的前2个主成分（PC1和PC2）得分进行聚焦于性状的奇异值分配（“SVP=2”）和定标处理后作为横坐标和纵坐标作出二维散点图，即形成GT双标图。连接原点到性状图标的向量，即形成GT双标图的性状间关系功能图（图2），各性状向量间的夹角大小表示性状间的相关性，夹角越小相关性越强，夹角小于90°表示正相关，大于90°表示负相关，接近90°表示无相关[33]，品种到某性状向量的投影距离表示品种在该性状上的相对数值大小。GT双标图基于以下模型：

式中P是标准化表中性状的基因型的标准化值，1和2分别是PC1和PC2的奇异值，ξ1ξ2分别是基因型的PC1和PC2的特征向量；1j和2j分别是性状的PC1和PC2的特征向量；ε是在性状上对基因型拟合PC1和PC2的残差。GT双标图分析在R软件包GGEbiplotGUI上完成。

由于性状的单位不一样，因此，对不同的性状进行了标准化：

式中，为标准化的值，为性状的初始数据，为性状的均值，为性状的标准差[25]。

1.3.3 GYT双标图构建 品种×产量-性状组合（genotype by yield×trait，GYT）双标图是基于品种和产量与性状组合标准化数据版本的“GT”图，构建过程与GT双标图完全相同[25]。在GYT表中列出产量-性状组合的数据，并对性状数据进行必要的转化。对于株高（plant heights，PH）、穗长（main spike lengths，MSL）、穗粒重（grain weights per spike，GWE）和千粒重（1000-kernel weights，TGW）等农艺性状，产量-性状组合的值是通过将产量值（yield，Y）乘以每个基因型的性状值（例如，Y×PH）获得的，这一类的产量-性状组合值越大越好。而对于生育天数（growth period，GP）、主茎节数（node numbers，NN）等农艺性状，产量-性状组合值是越小越好，故产量-性状组合的值是通过将产量值除以每个基因型的性状值获得。其次，以单个产量-性状组合为单位用“Z标准化”方法对GYT表中的产量-性状组合数据进行数据标准化处理。最后，根据标准化的GYT数据表构建GYT双标图，原理与GT双标图的基本相同，用“产量-性状组合”代替GT双标图中的“性状”即可。

将每个品种的标准化产量-性状组合值的平均值定义为品种的理想指数（superiority index，）。理想指数不仅可用于对基因型进行排序，还可以通过GYT表来了解每种基因型的优势和劣势。理想指数的计算公式为：

式中，为理想指数，P是标准化表中产量-性状组合的基因型的标准化值，为产量-性状组合的数量。

1.4 统计分析

运用Microsoft Excel 2021进行数据录入和整理，用IBM SPSS Statistics 24进行相关性分析，计算性状的皮尔森相关系数，计算方法与赵利蓉等[34]相同。用Origin 2021作图，R software version 4.0.4软件和GGEBiplotGUI包进行GT双标图和GYT双标图分析作图。

2 结果

2.1 糜子区域试验品种基于GGE双标图的产量评价

通过对15个试点中9个粳性糜子品种和11个糯性糜子品种产量进行GGE双标图构建（图1）。在图1-A中有4个品种具有明显的产量优势，依次为固16-93、固15-55、伊11-02-92-4和伊Y11-02-83-2。在图1-C中有6个品种具有明显的产量优势，依次为0515-2-2、伊11-03-3-2-2、赤黍9号、赤黍5号、固15-173和伊8430-2-3-3。从图1-B中可以看出，综合表现最好的粳性糜子伊11-02-92-4在榆林、固原、齐齐哈尔、达拉特旗、通辽、大同等试点产量均表现较好。同样，从图1-D中可以看出，综合表现最好的糯性糜子0515-2-2在华池、固原、张家口、达拉特旗和会宁等试点产量均表现较好。相较于其他糜子品种，伊11-02-92-4和0515-2-2具有更加广泛的适应性，是更适宜推广种植的品种。

A、B分别是粳性糜子产量GGE双标图的“高产性和稳定性”功能图和“哪个赢在哪里”功能图；C、D分别是糯性糜子产量GGE双标图的“高产性和稳定性”功能图和“哪个赢在哪里”功能图。HC：华池；HN：会宁；SJZ：石家庄；ZJK：张家界；QQHE：齐齐哈尔；BC：白城；FX：阜新；CF：赤峰；DLTQ：达拉特旗；TL：通辽；ZGEQ：准格尔旗；GY：固原；DT：大同；YA：延安；YL：榆林

