浅析我国粳稻育种现状及发展思路

刘伟 李胜男 宋梦秋 阮双 何水华 薛文侠 李洪彬 张真雨

（1 安徽农业大学农学院，合肥230036；2 中垦种业股份有限公司，上海200086；第一作者：13655500365@163.com）

粳稻是长三角和东北地区主要的粮食作物，是我国最重要的口粮之一，也是国家安全的重要保障。面对新冠肺炎疫情、地区冲突、全球通胀、经济下行，以及城镇化和工业化对农业资源的进一步挤占，可用耕地面积的减少短期内已很难逆转。现阶段唯有通过科技革新，依靠优异新品种选育，结合高产高效栽培技术，推动良种良法配套和农机农艺融合发展的进步，逐步提高单产水平，才能保持有限资源下的粮食增长。近50年来，我国水稻育种取得了长足的发展，产量纪录不断被刷新。但是高产不稳产、高产不优质、优质不抗病、优质不好吃等等问题一直制约着粳稻产业的发展。传统育种手段已经难以实现多种优良性状叠加聚合的目标，必须借助于分子生物技术、智慧育种等高科技手段的辅助，在关键功能基因的挖掘、新种质的创制和育种技术的革新方面取得重大突破，才能实现诸多优良农艺性状的聚合。

20 世纪50—60年代的矮化育种和70年代水稻杂种优势的利用使得我国水稻单产取得了质的突破。随着社会经济的发展和人们生活水平的提高，不少国家将“优质”作为水稻育种的主要目标，选育了越光、泰国香米等一系列优质水稻品种。我国在这方面起步较晚，近些年来，我国水稻育种目标由“高产、优质、多抗”转向“优质、高产、多抗”，江苏省甚至将稻米品质达到国标3 级优质稻米作为品种审定的硬性标准。

当前，我国农作物种业市值已位居世界第二，育种技术总体上已经迈入世界第一梯队。但是相比国际种业巨头，我们在一些关键核心技术上还有较大差距，需要多方努力，尽快实现突破。

1 我国粳稻育种现状

1.1 粳稻育种进程

粳稻育种是我国育种行业的一个小分枝，与国内育种同时起步发展。与大部分农作物一样，粳稻育种也主要经历了4 个阶段：第1 阶段是经验表型育种，俗称1.0 阶段；第2 阶段是杂种优势选择育种，俗称2.0 阶段；第3 阶段是分子育种，包括转基因育种、全基因组选择育种、基因编辑育种等，俗称3.0 阶段；第4 阶段是智能设计育种，即所谓的育种4.0 时代。目前我国大部分仍处于育种2.0 阶段，或者2.0 向3.0 过渡阶段。国家提出的“打好种业翻身仗”和“种业振兴行动”，其实更多是从育种涉及的原始专利技术、底层代码技术等育种的根基出发，提出“芯片”振兴行动的设想。对于我国育种家来说，真正能实现“弯道超车”梦想的，只有抢抓机遇，利用国内大循环和国际小循环交叠的有利时机，乘着国家种业振兴行动的东风，跨过3.0 阶段，跑步进入智慧育种4.0 时代，充分利用生物育种技术、全基因组选择、物联网、大数据和云计算等。现代育种技术正借助多层面生物技术与信息技术的推动，向着智慧化方向迈进，最终实现品种选育的定向、高效、智能、可控。未来的育种技术展现给我们的将是艺术、科学、大数据与人工智能的完美融合。智慧育种，将是我国民族种业实现弯道超车，引领全球种业发展的强大引擎。

