不同产量水平水稻群体光合特性和产量构成差异

杨洪　李旭毅　卿发红　余俊奇　朱从桦　李伟　李天　陈光毅　欧阳裕元

摘要：為明确不同产量水平水稻产量构成、群体结构、光合特性和氮素利用率等指标的变化规律，在绵竹和中江设置农户水平（FL）、高产高效水平（HH）和超高产水平（SH）3种栽培模式，并设置不施氮肥对照。分析不同产量水平水稻之间产量、群体、光合特性和氮素利用率的差异，探究不同产量水平形成原因及进一步提高产量的途径。结果表明，（1）与FL处理相比，HH和SH处理的结实率和千粒质量均明显增加，但每穗粒数降低，有效穗数分别显著增加12.74%和26.10%；（2）抽穗后不同产量水平水稻间干物质积累量差异显著，成熟期两生态点SH处理的平均干物质积累量为21.98 t/hm²，与HH和FL处理相比分别显著提高10.95%和20.90%；（3）不同产量水平水稻茎蘖数差异较大，成熟期两生态点FL、HH和SH处理的平均茎蘖数分别为1 hm²2.689 9×10⁶、3.032 8×10⁶和3.392 1×10⁶，SH处理比HH处理高11.85%，HH处理比FL处理高12.75%；（4）总体上，不同产量水平水稻的平均叶面积指数、剑叶SPAD值、光合速率和辐射利用率均表现为SH＞HH＞FL；（5）与FL处理相比，HH处理的氮素偏生产力和氮素农学利用率均表现为增加，而SH处理的氮素农学利用率提高，氮素偏生产力降低。因此，实现水稻产量从农户水平到高产高效水平甚至超高产水平的关键在于“增穗稳粒”，并在此基础上提升群体质量和光合能力，今后水稻高产栽培应着重于改善抽穗后群体质量和冠层结构。

关键词：水稻；产量水平；群体结构；光合特性；产量构成；氮素利用

中图分类号：S511.4+1文献标识码：A文章编号：1000-4440（2023）05-1089-08

Differences in photosynthetic characteristics and yield components of rice populations at different yield levelsYANG Hong LI Xu-yi QING Fa-hong YU Jun-qi ZHU Cong-hua LI Wei LI Tian CHEN Guang-yi OU YANG Yu-yuan

（1.Crop Research Institute， Sichuan Academy of Agricultural Sciences， Chengdu 610066， China；2.College of Agronomy， Sichuan Agricultural University， Chengdu 611130， China；3.Environment-friendly Crop Germplasm Innovation and Genetic Improvement Key Laboratory of Sichuan Province， Chengdu 610066， China；4.Agriculture and Rural Burea of Mianzhu， Deyang 618200， China）

Abstract：To investigate the differences of yield components， population structure， photosynthetic characteristics and nitrogen use efficiency of rice under different yield levels， three cultivation modes of super-high-yield level （SH）， high-yield and high-efficiency level （HH），and farmer production level （FL） were set up in Mianzhu and Zhongjiang， and no nitrogen fertilizer control was set up. Differences in yield， population， photosynthetic characteristics and nitrogen use efficiency of rice at different yield levels were analyzed， and the factors affecting yield gap and the ways to reduce the gap were explored. The results showed that compared with FL treatment， the seed setting rate and 1 000-grain weight of HH and SH treatments increased but spikelets per panicle decreased， and the number of effective panicles increased significantly by 12.74% and 26.10%， respectively. There were significantly differences in dry matter accumulation among rice varieties with different yield levels after heading. The average dry matter accumulation of two experimental sites under SH treatment was 21.98 t/hm²at maturity stage， which was 10.95% and 20.90% higher than that under HH and FL treatments. The number of tillers of rice at different yield levels was quite different. The average tiller numbers of FL， HH and SH treatments were 2.689 9×10⁶， 3.032 8×10⁶and 3.392 1×10⁶per hectare， respectively. The average tiller number of SH treatment was 11.85% higher than that of HH treatment， and the average tiller number of HH treatment was 12.75% higher than that of FL treatment. In general， the average leaf area index， flag leaf SPAD value， photosynthetic rate and radiation utilization rate of rice at different yield levels followed the order of SH>HH>FL. Compared with FL treatment， the nitrogen partial productivity and nitrogen agronomic efficiency of HH treatment increased， while the nitrogen agronomic efficiency of SH treatment increased and the nitrogen partial productivity decreased. Therefore， the key to achieve rice yield from the farmer level to the high-yield and high-efficiency level or even the super-high-yield level was to increase the panicle and stabilize the grain， and on this basis to improve the quality of the population and photosynthetic capacity. In the future， high-yield cultivation of rice should focus on improving the population quality and canopy structure after heading.