2.2 糜子区域试验品种GT双标图分析

由图2可见，粳性糜子GT双标图PC1解释了基因型-性状互作效应的34.48%，PC2解释了基因型-性状互作效应的27.33%，前2个主成分解释了基因型-性状互作效应的61.81%，基本解释了粳性糜子参试品种主要农艺性状间的相关性以及品种-性状的互作关系。由粳性糜子GT双标图（图2-A）可知：产量与生育天数呈现出显著正相关，与主茎节数呈微弱负相关，而与主穗长呈显著负相关，这与粳性糜子相关性分析结论一致（图3）。根据性状间的夹角将目标性状划分为：产量和穗粒重向量群，生育天数、株高、主茎节数向量群，主穗长、千粒重向量群。每个向量群内的性状为正相关，向量群间呈现出负相关或零相关。品种性状特征的精确展示取决于GT双标图的拟合程度。如，固15-55、固16-93、伊11-02-92-4和2016品2的穗粒重和籽粒产量较高，属于高产型品种。赤糜3号、西农2018-N02和西农2018-N10主穗长和千粒重较高，产量和其余性状表现均较低，属于丰产性较差的品种。

A：粳性糜子；B：糯性糜子。GP：生育天数；PH：株高；NN：主茎节数；MSL：主穗长；GWE：穗粒重；TGW：千粒重；YD：产量。下同

由图2还可以看出，11个糯性糜子品种GT双标图第1主成分（PC1）和第2主成分（PC2）共解释了基因型-性状互作效应69.96%的变异。产量与穗粒重和千粒重呈显著正相关，而与主穗长呈显著负相关，与株高、主茎节数呈微弱负相关。主穗长除与株高呈显著正相关外，和其余性状呈负相关或微弱正相关。伊11-03-3-2-2、伊8430-2-3-3、0515-2-2的穗粒重和千粒重表现优异，产量水平较高，属于丰产型品种。Y1660、西农18-W02、西农18-W06除株高较高外，其余性状表现均较低，是丰产性较差的品种。可见，糜子育种选择和鉴定评价的主要目标性状之间存在着复杂的有利或不利相关关系，对一个性状的改良可能会导致其他的性状发生变化，而一个优良品种必须在多数性状上表现优秀，又不能在重要性状上存在明显缺陷。虽然GT双标图在品种性状间相关性展示上具有直观和简洁明了的优势，但不能通过该方法确切知道哪些品种值得推广和应用。

2.3 糜子区域试验品种GYT双标图分析

品种×产量×性状（genotype by yield×trait，GYT）表（电子附表5和电子附表6）是在GT表（电子附表3和电子附表4）基础上转化而来，表中每一列都是一个产量（yield，Y）-性状（trait，T）的组合。如，YD×TGW是产量和千粒重的组合，低产量或者小千粒重都会影响YD×TGW的综合值，这个组合将被认为是有欠缺的。GYT双标图（图4）以图形方式显示品种×产量×性状表中的数据（电子附表5和电子附表6）。

A：粳性糜子；B：糯性糜子。*、**和***分别表示显著性水平为P＜0.05、P＜0.01和P＜0.001

图4-A显示，粳性糜子的GYT双标图拟合度较好，为75.97%（PC1 60.04%，PC2 15.93%）。由于所有产量-性状组合中含有产量数据，因此，它们之间往往呈正相关，这从双标图中性状组合间的夹角为锐角可以看出。由粳性糜子的GYT双标图（图4-A）和表1可见，所有产量-性状组合间向量夹角均为锐角，表明他们均呈正相关。其中，YD×TGW与其余产量-性状组合间相关性均不显著，其他性状组合间均显著正相关。通过GYT双标图还可以看出品种与产量-性状组合间的互作关系为：西农2018-N02和华糜1号在YD×TGW组合上表现较好，固15-55、固16-93、2016品2在产量与主茎节数（YD×NN）、产量与穗粒重（YD×GWE）和产量与株高（YD×PH）组合上表现较好。赤糜3号（CH3）在产量与千粒重组合（Y×TGW）方面表现较差。基于标准化后的产量-性状组合值，各个品种的理想指数也被计算出来，伊11-02-92-4在理想指数方面表现较好，西农2018-N02、西农2018-N10在理想指数方面表现较差。

