蠋蝽对不同龄期茶谷蛾幼虫的捕食效能评价

罗梓文 ， 龚雪娜 ， 玉香甩 ， 王雪松 ， 申时全 ， 龙亚芹

（云南省农业科学院茶叶研究所，云南省茶树种质资源创新与配套栽培技术工程研究中心，云南省茶学重点实验室, 云南 昆明 650201）

茶谷蛾AgriophararhombataMeyr.，又称茶灰木蛾，属鳞翅目Lepidoptera 谷蛾科Tineidae，是危害茶树的重要食叶性害虫之一，尤以幼虫咀食叶肉危害最严重[1]。该虫喜食成叶和老叶，大发生时亦危害嫩叶，受害轻的植株叶片形成缺刻、干枯，受害重的茶树叶片被吃光，致使植株似火烧状，造成无茶可采，严重时整株枯死[2]。该虫曾是印度东北部的主要害虫，也曾在我国广东、福建、四川等地普遍暴发，在浙江1 a 发生7 代，以海南种茶园受害较重[3]。近年来，茶谷蛾在云南省普洱市、西双版纳傣族自治州部分茶园暴发危害，已成为云南茶园的新发害虫[1]，全年有4 个幼虫危害时期，第1 代和第4 代密度较大，并有逐年加重趋势，致使茶叶产量损失严重、树势恢复困难，给茶叶生产带来巨大损失[1]。

生物防治作为一种绿色安全、可持续的防控措施，已成为害虫防治的重要技术，对于减少化学农药使用、保护环境具有重要意义，能够与生态环境保护相融合、与可持续发展相统一，也有助于实现资源的充分利用[4-5]，而对茶谷蛾的生物防治措施研究还鲜有报道。

蠋蝽Armachinensis(Fallou) 是农林业上一种重要的捕食性天敌昆虫，具有分布广、适应能力强、捕食范围广、易繁殖、耐储存等特点[6]，可以捕食鳞翅目、鞘翅目、膜翅目及半翅目等多个目的害虫，且具有较宽的地域适应性，具有良好的开发应用前景[7]。蠋蝽对黄栌胫跳甲Ophridaxanthospilota幼虫[4]、荔枝蝽Tessaratomapapillosa[8]、斜纹夜蛾Spodoptera litura[9]、棉铃虫Helicoverpaarmigera[10]、小菜蛾Plutellaxylostella[11]等都有明显的捕食作用。捕食功能反应是研究捕食性天敌捕食能力的重要指标之一，是指每个捕食者的捕食率如何随猎物的密度变化而变化的一种反应[12]。因此，笔者初步研究不同虫态蠋蝽对茶谷蛾幼虫的捕食功能反应及田间防效，以期为防治茶谷蛾选择蠋蝽的释放虫态、评价其对害虫的控制能力等提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 供试昆虫

蠋蝽由广州绿农夫农业服务有限公司提供，供试前饥饿处理24 h。

茶谷蛾各龄幼虫，于2022 年3 月采自云南省勐海县云南省农业科学院茶叶研究所基地，带回实验室内用新鲜茶树叶片饲养至化蛹，待蛹羽化后将成虫放入40 cm × 40 cm × 40 cm 的养虫笼内，饲喂10%蜂蜜水，放入茶苗供其产卵、孵化。养虫笼放在设外接控温控湿装置的昆虫饲养房，温度（26 ±1）℃、相对湿度（65 ± 10）%、光周期L∶D=16∶8。繁殖2 代以上，选择健康幼虫用于试验。

1.2 蠋蝽对茶谷蛾幼虫的捕食能力测定

选取蠋蝽3，5 龄若虫，茶谷蛾幼虫分为1 ～ 2、3 ～ 4、5 ～ 6 龄3 个阶段，共6 个处理。用足量的茶谷蛾供蠋蝽取食24 h 后再饥饿处理24 h，用于室内捕食能力测定。

于室温下在底部边长15 cm 的透明塑料养虫盒（15 cm × 15 cm × 20 cm）中放1 头蠋蝽若虫及10 头茶谷蛾幼虫，放入足量茶树叶片供茶谷蛾取食以防止其自相残杀，每盒放一个浸湿脱脂棉；每处理重复5 次。24，48 h 后记录每盒茶谷蛾幼虫的死亡数，计算单头蠋蝽的捕食量及捕食率，并观察其捕食行为。

