盐胁迫对滨海稻区粳稻生长发育及产量的影响

任海 吕小红 马畅 隋鑫 杜萌 王宇 付立东 李旭

摘  要：为探明不同梯度盐胁迫对滨海稻区粳稻生长发育和产量的影响，利用盆栽的方式人为设置不同梯度盐胁迫（1.82‰、2.73‰、3.64‰、4.55‰），以5个水稻品种为材料，研究不同梯度盐胁迫对粳稻生长发育和产量的效应。结果表明： 随着盐分的增高，水稻秧苗成活率降低，盐粳219的秧苗成活率最高。盐胁迫下水稻茎蘖峰值的出现略有延迟，延后1周至4周不等。株高、成熟期水稻单盆干物质积累量随着盐分的增高逐渐降低。盐粳252、盐粳269、盐粳939齐穗期叶片SPAD值与含氮量随着盐分的增高逐渐减少，盐丰47、盐粳219齐穗期叶片SPAD值与含氮量在1.75‰～3.50‰ 范围内随着盐分的增高逐渐减少，在4.375‰胁迫下略有上升。在1.82‰～4.55‰的盐胁迫范围内，各品种水稻产量随盐分的增高逐渐降低，5个水稻品种单盆产量总体平均降低35.36%。相关分析表明，盐胁迫主要通过显著降低收获穗数和千粒重，进而导致水稻产量降低的。

关键词： 盐胁迫; 粳稻；生长发育；产量

基金项目：辽宁省农业科学院院长基金项目（2021QN2017），辽宁省自然基金资助计划（2020-MS-342）。

收稿日期：2022-12-30

作者简介：任海（1984-），男，副研究员，主要从事水稻高产栽培研究。

*通讯作者：吕小红（1983-），女，研究员，主要从事水稻高产栽培研究。

Effects of Salt Stress on the Development Characteristic and Yield of

Japonica Rice in Coastal Region

REN Hai ， LV Xiao-hong* ， MA Chang ， SUI Xin ， DU Meng ， WANG Yu ， FU Li-dong ， LI Xu

（Liaoning Institute of Saline-Alkali Land Utilization， Panjin Liaoning 124010， China）

Abstract： In order to investigate the effects of different salt stresses on the development characteristic and yield of japonica rice in coastal areas， different salt stresses （1.82‰， 2.73‰， 3.64‰， 4.55‰） were artificially set up using pot culture. Five rice varieties were used as materials to study the effects of different salt stresses on the development？characteristic and yield of japonica rice. The results obtained were described as follows. With the increase of salt content， the survival rate of rice seedlings decreased， and the survival rate of Yangeng-219 seedlings was the highest. The emergence of peak tillering of rice under salt stress was slightly delayed ranging from 1 week to 4 weeks. The plant height and accumulation of dry matter in a single pot at maturity gradually reduced with the increase of salt content. The SPAD value and nitrogen content of the leaves of Yangeng-252， Yangeng-269， and Yangeng-939 during the full heading stage gradually declined with the raise of salt content. The SPAD value and nitrogen content of the leaves of Yanfeng-47 and Yangeng-219 during the full heading stage gradually degraded with the increment of salt content in the range of 1.75‰ to 3.50‰， and slightly increased under 4.375‰ stress.

Key words： Salt stress; Japonica rice; Growth and development; Yield

水稻是我国四大主粮之一，其生长发育和产量受品种、土壤条件、栽培措施及气候条件综合影响。其中，土壤盐胁迫是影响作物生长发育和产量的主要环境因素之一[1]。我国目前有0.2亿hm2以上盐碱地和0.07亿hm2以上盐渍地土壤，约占耕地面积的20%，土壤盐渍化已成为制约农业生产发展的重要因素[2]。如何实现盐碱地水稻优质高产的目标，是当前盐碱地水稻种植技术研究中亟待解决的难题。水稻是对盐敏感的作物，尤其是对NaCl 非常敏感，盐碱地种植的水稻在一定程度上影响了种子萌发[3]、苗期生长[4]、离子运输与分布[5]、养分吸收[6]及光合生理特性[7-8]等生长过程，并最终影响水稻产量和品质[9-10]。关于盐分胁迫对水稻产量影响的研究不仅数量少，而且因土壤盐分控制方法和含盐量的不同，而使结论不尽一致[11-12]。基于此，本研究选择耐盐性较好的5个品种在濱海稻区土壤含盐量为1.82‰的自然盐碱土基础上，通过添加盐分（NaCl）形成4个不同浓度梯度的盐胁迫处理，利用盆栽方法研究盐胁迫对水稻生长发育及产量的影响，探讨土壤盐分梯度、水稻生长特性和产量之间的关系，为滨海稻区种稻改良盐碱地提供理论依据，同时对该区域内水稻产量的提高和品质的提升具有参考意义。