从图4-B可以看出，糯性糜子前2个主成分共计解释了84.58%的品种-产量×性状互作（PC1 67.26%，PC2 17.32%）。由糯性糜子的GYT双标图可见，糯性糜子组合间向量夹角均为锐角，呈正相关。YD×NN与YD×MSL、YD×GP间呈极显著正相关，YD×GWE和YD×TGW、YD×PH间呈极显著正相关。正隆糜1号、固15-173和伊8430-2-3-3在产量与株高（YD×PH）、产量与主穗长（YD×MSL）、产量与穗粒重（YD×GWE）组合表现较好，赤黍5号、赤黍9号的产量与主茎节数（YD×NN）组合表现较好，0515-2-2和伊11-03-3-2-2的理想指数（）最高，雁黍9838-2、Y1660、西农18-W02和西农18-W06理想指数值较低。与GT双标图相比，GYT双标图解释变异的比例更大，结果更可靠。产量与性状组合间的相关性多为显著正相关，因此，更适于品种的多性状综合评价。

A：粳性糜子；B：糯性糜子 A: non-waxy proso millet; B: waxy proso millet

表1 粳性和糯性糜子产量与性状组合相关性分析

*和**分别表示在0.05和0.01水平上显著相关。左下三角为粳性糜子品种间的皮尔森相关系数，右上三角为糯性糜子品种间的皮尔森相关系数

* and ** indicate significant at＜0.05 and 0.01, respectively. The lower left triangle is the pearson correlation coefficient between no-waxy proso millet varieties, and the upper right triangle is the pearson correlation coefficient between waxy proso millet varieties

2.4 糜子区域试验参试品种的综合评价

2.4.1 糜子品种丰产性和稳定性功能分析 在图5-A中，伊11-02-92-4表现最好，随后依次是固16-93、2016品2和固15-55。表现最差的品种是西农2018-N02、西农2018-N10、赤糜3号、华糜1号和伊11-02-83-2。各品种理想指数的排名与GYT双标图的品种排序结果一致，且GYT双标图更直观。位于AEA轴上方的赤糜3号、2016品2、固15-55和固16-93这4个品种在YD×PH、YD×GP、YD×MSL、YD×GWE和YD×NN等产量-性状组合上表现较好，而在AEA轴下方的YD×TGW产量-性状组合上表现较差。同理，位于AEA轴下方的西农2018-N02、伊11-02-92-4、西农2018-N10、华糜1号和伊11-02-83-2这5个品种在YD×TGW产量-性状组合上表现最好，但在AEA轴上方的产量-性状组合上表现较差。由图5-D可知，在糯性糜子中丰产性和稳定性最好的品种是0515-2-2，随后依次为伊11-03-3-2-2、正隆糜1号、伊8430-2-3-3、赤黍5号和固15-173。表现最差的是西农18-W02，随后依次为西农18-W06、Y1660和雁黍9838-2。赤黍5号、赤黍9号、雁黍9838-2、Y1660和西农18-W06这5个品种在YD×NN、YD×GP和YD×MSL产量-性状组合上表现优异，它们在AEA轴下方的产量-性状组合上表现较差。位于AEA轴下方的品种西农18-W02、伊11-03-3-2-2、0515-2-2、固15-173等在YD×PH、YD×GWE和YD×TGW等产量性状组合上表现较好。

A、B、C：粳性糜子；D、E、F：糯性糜子。A和D中小圆圈表示“平均产量-性状组合”，带有单箭头的直线为平均产量-性状轴（average environment axis，AEA），顺箭头所指方向，越靠前品种综合指数较高。由各参试品种所在位置到AEA轴作垂线，按箭头方向，垂足越靠前则品种综合表现越好，可据此对品种进行排名[26]。此外，当品种和性状组合位于AEA轴同侧时，表示该品种的该性状组合表现较好；当品种与性状组合位于AEA轴异侧时，说明该品种在该性状组合上表现较差。图B和图E是双标图的“which-won-where”视图[35]。将离原点最远的品种依次连接，形成不规则多边形，将所有品种都包含在内。从双标图原点绘制多边形每条边的垂线，这些垂线将产量-性状组合分为不同的扇形区域，每个扇形对应一个多边形顶点。每个扇形区域位于顶点的品种，其产量-性状组合值在该扇形区域内的所有品种中最大。图C和图F是GYT双标图的品种排序“Rank Genotypes”视图，图中距离平均环境轴箭头所在位置的圆最近的品种为理想品种，该品种具有最高的产量-性状组合表现