Key words：rice；yield level；population structure；photosynthetic characteristics；yield components;nitrogen utilization

水稻（Oryza sativa L.）是中国最主要的粮食作物，改进栽培技术对水稻增产稳产及中国粮食安全意义重大。进入新世纪以来，中国水稻呈现“面积无增长，单产提高慢”的不良态势[1]。究其原因，主要是当前农户水稻栽种水平已达产量潜力的70%以上，进一步提高单产需要更精细的田间管理技术[2]。此外，中国水稻种植施氮量过高，产量提升的同时氮素利用率却显著下降[3]。数据显示，中国氮素利用率仅为32.3%，远低于发达国家的40%～60%[4]。因此，提升水稻单产的同时还面临着提升氮肥利用率的严峻挑战。良好的群体质量和光合特性是争取水稻高产的重要基础。前人研究结果表明，水稻品种[5-6]、灌溉技术[7-9]、氮素营养[10-11]、栽插密度[12-13]、植物生长调节剂[14]及种植模式[15-16]等因素均显著影响水稻群体质量和氮肥利用效率。说明优化栽培技术能进一步发挥水稻的产量潜力。李刚华等[17]认为，适宜的氮肥施用量和运筹有利于构建高光效株型，提高抽穗后干物质积累。通过优化施肥能实现产量和氮素利用效率的协同提高[18]。秦炎等[19]认为，合理的株行距对发挥杂交稻分蘖优势，提高冠层光合能力具有重要作用。前人从单因素对水稻生长、产量及氮素利用率影响的研究较多，然而关于多因素集成的不同产量水平间水稻群体质量、光合指标和氮素利用效率差异的研究相对较少。基于此，本试验在绵竹和中江两地，以天优华占为试验材料，设置农户水平、高产高效水平和超高产水平3种不同产量水平。探究不同产量水平下水稻群体质量指标的变化规律，以期为进一步提高水稻产量的途径提供理论支持和实践依据。

1材料与方法

1.1试验地点

试验于2021年在绵竹市孝德镇粮经复合专家大院试验基地（N31°15′，E104°13′）和中江县黄鹿镇宝塘村试验基地（N31°14′，E104°42′）进行，2个生态点的土壤基础理化性质状况见表1。

1.2试验设计

试验材料选用籼型三系杂交水稻天优华占（生育期152.9 d），试验采用随机区组设计。根据当地农户种植习惯设置农户水平（FL），并在农户水平的基础上改进栽插密度、化肥施用量和肥料运筹，建立高产高效水平（HH），结合当地高产攻关经验，设置超高产水平（SH）。肥料运筹和种植密度详见表2，氮肥采用普通尿素（U）和腐殖酸尿素（UHA），磷肥采用过磷酸钙，钾肥采用氯化钾，有机肥（OF）氮含量1%。每个处理设3个重复，小区之间筑埂并且埂覆膜，防止串水串肥。

1.3测定项目及方法

1.3.1产量及其构成因素选取与平均穗数相等的10穴植株用于调查每穗粒数、结实率和千粒质量。各处理单独测量实际产量。

1.3.2水稻群体动态各处理选取12穴，分别于苗期、拔节期、孕穗期、齐穗期和成熟期调查并记录茎蘖数。

1.3.3干物质量各处理分别在苗期、拔节期、孕穗期、齐穗期和成熟期选取12穴生长一致的植株，分成茎、叶、穗3部分，在105 ℃杀青30 min，75 ℃下烘干至恒质量并称质量。