1  材料与方法

1.1  试验材料

以盐丰47、盐粳219、盐粳252、盐粳269、盐粳939共5个品种为材料。

1.2  试验设计

试验在辽宁省盐碱地利用研究所实验基地进行，耕层土壤含盐量为1.82‰，以此为对照，添加NaCl形成2.73‰、3.64‰、4.55‰的盐分梯度，分别标记为盐1、盐2、盐3、盐4处理。

盆钵为深绿色牛筋圆桶，直径30 cm，高26 cm。耕层土壤装盆，泡水（每桶保持2 cm 水层），添加根据土壤重量计算出的各盆应施的盐量，搅匀形成不同浓度梯度的盐碱土，装土后置于遮雨棚内。选用钵毯盘育苗，稀播早播，4.5叶龄插秧（6月15日），每盆3穴，每穴2株。其他栽培管理措施同生产田。

1.3  测定指标及方法

1.3.1  秧苗成活率  插秧后，每7天调查一次成苗数，至不变为止，以稳定成苗数计算秧苗成活率。

1.3.2  茎蘖、株高  每个处理定植3穴，插秧后，每7天调查一次茎蘖和株高至茎蘖稳定后，记录齐穗期、成熟期茎蘖和株高。

1.3.3  齐穗期叶片SPAD值和含氮量  于齐穗期用植物营养测定仪TYS-4N测定叶片SPAD值和含氮量。

1.3.4  齐穗期干物质积累量  于齐穗期取1穴植株，105 ℃杀青30 min后于85 ℃烘干至恒重。

1.3.5  产量构成与实产  成熟期每个处理采取有代表性植株3穴进行考种，调查收获穗数、穗粒数、结实率、千粒重。每个处理收取3盆，单盆脱谷测产。

1.4  数据处理

应用Microsoft Excel和DPS数据处理系统分析。

2  结果与分析

2.1  盐胁迫对粳稻秧苗成活率的影响

由图1可知，随着盐分浓度的增高，水稻秧苗成活率降低。在4.55‰的盐分胁迫下，盐粳219的秧苗成活率最高，为52.31%，其次为盐丰47、盐粳939，两品种秧苗成活率均在40%以上。品种之间比较发现，在盐3处理下盐丰47的秧苗成活率为100%，在盐4处理下才急剧下降，而其余4个品种的秧苗成活率在盐3处理下就开始下降，盐粳269的秧苗成活率甚至在盐2处理下已经开始下降。说明这5个粳稻品种响应的盐分胁迫浓度不同，这可能与品种特性有关。

2.2  盐胁迫对粳稻茎蘖的影响

由表1可知，随着生育进程的推进，5个水稻品种各处理的茎蘖数均呈现增加至极值后下降的趋势。且随着盐分浓度的加大，茎蘖峰值的出现略有延迟，盐丰47、盐粳219、盐粳252、盐粳269盐2、盐3处理（7月20日）的茎蘖最大值较盐1处理（7月13日）延后1周， 盐4处理（7月27 日）的茎蘖最大值较盐1处理延后2周。盐粳939盐2、盐3处理（7月20日）的茎蘖最大值较盐1处理（6月30日）延后3周， 盐4处理（7月27 日）的茎蘖最大值较盐1处理延后4周。

整个生育期内，盐丰47、盐粳219、盐粳252、盐粳269各处理的茎蘖均呈现盐1>盐2>盐3>盐4的规律，而盐粳939在7月6日开始呈现盐2>盐1>盐3>盐4的规律，可能与盐1处理早在6月30 日达到茎蘖峰值后无效茎蘖消亡而其他处理尚未达到峰值有关。