A, B, C: non-waxy proso millet; D, E, F: waxy proso millet. The small circle in figure A and D represents the "average value of yield-trait combination", and the straight line with a single arrow is the average environment axis (AEA). Along the direction indicated by the arrow, the higher the composite index of the varieties is. From the position of each test variety to the AEA axis as a vertical line, according to the direction of the arrow, the more forward the vertical foot, the better the comprehensive performance of the variety, and the variety can be ranked accordingly[26]. In addition, when the variety and trait combination were located on the same side of the AEA axis, it indicated that the trait combination of the variety had better performance. When the combination of variety and trait was located on the opposite side of the AEA axis, it indicated that the variety had poor performance in this combination of trait. B and E are the "which-won-where" view of the biplot[35]. The varieties farthest from the origin are connected in turn to form irregular polygons to include all varieties. The vertical lines of each edge of the polygon were drawn from the origin of the biplot. These vertical lines divide the yield-trait combination into different sector areas, each sector corresponding to a polygon vertex. Varieties at the apex of each sector region had the largest yield-trait combination of all varieties within that sector region. C and F are the "Rank Genotypes" view of the variety ordering of the GYT biplot. The ideal variety is the variety closest to the circle where the arrow of the mean environmental axis is located, which has the highest yield-trait combination performance

图5 糜子参试品种GYT双标图的“高产性和稳定性”功能图（A、D）、“哪个赢在哪里”功能图（B、E）和品种排序图（C、F）

Fig. 5 Mean vs. stability view (A, D), Which-won-where view (B, E) and variety ranking view (C, F) of GYT biplot of proso millet

2.4.2 糜子品种“哪个赢在哪里（which-won-where）”功能分析 由图5-B可见，赤糜3号、2016品2、伊11-02-92-4和西农2018-N02在各自的扇形区域内产量-性状组合表现最好。4条垂线将多边形分成4个扇形区域，第一个扇形区域包含YD×PH、YD×GP、YD×MSL、YD×GWE、YD×NN和YD×TGW等产量-性状组合，伊11-02-92-4和固16-93在上述产量-性状组合中表现最好。其余扇形区域的品种在所有产量-性状组合中的表现均不佳。由图5-E可见，赤黍5号、0515-2-2、伊11-03-3-2-2、西农18-W02和Y1660等5个品种组成一个多边形，由原点出发的5条各边的垂线将多边形划分为5个扇形区域。第一个扇形区域的赤黍5号、赤黍9号和第三个扇形区域的伊11-03-3-2-2、固15-173分别在YD×NN和YD×PH产量-性状组合上表现最好。第二个扇形区域的0515-2-2、伊8430-2-3-3和正隆糜1号在YD×GP、YD×MSL、YD×GWE和YD×TGW等多个产量-性状组合上表现优异。第四和第五扇形区域的品种在所有产量-性状组合中均表现较差。

2.4.3 糜子品种排序（Rank Genotypes）功能分析 由图5-C可见伊11-02-92-4、固16-93和2016品2离箭头所在的圆最近，它们的理想指数在参试品种中居前三（电子附表5），也是产量-性状组合平均表现最好的3个品种。相反，西农2018-N02、赤糜3号品种产量-性状组合表现最差。由图5-F可知，0515-2-2、伊8430-2-3-3和正隆糜1号是离箭头所在的圆最近3个品种，这3个品种的理想指数最高，是产量-性状组合平均表现最好的品种，其余品种表现相对较差。