1.2 粳稻种质资源

水稻矮秆、抗倒伏品种在生产上的大规模使用，使得化肥（特别是氮肥）、农药的大量使用成为了可能，为我国水稻单产水平的提高做出了巨大贡献，让我们得以用不到世界10%的耕地养活了世界20%的人口。但与此同时，我们用去了世界1/3 的化肥和近1/2 的农药，农药和化肥的过量投入造成了严峻的环境问题。为了我国农业的可持续发展，2005年，华中农业大学张启发院士提出“绿色超级稻”的构想，要培育“少打农药、少施化肥、节水抗旱、高产优质”的水稻品种。2019年结束的“为非洲和亚洲资源贫瘠地区培育绿色超级稻”项目，经过10年的努力，审定品种74 个，在亚洲和非洲的11 个国家推广235 万hm2，为解决亚非目标国家粮食安全问题做出了重大贡献[1]。2014年，全球3 000份水稻核心种质资源重测序计划向全球无偿公布了3 010 份水稻基因组测序数据，国内高校和育种单位对这些优异种质进行深度发掘，通过解析水稻基因组多样性，鉴定和发掘高产、抗逆、抗病、优质等优异新基因，大力推动了水稻全基因组育种[2]。截至2023年4月，全球有4 400 多个基因被鉴定并克隆，覆盖的绿色性状包括产量、品质、营养高效、抗病、抗虫、逆境胁迫响应、育性等。根据国家水稻数据中心统计，至今已鉴定的水稻基因生物胁迫相关基因684 个、非生物胁迫基因1 081 个、产量性状基因718 个、品质性状基因309 个、育性相关基因491 个[3]。随着越来越多的水稻种质资源的利用和重要水稻基因的不断发掘，我国水稻新品种选育速度随之提升，越来越多优良种质被创造。

近些年来，随着社会经济的发展，对稻米外观和食味品质的协同改良成为人们对美好生活的共同追求。2000—2021年间，江苏省共审定育成优质粳稻品种（组合）278 个，其中国标3 级以上的优质粳稻新品种209 个，并呈现逐年上升的趋势[4]。江苏省粳稻品种的品质和产量虽呈现出协同改良的效应，但碾磨品质和外观品质高的粳稻品种的食味品质较低。通过对江苏省91 个常规粳稻品种进行分析，其中稻瘟病抗性品种占17.6%，白叶枯病抗性品种占16.5%，纹枯病抗性品种占22.0%，双抗或多抗的品种占比仅6.6%[5]。江苏省审定品种的产量虽有所提升，但整体上并没有突破，理化品质得到提升的同时食味品质仍不能满足消费者的需求，优质与抗性之间的矛盾难以协调，缺乏同时抗多种病害的品种。

水稻的产量、品质和抗性都是复杂的数量遗传性状。如何将优质高产且抗病抗逆的多种复杂性状调优整合到主栽品种中去，是传统育种当下急需解决的技术难题。这方面，分子设计育种技术提出了一套可操作性的解决方案。

刘巧泉等[6]在稻米性状的遗传改良方面取得多项创新性研究成果，创制出一批外观、蒸煮、食味、营养与功能特性相协调的稻米种质资源，同时还发现了Wx位点的祖先基因，进一步明确了稻米蒸煮与食味品质形成中的相关基因互作机理。该团队通过CRISPR/Cas9 技术编辑水稻Wx 基因启动子，创制了多个可微调直链淀粉含量的新Wx 等位基因，为水稻优质育种提供了新种质与新方法[7]。Wx 基因与稻米直链淀粉含量密切相关，利用Wx 基因的分子标记，可以对品种的直链淀粉含量加以选择，在此基础上，育种家们改良了龙特浦B、特青及其杂交稻组合的米质，降低了三系籼稻恢复系057 的直链淀粉含量[8-10]。

中国科学院傅向东团队近些年来相继克隆了高产和氮高效基因DEP1、GRF4 和NGR5，这3 个基因在水稻的氮肥高效利用方面发挥了重要作用，可以实现农作物产量增加的同时减少氮肥施用量，真正实现了“投入少、产出多、资源节约、环境友好”[11]。其中，DEP1（直立穗）基因在国内传统种植粳稻品种的长三角地区应用最为广泛，利用这个基因的分子标记，可以极大提高粳稻品种改良的效率。目前，长三角地区的大多数粳稻品种都带有DEP1 基因。

目前已知的4 000 多个水稻功能基因中，已经克隆并运用的基因有：抗稻瘟病基因PICI1、rod1、i-pal-1D、bsr-k1；半矮秆基因sd1、OsSPY、SB1；分蘖基因MOC1；理想株型基因IPA1、SHI1、IPI1、NPT1；品质基因Chalk5、ALK、Wx；香味基因Badh2；产量基因Ghd7、Ghd8、GS3、GW2；还有抗褐飞虱、耐高温基因等等[12]。

1.3 粳稻育种的关键问题

目前我国粳稻育种主要还处于2.0 时代，部分处于2.0 向3.0 过渡阶段，育种手段和创新技术对标全球种业巨头差距甚远，尤其在基因编辑、转基因、全基因组选择等新兴交叉领域缺乏核心竞争力。育成品种的周期很长，效率不高。其存在的问题主要表现在以下3 个方面：