成熟期（9月28日）盐丰47、盐粳219、盐粳252、盐粳269、盐粳939茎蘖数盐胁迫处理较盐1平均下降24.29%、29.03%、40.94%、36.60%、13.55%。

2.3  盐胁迫对粳稻株高的影响

由表2可知，水稻株高总体上呈现随着盐分的增高逐渐降低的趋势，但品种之间比较发现，各品种株高达到盐1>盐2>盐3>盐4规律的时间点不同，盐粳219的株高最早表现出此规律，出现在6月30日；盐丰47次之，出现在7月6日；盐粳252、盐粳269株高在7月20日呈现此规律，而盐粳939最晚，在茎蘖高峰之后齐穗期株高才表现出这一规律。

成熟期水稻的相对株高也表现出盐1>盐2>盐3>盐4的趋势。成熟期（9月28日）盐丰47、盐粳219、盐粳252、盐粳269、盐粳939相对株高的平均数分别为88.85%、98.20%、93.32%、93.76%、95.29%，可见，盐丰47的株高受盐分影响最大。

2.4  盐胁迫对粳稻叶片SPAD值和氮含量的影响

由图2可知，盐粳252、盐粳269、盐粳939齐穗期叶片SPAD值与含氮量随着盐分的增高逐渐减少，盐丰47、盐粳219齐穗期叶片SPAD值与含氮量在1.82‰～3.64‰ 范围内随着盐分的增高逐渐减少，在4.55‰胁迫下略有上升，且盐粳219的叶片SPAD值与含氮量在4.55‰胁迫下达到极值。

与盐1处理相比，盐胁迫下盐粳252、盐粳269、盐粳939齐穗期叶片SPAD值的平均下降率为4.87%、4.24%、4.00%。盐丰47的叶片SPAD值以盐1处理最大，达39.5，较盐胁迫处理平均高出10.50%。盐粳219的叶片SPAD值以盐4处理最大，达37.44，较其他处理平均高出8.17%。

与盐1处理相比，盐胁迫下鹽粳252、盐粳269、盐粳939齐穗期叶片含氮量的平均下降率为3.53%、4.03%、4.65%。盐丰47的叶片含氮量以盐1处理最大，达3.32%，较盐胁迫处理平均高出9.04%。盐粳219的叶片含氮量值以盐4处理最大，达3.18%，较其他处理平均高出6.92%。

2.5  盐胁迫对粳稻干物质积累量的影响

由图3可知，成熟期水稻单盆干物质积累量随着盐分的增高逐渐降低。成熟期盐丰47、盐粳219、盐粳252、盐粳269、盐粳939盐胁迫下单盆干物质积累量平均降幅分别为38.68%、40.46%、44.81%、44.56%、50.65%。

5个粳稻的收获指数均随着盐分的增高逐渐增大。盐4处理下盐丰47、盐粳219、盐粳252、盐粳269、盐粳939的收获指数较其余处理分别增大19.285、6.87、10.43%、9.58%、13.31%。

2.6  盐胁迫对粳稻产量及产量构成的影响

由表3可知，各品种单盆收获穗数随着盐胁迫加剧而减少。各品种每穗成粒数以盐2处理最多。盐丰47、盐粳219千粒重以盐2处理最大，而盐粳252、盐粳269、盐粳939的千粒重随着盐胁迫增强而降低。各品种盐分处理下结实率差异不大，呈现多元变化。

各品种水稻产量随盐分的增高逐渐降低，各品种单盆产量较对照降幅随盐分的增高而增大。与对照相比，盐丰47、盐粳219、盐粳252、盐粳269、盐粳939盐分胁迫下水稻单盆实际产量平均降幅分别为22.98%、34.77%、37.87%、40.99%、40.17%。

2.7  盐浓度与生长发育特性及产量的相关分析

由表4可知，秧苗成活率、成熟期株高、相对株高、成熟期干物质积累量、收获穗数、千粒重、实际产量与盐胁迫浓度极显著负相关，齐穗期含氮量与盐胁迫浓度显著负相关，收获指数与盐胁迫浓度显著正相关。