3 讨论

3.1 作物品种性状几种表型评价方法的综合比较

糜子种植历史悠久，营养丰富，是我国传统的优势营养保健作物，在旱区农业可持续发展和种植业结构调整中具有重要作用，也是应对未来灌溉水源不足的战略储备作物[9]。本文对参加2019—2020年国家糜子区域试验的20个糜子品种进行GYT双标图分析，筛选出了4个综合表现优良的糜子品种。目前，为了对作物品种的性状进行科学评价分析，先后有多种方法被引入数据分析。这些方法主要包括4类：第1类是简单的性状比较法，这个方法直接对大田获取的表型数据进行数值高低的排序比较，再决算出优胜者。这种方法主要是利用重复和多个环境条件来消除表型误差，作物的区域试验多采用这种方法对产量或重要性状进行比较[4]。单性状比较法操作简单，结果明确，不需要复杂的统计模型，但是没有对多环境和多性状信息加以充分利用。第2类是单性状双标图法，包括GGE双标图、AMMI双标图。这些双标图是直接把产量和品种信息标注在横纵坐标上。这类方法中GGE双标图的使用最为广泛[36-37]，GGE双标图法是基于以产量为核心的单一性状进行分析，重点分析了基因型和环境的互作效应对产量的影响，一般不关注其他性状或其他性状对产量的影响[37-38]。在玉米[39]、小麦[40]、水稻[41]、棉花[27]、糜子[42]等作物的区域试验数据分析中都得到了广泛应用，均能筛选到产量表现最优的品种和最具有鉴别力和代表性的试点。本研究利用GGE双标图同样筛选到了最优产量粳性糜子品种4个和糯性糜子品种6个。第3类是多性状双标图法，这类方法主要以GT双标图为代表。GT双标图可以通过多个性状来评价基因型，能清晰表达性状之间的相关性以及进行品种的特性研究和分类评价。由于性状之间复杂的交互关系，GT双标图能够识别某些性状表现突出的基因型，可以实现性状相关性的快速可视化[43]，但难以直接选择出用于生产的品种[44]。在玉米[45]、小麦[46]、水稻[47]等作物中均有GT双标图的研究报道，这些研究均能进行包括物候性状、产量性状及农艺性状的综合评价，并解析了不同农艺性状之间的相关性，但无法筛选适宜推广的品种。一般来讲可以将GT双标图的分析结果和其他方法综合评价，为优良品种的筛选提供依据。第4类是多性状综合分析双标图法。该方法以Yan等[25]提出的GYT双标图法为代表。GYT双标图主要通过将产量与其他性状的组合对品种进行综合评价，这样不仅保证了品种的丰产性，又使品种在其他性状上的优势充分展示出来，整体上确保了优异品种的生产利用价值和推广潜力。相比于GGE双标图的产量分析结果，GYT的结果与其基本一致，但是GYT双标图还能同时看到产量性状之外其他性状的表型。株高、生育期、分支数、千粒重等性状都和产量密切关联。在品种选育过程中，产量高低是决定一个品种是否通过审定（鉴定）的关键。其他农艺性状、品质性状和商品性状只有在产量较高的前提下才有在生产上使用的价值，否则只能作为提高其他目标性状改良的供体材料[48]。通过GYT双标图法能够避免筛选的优异品种产量高但其他性状表现相对较差的情况。在进行品种鉴定评价时，进行产量-性状组合的评价相较单一性状的评价，能更大程度上鉴定出优良品种。因此，通过GYT双标图确定的糜子优势品种理论上在总体表现上具有更强和更广泛的地区适应性。但是目前基于多性状对品种进行评价在糜子中还未见报道。本研究采用的GYT双标图法综合了几种方法的优点，采用的GYT双标图法是在GT双标图的基础上，引入了产量信息，将各品种的产量数据和表型数据结合起来综合展示，充分发挥了GT双标图可以多性状直观展示的优势，同时还能展示糜子产量水平，通过该方法可以确切知道哪些糜子品种值得推广和应用。