1）种质资源遗传多样性不够，遗传基础相对陕窄，经过大规模精准鉴定和评价利用且能够服务高质量育种的核心种质资源严重不足，难以实现产量、抗性、品质等性状协同改良的突破性提高。

2）育种原创性技术受制于人，目前基因编辑等前沿技术的核心专利被欧美发达国家掌控，生物育种所需的核心试剂、高端装备等育种工具几乎被国外垄断。

3）目前已经克隆的数百个基因中真正可应用于育种创新的很少，缺乏具有商业化育种应用价值的优异种质。通过各种渠道审定的粳稻品种数量激增，但同质化现象非常突出，突破性品种选育严重不足。

2 粳稻育种的未来思路

2.1 挖掘原创关键基因

针对关键基因缺乏、原创性不足等瓶颈问题，未来应在生物育种基础研究方面力争突破优异种质形成与演化规律、重要性状协同调控机理、代谢调控网络与合成机制[13]，从当代品种、古老品种、农家品种、野生品种及远缘种质中深度发掘、充分鉴定并筛选利用具有重要商业化育种价值的基因资源，通过现代科技手段，培育突破性新品种，推动粳稻产业实现跨越式发展，支撑并引领我国民族种业跻身世界先进行列，抢占新一轮国际种业竞争的先机和优势[14]。着眼长远，积极推动将知识产权保护上升到基因层面，筑牢民族种业的发展之基[15]。

2.2 突破核心育种技术

随着物联网、大数据、人工智能等现代科技在农业领域的应用，伴随着多学科交叉融合发展，智能设计育种已悄然登场，在不久的将来，甚至可以个性化定制我们需要的品种，真正达到“随心所欲”的菜单式育种水平。如何让一个水稻品种既高产稳产，又好看好吃富有营养，还早熟多抗，且宜机可轻简化栽培，听起来有点不可思议，但事实上我们很多科研院所已经在着手这方面的工作。例如，中国科学院遗传与发育生物学研究所与江苏（武进）水稻研究所的深度融合，实现了基础研究和应用育种的上下游协同互动，应用生物育种技术，在关键功能基因的挖掘利用、基因编辑技术的应用研究、核心亲本的创制筛选等方面已经探索出一条高效务实的合作路径。在优质抗病籼粳杂交育种、抗病阴糯（软米）育种和氮高效水稻育种等方面已经实现重大突破，育成了抗性好、综合性状协调的优良食味粳稻“武科粳”“中禾优”和“软玉”系列品种。

通过分子模块设计育种的理念和技术，李家洋院士团队、钱前院士团队和张国民研究员课题组联合育成了优质高产稳产、抗稻瘟病、抗倒伏的中科804 以及“中科发”系列粳稻新品种，在产量、抗性和其他农艺性状方面表现突出。科学家利用分子标记辅助选择等方法聚合杂种优势和理想株型相关优良基因，育成了株高适宜、茎秆粗壮、根系发达、早熟、抗逆、宜机的“嘉优中科”系列水稻新品种[16]。

对标发达国家育种技术，加大自主创新投入力度与人才汇聚水平，要重点研发具有自主知识产权的基因编辑技术，不依赖受体基因型的高效遗传转化与再生体系，包括单倍体育种技术为核心的工程化育种技术等关键育种技术，解决种业“卡脖子”问题。

2.3 创制抗病种质资源

未来应着重在优异种质资源方面强化搜集保护，包括原始的、野生的、特异的、农家的、全球范围的资源，精准鉴定评估，深度挖掘利用，创制优异种质，在保障种业安全方面展开联合协作攻关，着力打破对部分种源的进口依赖和技术依附。

稻瘟病，尤其穗颈瘟一直是粳稻的首要病害，在粳稻整个生育期都可能发生，极易造成大幅减产甚至绝收，是粮食安全的重大隐患。目前大田生产上除了化学防治外，最根本、最核心的解决办法就是选育抗病品种。