捕食率（%）=茶谷蛾幼虫死亡数/茶谷蛾幼虫总数 × 100

1.3 蠋蝽对茶谷蛾幼虫的捕食功能反应

选取蠋蝽3，5 龄若虫，茶谷蛾幼虫分为1 ～ 2、3 ～ 4、5 ～ 6 龄3 个阶段，蠋蝽与茶谷蛾密度比设为1∶3、1∶6、1∶9、1∶12，共24 个处理。每盒放1头蠋蝽，放入足量茶树叶片供茶谷蛾取食以防止其自相残杀，放一个浸湿脱脂棉；每处理重复5 次，设置对照（不放蠋蝽），记录茶谷蛾自然死亡率。24 h后记录蠋蝽捕食量，并以自然死亡率校正。

Holling Ⅱ圆盘方程Na=aNTt/（1 + aThN），Na为茶谷蛾的被捕食量，N为茶谷蛾的密度，Tt 为蠋蝽搜寻茶谷蛾的总时间（本实验为1 d），Th为处理时间（蠋蝽捕食1 头茶谷蛾所需的时间），a 为蠋蝽对茶谷蛾的瞬时攻击率。通过倒数法将方程化简为：1/Na=1/a × 1/N+Th。模拟方程y=A + BX，令1/Na=y，Th=A，1/a=B，1/N=X[13]。当茶谷蛾密度N趋近于无穷时，1/N趋近于0，从而得到理论最大日捕食量，Namax=1/Th，以a/Th来反应蠋蝽对茶谷蛾的捕食效能。

1.4 蠋蝽对茶谷蛾幼虫的搜寻效应

根据1.3 中的试验数据拟合搜寻效应方程S=a/（1 + aThN），其参数来源于1.3[14]。

1.5 干扰反应对蠋蝽捕食作用的影响

选取蠋蝽3，5 龄若虫，与不同龄期茶谷蛾幼虫按照1∶4 比例设置。每个养虫盒内放入4，8，12，16 头茶谷蛾，然后依次放入1，2，3，4 头3 龄或5 龄蠋蝽若虫，每处理5 次重复。24 h 后统计被捕食的茶谷蛾幼虫数量。

干扰反应方程为E=QP-m（E=Ne/NP），方程中E为捕食作用率，Q 为搜寻系数，P为蠋蝽密度，m 为干扰常数，Ne 为蠋蝽捕食茶谷蛾的数量，N为茶谷蛾密度，P为蠋蝽密度[13-15]。

1.6 蠋蝽对茶谷蛾的田间控害试验

试验在云南省农业科学院茶叶研究所科研基地内进行，选取蠋蝽5 龄若虫和成虫，茶谷蛾幼虫设1 ～ 2 龄、3 ～ 4 龄、5 ～ 6 龄3 个处理，共计6 个处理，每处理5 次重复。试验前将植株上其他生物清除，仅保留茶谷蛾幼虫并接种至每株20 头，接种蠋蝽5 龄若虫或成虫1 头，使用立方体60 目纱网笼将整株茶树罩住以隔绝其他生物，对照茶树植株同样使用60 目纱网笼罩住以避免其他生物影响试验，重复5 次。释放蠋蝽1，3，5，7 d 后调查茶谷蛾幼虫的存活数量。本试验周期为7 d，茶谷蛾幼虫期无繁殖情况，且套笼处理无迁入迁出及其他昆虫影响，所以对照区数据以幼虫自然存活数记录。

虫口减退率（%）=（茶谷蛾幼虫总数-剩余存活幼虫数）/茶谷蛾幼虫总数 × 100

校正防效A(%)=(B-C)/(1-C) × 100

式中，A为校正防效，B为试验前后处理区虫口减退率，C为试验前后对照区虫口减退率；A、B、C均以百分数表示。

1.7 数据处理

用Excel 2010 计算数据均值，再使用SPSS 19.0 进行单因素方差分析及Holling Ⅱ圆盘方程拟合，运用Duncan 氏新复极差法比较不同数据组间差异显著性。