秧苗成活率、相对株高、成熟期干物质积累量、收获穗数、千粒重与实际产量极显著正相关，成熟期株高、齐穗期SPAD值、齐穗期含氮量与实际产量显著正相关。

3  结论与讨论

盐分作为一个不利的环境因子，影响着植物的生长发育、产量。孙现军等[13]发现水稻在低浓度盐胁迫下虽然呈盐害表现，但能够维持正常生长，而在重度盐胁迫下叶片及茎秆逐渐干枯、甚至整株死亡。可见，在一定的盐胁迫范围内，水稻保持着一定的成活力。本研究中，随着盐分的增高，水稻秧苗成活率降低。在4.55‰的盐分胁迫下，盐粳219的秧苗成活率最高，为52.31%，其次为盐丰47、盐粳939，两品种秧苗成活率均在40%以上。可见，5个水稻品种中，耐盐能力较强的是盐粳219、盐丰47、盐粳939。

盐碱胁迫会延长水稻的生育期，降低叶面积指数，还会使单株分蘖力下降，也会明显推迟分蘖高峰或因部分主茎和分蘖的死亡，不出现分蘖高峰，降低了水稻单株的有效分蘖数，由于分蘖发育受到抑制最后导致盐碱地水稻抽穗开花延迟，抽穗不整齐和抽穗持续时间长[14-17]。杨福[18]、徐晨等[19]根据不同水稻品种地上部和根系的干物质量在盐胁迫条件下的变化，发现随着盐浓度上升，干物质积累量呈现显著下降。本研究也取得了相似结果，盐胁迫下水稻茎蘖峰值的出现略有延迟，盐丰47、盐粳219、盐粳252、盐粳269茎蘖最大值延后1周～2周，盐粳939延后3周～4周。株高、成熟期水稻单盆干物质积累量随着盐分的增高逐渐降低。盐粳252、盐粳269、盐粳939齐穗期叶片SPAD值与含氮量随着盐分的增高逐渐减少，盐丰47、盐粳219齐穗期叶片SPAD值与含氮量在1.75‰～3.50‰ 范围内随着盐分的增高逐渐减少，在4.375‰胁迫下略有上升。

目前关于盐分胁迫对水稻产量影响的研究报道较为少见。总的趋势是，随着盐分胁迫的浓度增大，产量越来越低[20]。朱明霞等[12]研究发现，土壤含盐量在 0.11%～0.22%时，对水稻产量的影响差异不显著，当土壤含盐量大于0.22%时，产量构成因素千粒重、有效穗数、穗粒数、结实率受到显著影响，导致水稻的产量下降明显。李红宇[21]等通过研究水稻产量构成因素发现，产量的降低主要受制于有效穗数和穗重两个方面，其中穗重对产量降低的影响更重。在水稻生殖生长阶段，盐胁迫严重影响水稻幼穗的正常分化和小穗的形成，显著缩短或减少幼穗长度、穗数、着粒密度、千粒重及小穗重量，导致产量的下降以及稻米品质的降低[22]。张薇等[15]进一步证实盐胁迫对穗部的伤害主要是抑制穗长、穗数、穗实粒数和千粒重。与以上研究结果的趋势较为相似，本研究表明 ，在1.82‰～4.55‰的盐胁迫范围内，各品种水稻产量随盐分的增高逐渐降低，各品种单盆产量较对照降幅随盐分的增高而增大。与对照相比，盐丰47、盐粳219、盐粳252、盐粳269、盐粳939盐分胁迫下水稻单盆产量平均降幅分别为22.98%、34.77%、37.87%、40.99%、40.17%，5个水稻品种单盆产量总体平均降低35.36%。相关分析表明，收获穗数、千粒重、实际产量与盐胁迫浓度极显著负相关，说明盐胁迫主要通过显著降低收获穗数和千粒重，进而导致水稻产量降低的。

试验仅在盆栽条件下，模拟研究不同濃度盐分对水稻生长发育和产量的影响，所得结论有一定的局限性，需要大田实验验证。有关盐分胁迫对水稻产量影响的生理机制更是知之甚少，有待今后深入研究。众所周知，盐碱土壤理化性状是个综合性状，盐碱并存，分布不均，尤其滨海盐碱地土壤理化性状更加复杂。为了获得滨海盐碱稻区水稻高产优质，今后应综合考虑土壤盐分、pH 值及碱化度等重要参考指标，全面系统地研究它们对水稻产量和品质的影响，以获得较为准确的水稻综合耐盐碱范围。

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