1.3.4葉面积指数（LAI）分别在水稻拔节期、孕穗期、齐穗期和成熟期选取12穴长势相同的植株，按长×宽系数法计算叶面积，再计算叶面积指数。

1.3.5叶绿素相对含量与光合速率各处理分别在苗期、拔节期、孕穗期、齐穗期、成熟期选取10片顶叶，利用SPAD仪测定每片叶的上、中、下3个部位，取平均值。利用GFS3000光合仪测定水稻齐穗期（HD）、齐穗后15 d（HD 15）齐穗后30 d（HD 30）完全叶的净光合速率（P_n）。

1.3.6辐射利用率（RUE）在晴天早上10：30-12：30，使用Sunscan冠层分析仪测定各处理水稻冠层和底部的有效辐射，行、株距方向各测定3次，截获率=1-透光率。各生育期辐射截获量=0.5×前后生育期的截获率之和×该时期的总辐射量；RUE（g/MJ）=总干物质量×各生育期辐射截获量的总和[20]。

1.3.7氮素利用率氮素偏生产力（kg/kg）=施氮区籽粒产量/施氮量

氮素农学利用率（kg/kg）=（施氮区产量-无氮区产量）/施氮量

1.4数据处理

利用SPSS27.0（SPSS Institute Inc. Chicago，USA）用最小显著差数法（LSD）在P＜0.05水平上进行差异显著性比较。

2结果与分析

2.1不同产量水平水稻产量及其构成差异

由表3可知，两生态点HH和SH处理的有效穗数、结实率和千粒质量均高于FL处理，但每穗粒数降低。FL、HH和SH处理的平均有效穗数分别为1 hm²2.690 0×10⁶、3.032 8×10⁶和3.392 2×10⁶，SH处理较HH处理显著增加11.85%，HH处理较FL处理显著增加12.74%；HH处理和SH处理的平均每穗粒数、结实率和千粒质量无显著差异，与FL处理相比，HH处理的每穗粒数、结实率和千粒质量分别提高了-7.28%、4.22%和6.12%，SH处理的每穗粒数、结实率和千粒质量分别提高了-7.50%、4.00%和5.65%；FL、HH和SH处理的平均产量分别为9.92 t/hm²、11.36 t/hm²和12.61 t/hm²。SH处理较HH处理显著增加11.00%，HH处理较FL处理显著增加14.52%。以上结果说明，高产高效水平处理产量的提高得益于有效穗数和千粒质量的显著提高，超高产水平处理产量的提高得益于进一步提高有效穗数和千粒质量的同时巩固每穗粒数。

2.2不同产量水平水稻群体结构差异

2.2.1不同产量水平水稻群体数量由表4可知，不同产量水平的水稻茎蘖数均随生育期的推进呈先增加后减少的变化趋势，并在拔节期出现峰值。随产量水平的递进，水稻茎蘖数逐步增加，成穗率明显提升，绵竹SH处理的成穗率显著高于FL处理。

如表4所示，在拔节期，各处理水稻茎蘖数表现为SH＞HH＞FL，其中SH处理显著高于FL、HH处理。在成熟期，两生态点FL、HH、SH处理的平均茎蘖数分别为1 hm²2.689 9×10⁶、3.032 8×10⁶和3.392 1×10⁶，HH处理比FL处理高12.75%，SH处理比HH处理高11.85%。以上结果说明，拔节期高茎蘖数和成熟期高成穗率是实现水稻产量从农户水平向高产甚至更高产水平递进的关键。