2 结果与分析

2.1 蠋蝽对茶谷蛾幼虫的捕食行为

蠋蝽释放后，开始四散爬行，寻找猎物目标。捕食时，蠋蝽先通过爬行逐渐接近茶谷蛾幼虫附近，后将口针缓慢伸出，靠近茶谷蛾幼虫时扎入其体内，当遇到幼虫挣扎扭动时，蠋蝽始终保持口针扎入状态，直至其不再挣扎。释放24 h 后，大部分蠋蝽和茶谷蛾幼虫已经离开原地，有被捕食后的茶谷蛾幼虫尸体。1 头蠋蝽可以捕食1 头茶谷蛾幼虫，也有2 ～ 3 头蠋蝽同时捕食1 头茶谷蛾幼虫；当人接近正在取食的蠋蝽时，蠋蝽受到惊动后会迅速放开茶谷蛾幼虫转移。释放48 h，蠋蝽活动变缓。

2.2 蠋蝽若虫对不同龄期茶谷蛾幼虫的捕食能力

随茶谷蛾幼虫龄期增大，蠋蝽5 龄若虫捕食能力降低（表1）。蠋蝽5 龄若虫对茶谷蛾1 ～ 2 龄幼虫的日捕食量和捕食率显著高于对3 ～ 4 龄幼虫的日捕食量和捕食率，对3 ～ 4 龄幼虫的日捕食量和捕食率也显著高于对5～6 龄幼虫的日捕食量和捕食率；蠋蝽3 龄若虫对各龄期茶谷蛾幼虫的捕食能力差异不显著（表1）。蠋蝽5 龄若虫对茶谷蛾低龄幼虫的捕食量显著高于3 龄若虫的捕食量，而对5 ～ 6龄幼虫的捕食能力与3 龄若虫的捕食能力差异不显著。

表1 蠋蝽若虫对茶谷蛾幼虫的捕食能力Tab. 1 Predatory ability of A. chinensis nymph on A. rhombata larvae

2.3 蠋蝽若虫对茶谷蛾幼虫的捕食功能反应

拟合蠋蝽若虫捕食不同龄期茶谷蛾幼虫的数据，1/N与1/Na之间的相关系数均大于r0.01（0. 917），表明二者极相关。蠋蝽3，5 龄若虫对不同龄期茶谷蛾幼虫的捕食功能反应均符合 Holling II 方程，对不同龄期茶谷蛾幼虫的捕食能力从大到小依次为1 ～2 龄幼虫、3 ～ 4 龄幼虫、5 ～ 6 龄幼虫（表2）。同时将蠋蝽对茶谷蛾各龄期幼虫捕食功能反应的参数a 和Th代入相应捕食功能反应方程中，计算得到理论捕食量进行方程拟合，并与实测值进行χ2检验，χ2值均小于相应自由度下的χ2(4,0.05)，差异不显著（P＞0.05），说明Holling Ⅱ圆盘方程拟合结果较理想，模型能够较好反应蠋蝽不同龄期若虫对茶谷蛾幼虫不同密度下的捕食量变化规律。

表2 蠋蝽若虫对茶谷蛾幼虫的捕食功能反应Tab. 2 Predation functional response model of A. chinensis nymph to A. rhombata larvae

2.4 蠋蝽对茶谷蛾不同龄期幼虫的搜寻效应

根据搜寻效应方程和捕食功能反应的参数值，可以得到蠋蝽不同龄期若虫对茶谷蛾不同龄期幼虫的搜寻效应（表3）。蠋蝽对茶谷蛾幼虫的搜寻效应随其密度的增加而降低，且对低龄幼虫的搜寻效应大于对高龄幼虫的搜寻效应，而5 龄蠋蝽若虫对相应龄期幼虫的搜寻效应大于3 龄蠋蝽若虫的搜寻效应。

表3 蠋蝽若虫对不同密度茶谷蛾幼虫的搜寻效应Tab. 3 Searching efficiency of A. chinensis nymph to A. rhombata larvae with different density