3.2 国家区域试验糜子参试品种的综合评价

本研究根据GYT双标图结果筛选出了综合表现较好的粳性糜子品种4个，依次为：伊11-02-92-4、固16-93、2016品2和固15-55，而根据GGE双标图筛选出的产量优势明显的粳性糜子品种4个，依次为：G16-93、G15-55、Y11-02-92-4和Y11-02-83-2。2种分析方法得出的优异品种存在75%的一致性，排名存在一定差异。在GGE双标图中表现较好的品种Y11-02-83-2（伊Y11-02-83-2）在GYT双标图中表现相对较差，这是因为它的YD×PH、YD×GP、YD×MSL、YD×GWE和YD×NN等产量-性状组合水平较差导致的。根据GYT双标图筛选出的综合表现较好的糯性糜子品种6个，依次为0515-2-2、伊11-03-3-2-2、正隆糜1号、伊8430-2-3-3、赤黍5号和固15-173，而根据GGE双标图筛选出的产量优势明显的糯性糜子品种6个；分别为0515-2-2、Y11-03-3-2-2、CS9、CS5、G15-173和Y8430-2-3-3。在GGE双标图筛选出的6个高产品种中，CS9和CS5在GYT双标图中排名较低，因为它们的YD×PH、YD×GWE和YD×TGW等产量-性状组合水平较差。从上面的比较可以发现，如果某个品种是由GYT双标图法筛选出的优良品种，那么该品种不仅具有明显的产量优势，在其他性状上也会有较好的表现。如粳性糜子固19-63和伊11-02-92-4在YD×PH、YD×GP、YD×MSL、YD×GWE和YD×NN这些产量-性状组合上都表现较好，糯性糜子0515-2-2在YD×MSL、YD×GP、YD×GWE和YD×TGW这些产量-性状组合上都表现较好。此外，在GT双标图中观察到的优异性状，如，生育天数与株高和主茎节数呈现出显著正相关关系以及与千粒重的显著负相关关系，在GYT双标图中也得以保留。这些结果可以通过产量与生育天数（YD×GP）、产量与主茎节数组合（YD×NN）和产量与千粒重组合（YD×TGW）之间的夹角的相对大小可以看出。

3.3 国家糜子区域试验参试品种种植区的评价

本研究采用GYT双标图方法基于2019—2020年期间糜子国家区域试验参试品种的生育天数、株高、主茎节数、主穗长、穗粒重、千粒重和产量等农艺性状进行分类评价和综合分析，发现粳性糜子伊11-02-92-4和糯性糜子0515-2-2丰产性和稳定性最好，是产量-性状组合综合表现最好的品种，同时也证明GYT双标图在糜子品种的综合评价和分析中是可行的。理想指数（）是GYT表格中不同产量-性状组合经过标准化处理后的平均值，体现了品种产量与其他性状同步选择的综合表现。通过理想指数筛选出的粳性糜子伊11-02-92-4和糯性糜子0515-2-2与GYT双标图中的一致，同时也筛选出粳性糜子西农2018-N02、西农2018-N10和糯性糜子西农18-W02、Y1660等综合表现较差的品种。我国糜子主要集中分布在长城沿线地区。本次国家糜子区域试验主要分布在东北春糜子区、北方春糜子区和黄土高原春夏糜子区这3个区域，在粳性糜子中综合表现最好的伊11-02-92-4的最佳种植区域分布在东北春糜子区和黄土高原春夏糜子区，在糯性糜子中综合表现最好的0515-2-2的最佳种植区域分布在北方春糜子区和黄土高原春夏糜子区。因此可以证明伊11-02-92-4和0515-2-2适宜在多数糜子种植区域推广，具有更好的丰产性和更加广泛的适应性，在今后的糜子推广种植中将发挥重要作用。

4 结论

利用GYT双标图通过产量-性状组合对国家区域试验糜子参试品种进行综合评价与选择，筛选出综合表现较好的伊11-02-92-4等粳性糜子品种以及0515-2-2等糯性糜子品种，同时也鉴定出表现较差的西农2018-N02等粳性糜子品种和西农18-W02等糯性糜子品种。理想指数最高的粳性糜子品种伊11-02-92-4在东北春糜子区和黄土高原春夏糜子区具有最好的丰产性；理想指数最高的糯性糜子品种0515-2-2在北方春糜子区和黄土高原春夏糜子区具有最好的丰产性。相比GGE双标图和GT双标图，GYT双标图以丰产性为中心，更适合用于品种多性状选择和综合评价。

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附表1 参试品种信息Supplementary Table 1 Information of tested varieties

附表2 试点环境信息Supplementary Table 2 Pilot environment information

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附表3 粳性糜子参试品种主要性状表Supplementary Table 3 Main characters of non-waxy proso millet tested varieties

附表4 糯性糜子参试品种主要性状表Supplementary Table 4 Main characters of glutinous proso millet tested varieties