目前已经鉴定到了100 多个稻瘟病抗性基因和500 多个与稻瘟病抗性有关的数量性状基因座，37 个已鉴定与定位的稻瘟病抗性基因通过图位克隆的方法成功克隆[17]。在抗稻瘟病育种实践中，常规育种是最简捷有效的方法，但它以田间表型为依据，由于不同抗病基因间的掩盖，只能选择1～2 个抗性基因，很难做到多基因聚合，所育成品种的抗性不够广谱、持久。分子标记辅助选择（MAS）可以将多个不同抗性基因聚合到1 个品种中，预防品种抗性的减弱和丧失。JIANG 等[18]通过MAS 育成携带Pi1、Pi2、D12 的三系杂交水稻保持系Jin23B，聚合的抗性基因越多，相应的抗性也就越高。HITTALMANI 等[19]将pi-l、pi-5、pi-ta 聚合到同一品系中并获得了抗性增强的单株。董巍等[20]将Pi-1、Pi-2利用MAS 聚合到培矮64S 中，筛选出10 株抗性明显增强的株系。中国水稻研究所通过人工接种稻瘟病特异菌株与MAS 结合，得到了具有稻瘟病Pi-1、Pi-2 和Pi-33(t)抗性基因的高抗（0 级）、广谱抗性（100%）保持系中金2B[21]。

对于种业企业而言，品种选育的关键环节就是抗病性的精准鉴定。除了常规的接种手段外，还要增加自然诱发鉴定，通过与专业机构合作，将成熟品系种植到适宜区域的病害鉴定圃，通过自然诱发、人工接种以及基因检测三方面结合，全面了解新品系的抗病性情况，既节省了人力、物力和财力，避免了选种参试的盲目性，又大大缩短了育种周期，有力推动粳稻科研育种工作向着更加科学、精准、高效的方向迈进。

2.4 研发重大特异新品种

在粳稻重大新品种选育设计方面，以服务国家粮食安全战略和满足市场多元化需求为目标，深度加强科企合作，积极创制性状优异的中间材料，重点培育绿色生态、优质早熟、高产稳产、多抗高效、功能多用、广适宜机、耐陈化、宜轻简化栽培的特异性品种，如绿色优质节肥（节氮、节磷）优良食味粳稻、特种功能（低蛋白、高抗性淀粉）粳稻、粮饲兼用（耐贮、脆秆、高蛋白）粳稻、多抗（抗除草剂、抗虫抗病、抗旱耐涝、耐冷耐热、耐盐耐贫）粳稻、特色（低镉、高光效、超高产）粳稻，等等。

2.4.1 绿色高效，机艺融合

绿色是人类发展永恒的主题。在此背景下，张启发院士提出“绿色超级稻”的构想，以培育高产、优质、减药、减肥、抗旱的绿色超级稻品种为目标。从2010年起，科技部立项支持“863”计划重大项目“绿色超级稻新品种选育”，截至2018年，已培育出具有绿色性状的水稻新品种66 个，其中具有氮高效的品种41 个。要加快分子育种技术在常规粳稻新品种选育上的应用，提高育种效率。开发与绿色双减、优质早熟、抗病抗虫、高产稳产、耐逆等重要农艺品质性状相关的实用功能分子标记，培育节本、宜机、优质、稳产、耐逆、机艺融合的粳稻新品种。要充分应用现代生物技术手段，结合先进仪器分析，发掘创制优质（外观、功能、营养和食味）、抗主要病虫害（稻瘟病、稻曲病、条纹叶枯病、飞虱、螟虫等）、低重金属吸收和氮、磷高效利用的功能基因和种质资源，大力推广优质、高产、宜机、轻简、易制种、资源节约、环境友好的粳稻新品种，满足绿色农业生态发展需求。

2.4.2 抗病耐逆，优质高产

优质抗病高产是水稻育种永恒的主题[22]。应积极构建长三角、东北超级常规粳稻分子育种创新平台，全面提升我国粳稻育种的效率和水平，努力培育一批单产800 kg/667 m2以上，米质国标2 级以上，食味优良，且可以同时抗多种病虫害（稻瘟病、稻曲病、条纹叶枯病、螟虫、飞虱等）、耐逆（旱、涝、热、冷、盐、酸等）的优质常规粳稻新组合，在更大范围、更高水平、更深层次实现目前主栽品种的迭代更新，努力把我国粳稻产业推向更加绿色、优质、高效、安全、高质量发展的新阶段。在很长一段时间内，优良食味将成为很多地区粳稻育种的首要目标[23]。

但无论是优质育种还是抗病育种，都不能忽视产量。在人多地少的现代中国，尤其是耕地资源日益匮乏的当下，在全球粮食危机更加严峻的今天，高产稳产永远是第一位。先吃饱，然后才能寻求吃好。高产、稳产、绿色、优质、早熟、抗病、耐逆、宜机等多性状的高效聚合，将成为我国粳稻育种未来的主流方向。