2.5 干扰作用对茶谷蛾幼虫捕食作用率的影响

蠋蝽若虫与茶谷蛾不同龄期幼虫数量都以相同比例的密度成倍增长，蠋蝽3，5 龄若虫对不同龄期茶谷蛾的总捕食量随猎物密度的增加而增加，但其平均捕食量及捕食作用率逐渐下降（表4），说明蠋蝽之间存在种内干扰作用，干扰作用会对捕食效应有一定的影响。当3，5 龄若虫与不同龄期茶谷蛾均以1∶4 的密度成倍增长时，按照Hassell[15]提出的符合这种变化规律的方程E=QP-m，通过计算搜寻常数Q 及干扰系数m，拟合数据得到不同密度比下蠋蝽3，5 龄若虫对茶谷蛾1 ～ 2，3 ～ 4，5 ～ 6 龄幼虫的理论捕食作用率和干扰方程（表4）。各处理的捕食作用率实测值与理论值的χ2检验值，均为χ2＜χ2(4,0.05)，差异不显著（P＞0.05），说明拟合曲线符合因干扰作用而引起的捕食效应变化规律。

表4 干扰作用对蠋蝽若虫捕食茶谷蛾幼虫的影响Tab. 4 Affection of interference on the predation of A. chinensis nymph on A. rhombata larvae

2.6 蠋蝽对茶谷蛾幼虫的田间控害效果

田间试验所设对照区茶谷蛾各龄期幼虫虫口减退率相同，且仅在1 d 后出现死亡，后未再死亡，直至7 d 后仍保持较好活性。蠋蝽成虫对茶谷蛾5 ～ 6 龄幼虫的防效显著高于对3 ～ 4 龄幼虫的防效，并随时间延长而增加，7 d 后达到35%，对3 ～ 4 龄幼虫的防效为23%；蠋蝽5 龄若虫则对茶谷蛾3 ～ 4 龄幼虫7 d 后的防效为25%，与对5 ～ 6 龄幼虫的防效23%之间差异不显著（表5）。

表5 蠋蝽对茶谷蛾幼虫的田间防效Tab. 5 Control effects of A. chinensis on A. rhombata larvae in field%

3 结论与讨论

生物防治作为一种安全有效的害虫防治技术是害虫防控体系的重要组成部分[16]。唐艺婷 等[11,17-18]研究了蠋蝽对小菜蛾、斜纹夜蛾、草地贪夜蛾Spodopterafrugiperda（J. E. Smith）的捕食作用，证明蠋蝽作为生物防控害虫的天敌资源潜力极佳。本研究中，蠋蝽对茶谷蛾幼虫有较强的捕食能力。茶谷蛾自2014 年在云南茶区暴发性成灾以来，已成为当地危害严重的新发害虫。蠋蝽作为诸多农林果蔬害虫的重要天敌资源，能捕食40 种以上幼虫，其中尤喜鳞翅目幼虫[16]，其对于鳞翅目害虫茶谷蛾具有很大的捕食潜能。本试验中，通过对蠋蝽捕食茶谷蛾的行为观察及捕食能力测定发现，蠋蝽5 龄若虫对茶谷蛾低龄幼虫表现出较高的捕食能力，对1 ～ 2 龄幼虫的日捕食量及捕食率最高，而蠋蝽3 龄若虫则对茶谷蛾3 ～ 4 龄幼虫有最大日捕食量及捕食率。不同龄期蠋蝽若虫对不同龄期茶谷蛾幼虫表现出较好的搜寻与捕食能力。这表明蠋蝽对茶谷蛾有一定的控害效果，且具有龄期选择性。