附表5 粳性糜子参试品种标准化后的GYT 数据和理想指数表Supplementary Table 5 GYTdata and ideal index table of non-waxy proso millet after standardization

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附表6 糯性糜子参试品种标准化后的GYT数据和理想指数表Supplementary Table 6 GYTdata and ideal index table of waxy proso millet after standardization

A Comprehensive Assessment of Proso Millet Varieties Tested in the State Multi-region Trial by GYT Biplot Analysis

Ma Zhixiu, Chai Shaohua, Guo Yan, Shi Xing, Yang Qinghua, Gao Jinfeng, GAO Xiaoli, FENG Baili, Yang Pu

College of Agronomy, Northwest A & F University/State Key Laboratory of Crop Stress Biology in Arid Regions, Yangling 712100, Shaanxi

【Objective】GYT biplot analysis was employed to analyze agronomic traits, yields and cultivar-trait interactions of test proso millet varieties in different trial sites and comprehensively asses and classify these test varieties in term of their multiple traits, so as to provide a theoretical basis for reasonable arrangements and zonations of proso millet varieties in China.【Method】GGE biplot, GT biplot and GYT biplot along with the analysis of correlation were employed to comprehensively assess 20 varieties tested in the State Multi-region Trial for Proso Millet in 15 trial sites in 2019-2020 in terms of their growth period, plant heights, node numbers, main spike lengths, grain weights per spike, 1000-kernel weights and yields.【Result】It was showed by the analysis of correlation that in both non-waxy and waxy proso millet varieties, the yields were significantly and positively correlated with the growth period and negatively correlated with the main spike lengths, and the plant heights was significantly and positively correlated with the growth period and main spike lengths. In non-waxy proso millet varieties, the yields were also significantly negatively correlated with the node numbers, and the node numbers and 1000-kernel weights were significantly and positively correlated. In waxy proso millet varieties, the yields were significantly and positively correlated with the 1000-kernel weights, and the growth period were significantly and positively correlated with the plant heights and 1000-kernel weights. The analysis of genotype-trait interactive effects by GT biplot showed that the main components of GT biplot PC1 and PC2 explained 61.81% and 69.96% of genotype-trait interactive effects in no-waxy and waxy proso millets, respectively. The correlations between agronomic traits of the tested varieties displayed by GT biplot were basically consistent with Pearson correlation coefficients. The correlations between the yield-trait combinations of the tested varieties were analyzed by GYT biplot, and all the traits of these combinations were significantly and positively correlated. In terms of calculated ideal indexes, Yi 11-02-92-4, Gu 19-63, 0515-2-2, Yi 11-03-3-2-2 and Zhenglongmi 1 were identified as varieties with a good yield-traits combination performance. In terms of comprehensive performances, Chimi 3, Xinong 2018-N02, Xinong 2018-N10, Y1660, Xinong 18-W02 and Xinong 18-W06 poorly performed. It followed that Yi 11-02-92-4 and 0515-2-2 had wider adaptabilities and better yields than the other varieties in different planting areas, showing an absolute regional yield advantage. 【Conclusion】In assessing multiple traits of millet varieties, GYT biplot analysis was more reliable than GGE and GT biplot analysis, so that it was an effective method to scientifically assess merits of proso millet varieties. Among the varieties tested in the state multi-region trial for proso millet, the no-waxy variety with the best comprehensive performance was Yi 11-02-92-4 and suitable to be planted in spring planting areas of proso millet in Northeast China and spring and summer-planting areas of proso millet on the Loess Plateau. The waxy variety of 0515-2-2 with a better comprehensive performance was suitable to be planted in spring-planting areas of proso millet in northern China and spring- and summer-planting areas of proso millet on the Loess Plateau.

GYT biplot; ideal index; proso millet; multi-region trial; yield-trait combination

10.3864/j.issn.0578-1752.2023.16.002

2023-03-23；

2023-05-22

陕西省重点研发计划（2023-ZDLNY-06），国家重点研发计划（2021YFD1600600，2021YFD1600605）

马智秀，Tel：029-87082889；E-mail：2974736437@qq.com。通信作者杨璞，Tel：029-87082889；E-mail：yangpu5532@hotmail.com

（责任编辑 李莉）