2.2.2不同产量水平水稻干物质积累量由图1可知，水稻干物质积累量随生育进程的推进逐渐增加，各处理不同产量水平之间表现为SH＞HH＞FL，不同生态点间变化趋势一致。两生态点SH处理成熟期的平均干物质积累量为21.98 t/hm²，较HH处理高出10.95%，HH处理成熟期的平均干物质积累量为19.82 t/hm²，较FL处理高出8.97%。绵竹SH处理抽穗后（齐穗期-成熟期）干物质积累量为7.54 t/hm²，比HH、FL处理分别提高5.97%、51.01%。中江SH处理抽穗后干物质积累量为6.40 t/hm²，比HH和FL处理分别提高20.44%和33.36%。以上结果表明，高产高效水平和超高

2.2.3不同产量水平水稻叶面积指数由表5可知，两生态点的叶面积指数的变化趋势一致，整体表现为随生育期的推进呈先上升后下降的变化趋势，并在齐穗期达到峰值。两生态点的HH和SH处理均提高了水稻的叶面积指数，绵竹生态点HH和SH处理花后叶面积指数衰减率显著低于FL处理，中江生态点SH处理花后叶面积指数衰减率略高于FL处理，但差异不显著。在齐穗期，SH处理的平均叶面积指数比HH处理高7.08%，HH处理较FL处理高4.75%。在成熟期，SH处理的平均叶面积指数较HH處理高8.31%，HH处理较FL处理高7.84%。以上结果说明，提高齐穗期和成熟期叶面积指数，同时保持较低的叶面积指数衰减率是水稻高产的关键。

2.2.4不同产量水平水稻叶绿素相对含量和光合速率由图2A可知，不同产量水平水稻叶绿素相对含量随生育期的推进表现为先上升后下降的变化趋势，且均在孕穗期达到峰值。在齐穗期前，不同产量水平处理间叶绿素相对含量无明显差异，从齐穗期开始差异明显，各处理表现为SH＞HH＞FL。齐穗期HH和SH处理SPAD值比FL处理分别高出4.60%和5.88%，成熟期分别高出5.43%和11.88%。光合速率的变化趋势与叶绿素相对含量一致（图2B），从齐穗期（齐穗后0 d）到齐穗后30 d，始终以SH处理的光合速率最高，其次为HH处理；在齐穗后15 d和30 d，HH处理的光合速率比FL处理分别显著增加了12.88%和17.27%；在齐穗期至成熟期SH处理的光合速率均显著高于FL处理。

2.2.5不同产量水平水稻辐射截获量由表6可知，不同产量水平水稻的辐射截获量表现为随生育进程的推进呈先快速上升后缓慢下降的变化趋势，其中拔节期-齐穗期的辐射截获量最高。除移栽-分蘖期外，其余阶段的辐射截获量均以SH处理最高，FL处理最低。比较齐穗期-成熟期的辐射截获量发现，随产量水平递进，辐射截获量显著上升。以上结果说明，HH和SH处理显著提升了水稻生育后期对光能的捕获能力。

2.2.6不同产量水平水稻辐射截获率和利用率由表7可知，不同产量水平水稻的辐射截获率随生育进程的推进表现为先上升后下降的变化趋势，并在齐穗期达到峰值。HH处理的辐射利用率较FL处理提高了5.34%，SH处理的辐射利用率比HH处理提高了21.74%。以上结果说明，水稻实现高产到超高产的突破与辐射利用率的提高密切相关。

2.2.7不同产量水平水稻氮素利用率由表8可知，不同产量水平水稻的氮素偏生产力表现为HH＞FL＞SH，两生态点之间差异程度不一。绵竹生态点FL处理和HH处理之间的氮素偏生产力差异不明显，两者比SH处理分别显著高出37.97%和40.60%。中江生态点，HH处理比FL和SH处理分别显著增加6.47%和37.92%，FL处理比SH处理显著提高29.54%。不同产量水平水稻的氮素农学利用率表现为HH＞SH＞FL，FL、HH和SH处理2个生态点的平均氮素农学利用率分别为11.06 kg/kg、18.76 kg/kg和17.05 kg/kg。其中，HH和SH处理比FL处理分别提高了69.62%和54.16%。