蠋蝽的捕食能力与被捕食昆虫虫龄及躯体大小有关。蠋蝽对斜纹夜蛾的捕食效能随害虫龄期增大而降低[19]；蠋蝽2 ～ 3 龄若虫对跳甲低龄幼虫有较好的捕食能力，而跳甲幼虫较大时，4 ～ 5 龄若虫、成虫有更好的控害效能[4]，说明针对不同龄期的害虫，释放不同龄期或虫态的天敌能更好地发挥天敌控害的作用。本研究中，蠋蝽3，5 龄若虫整体表现为对低龄茶谷蛾幼虫的捕食能力大于对5 ～ 6 龄幼虫的，同时5 龄若虫的捕食能力显著大于3 龄若虫的。在捕食行为观察中亦发现，在蠋蝽若虫与茶谷蛾幼虫的对抗中，高龄幼虫躯体较大，通过扭动躯体逃脱刺吸的概率大于低龄幼虫；相反，低龄幼虫一旦被蠋蝽搜寻到则很难逃脱，最后被吸食死亡。说明不同虫态蠋蝽的捕食能力对茶谷蛾幼虫龄期及躯体大小具有选择性。

利用Holling Ⅱ功能反应模型可有效评价天敌昆虫对靶标猎物的捕食适合度[20]。本研究中，蠋蝽对茶谷蛾幼虫的捕食能力符合Holling Ⅱ模型。蠋蝽若虫对低龄幼虫有更好的捕食能力，随着茶谷蛾幼虫虫龄增加、虫体增大，捕食能力和捕食效能可能受限。

搜寻效应是捕食者在捕食过程中对猎物的搜寻攻击行为效应，受到空间及自身竞争干扰，捕食者的捕食作用率会下降[21]。本研究中，随着茶谷蛾数量的增加，蠋蝽却难以成功捕食，其搜寻效应随茶谷蛾幼虫密度的增大而下降，这一结果与叉角厉蝽Eocantheconafurcellate对斜纹夜蛾的捕食功能反应结果相似[22]，也与蠋蝽若虫对草地贪夜蛾3 ～ 5龄幼虫的捕食功能反应结果相似[23]；蠋蝽对1 ～ 2 龄幼虫的搜寻效应要显著高于较大幼虫，5 龄若虫较3 龄若虫更容易搜索到猎物并攻击成功。

捕食者对猎物的捕食作用与捕食者及猎物的密度相关，随着二者密度增加，捕食者及猎物的相互干扰作用明显[24]。当空间和猎物比例一定时，随着蠋蝽和茶谷蛾密度的增加，蠋蝽的捕食作用率均下降，表明二者之间存在干扰反应，这说明虽然蠋蝽的捕食量随捕食者及猎物密度的增加而增加，但其搜寻效应会受到个体之间的觅食竞争及猎物密度的干扰，导致整体捕食效能下降。同时，蠋蝽5 龄若虫仍有高于3 龄若虫的捕食能力，表现出了显著的抗干扰能力，这可能是由于自身虫龄带来的捕食能力决定的。

选取捕食能力较好的蠋蝽5 龄若虫和成虫田间套袋防控茶谷蛾3 ～ 4 龄、5 ～ 6 龄幼虫发现，蠋蝽成虫对5 ～ 6 龄幼虫的防效显著高于对3 ～ 4 龄幼虫的防效，并随时间延长而增加；而5 龄若虫则对3 ～4 龄幼虫的防效与对5 ～ 6 龄幼虫的防效没有显著差异。

蠋蝽的生物学特性研究表明，其可作为一种捕食天敌昆虫资源[25]。本研究中发现，蠋蝽对茶谷蛾具有一定的控害效能，可作为防治茶谷蛾的天敌昆虫，同时在茶谷蛾暴发的不同幼虫期，应选择不同虫态的蠋蝽才能达到较好的捕食控害效果。如在每年茶谷蛾暴发初期，虫龄较小时，可以释放一定数量的蠋蝽若虫，以5 龄若虫较好，可将茶谷蛾数量控制在较低水平，从而预防茶谷蛾大暴发；在茶谷蛾幼虫后期（5 ～ 6 龄），释放一定数量的蠋蝽成虫，减少茶谷蛾化蛹、羽化数量，抑制其继代繁殖。但在田间开展生物防治时，蠋蝽对茶谷蛾的捕食作用不仅受到自身密度、猎物密度的影响，还受到自然界中温度、湿度等气候因子和化学药剂的影响[26-27]。因此，应结合茶谷蛾的种群动态及天气情况，并充分考虑蠋蝽的释放密度，以达到较好的防治效果。蠋蝽在释放后，其生存、繁殖特征以及作为一种持续控制技术还有待进一步研究。