3讨论

3.1不同产量水平水稻产量的差异分析

水稻产量受各产量构成因素的共同调控，协调产量构成因素是取得高产的关键。前人关于产量构成因素的研究结论不尽相同，郑华斌等［21］认为，高产栽培水稻的单位面积有效穗数显著增加，但每穗粒数根据品种特性呈现不同程度减少。提升有效穗数的同时兼顾每穗粒数是水稻高产的关键[22-23]。以上结论的差异主要集中在每穗粒数，可能是由于品种和环境因素导致。如杨建昌所选用的品种均为粳稻，与郑华斌选用的杂交籼稻在株型、每穗粒数和结实率等方面均存在明显差异。本研究中，随产量水平的递进，有效穗数呈显著增加的趋势。从FL处理到HH处理，每穗粒数显著降低，HH处理和SH处理之间无明显差异，这与郑华斌结论一致。因此，结合前人结论，水稻产量从农户水平递进至高产高效水平主要依靠有效穗数的增加，从高产高效水平递进至超高产水平主要在于保证每穗粒数的基础上进一步增加有效穗。

3.2不同产量水平水稻群体特性的差异分析

抽穗后的光合产物是水稻灌浆过程中最主要的物质来源[24]。凌启鸿等[25-26]指出，水稻生育后期干物质积累与产量密切相关，抽穗后的干物质积累量约为全生育期干物质积累量的40%。本研究中，不同产量水平水稻间的干物质积累在生育前期无明显差异，在抽穗后差异显著，表现为随产量水平的递进显著上升，这表明提高抽穗后干物质积累是实现高产的关键因素。从干物质转运来看，随着产量水平递进，叶部干物质积累逐渐增加，向穗部的转运比例有所降低。关于抽穗后干物质生产效率和转运规律的变化可能与光合源和光合质量协同提高和辐射利用率增加有关。

叶片是光合产物的主要合成部位［27-29］，叶面积指数和叶绿素含量代表了光合源的多少，光合速率则体现了光合源的质量[30-33]。本研究中，HH和SH处理的叶面积指数、叶绿素含量和光合速率均高于FL处理，在齐穗期至成熟期尤为明显。说明叶片光合能力的改善有利于提高干物质生产效率。

辐射利用率反应水稻对太阳辐射的吸收和转化能力，认为水稻辐射利用率越高产量越高[34-37]。本研究中，各产量水平水稻的辐射截获量、截获率和利用率总体上均表现为SH＞HH＞FL。说明水稻对太阳辐射的截获与转化能力和高产密切相关。进一步对成熟期干物质和辐射利用进行相关分析得出，干物质积累与辐射截获量、辐射截获率和辐射利用率均呈密切正相关（相关系数分别为0.990、0.969、0.949）。这提示我们在水稻生产中应注重优化栽培措施来获取更高的温光资源，同样是提高产量的重要一环。

3.3不同产量水平水稻氮素利用率的差异分析

氮是叶绿素的重要组成部分，同时和生态环境及生产效益密切相关[38]。因此，合理施氮有利于协调水稻生产和生态环境之间的矛盾。本研究结果表明，HH处理的氮素偏生产力明显提升，但SH处理的氮素偏生产力却显著低于FL处理。从氮素农学利用率看，各产量水平处理间表现为HH＞SH＞FL。FL处理氮素利用率较低可能是由于基肥比例过高，导致大部分氮肥未被及时吸收，通过硝化、淋溶等途径散失。HH和SH处理通过氮肥后移有效避免了以上问题。SH处理的利用率虽然显著高于FL处理，但也明显低于HH处理，这可能与前者较高的氮肥投入量有关。以上结果表明，通过合理的肥料运筹，有助于实现水稻高产与绿色协同。

4结论

不同产量水平水稻在产量构成因素、群体特性和氮素利用效率等方面存在显著差异。从农户水平到高产高效水平和超高產水平，增产的核心为“增穗稳粒”扩大库容。表现为中后期群体光合生产能力增强，生物产量提高；增效机制为水稻氮素利用率和太阳辐射利用率协同提高，最终实现生物产量和收获指数协同提高。

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