模型分析在动物进化生物学研究中的作用

马箫彤

（西南民族大学畜牧兽医学院 610041）

生态学这门学科最早由德国博物学家提出，最早应用在对野外观察现象的描述中。自上世纪60 年代起有学者引入理论物理的术语，并对生态学进行重新的定义，同时通过建立数学模型的方式归纳描述性材料中存在的一般规律，对出现相关现象的原因进行分析并探寻有效的约束方式。在后续发展过程中计算机技术得以广泛普及应用，进一步促进了模型分析在生态学领域中的应用。应用模型分析的方式进行动物进化生物学研究，要设立一些科学的前提条件，通过这样的方式降低实践工作难度。因此，模型分析具有理想化愿望，并非完全实事求是。但应用模型分析的优势在于能够认识到各种因素的重要影响，并实现对这些因素的应用，模型分析在动物进化生物学研究中占据重要位置，并深受关注与重视。随着动物进化生物学研究的不断深入，人们逐渐意识到模型分析的重要性，因此相关领域研究者逐渐尝试将模型分析应用到动物进化生物学研究中，研究人员也会根据野外观察或实验的方式对模型分析的结果进行验证。动物会通过控制自身的行为来应对周围的环境，如：觅食、配偶、迁徙、捕猎等，动物在自然界中会存在各种行为模式，生物学的主要研究内容之一是对动物的进化机制进行分析研究，在不同环境下动物会做出相应的行为反应，其目的是实现调节体温、生存繁衍及个体需求等，相关领域研究者会借助各种先进的技术手段，探寻动物行为产生的原因，并对其进行调节。为了提高研究质量与效率，研究人员将模型分析引入其中，通过制定明确的前提条件能够探索看似复杂实则普通简单的进化规律，针对不同的理论基础应用不同的模型开展具有针对性的研究工作，进行预测与分析。

1 数学模型在生物学中的地位

经过长时间发展，数学这门学科已经形成了自身特有的理论体系，可以大致概括为以下几点，一是基础数学。二是应用数学。三是计算数学。所有对生命领域的研究都与数字有密不可分的关系。进入近代生物学研究阶段以来，数学这门学科在生物学研究领域中的作用与价值也逐渐凸显出来，不论是在微观研究方面还是在宏观研究方面，都不能缺少严谨、精密的数学计算，并且要以此推动相关研究的拓展与延伸，为相关研究起到积极推动的作用。将数学模型应用到生物学研究领域中的目的是探索相关内容而建立并展现出与观察描述现象、特点、情况相关真实存在的数学问题，数学模型能够将生命物质的动态过程通过定量的方式描述出来。在数学模型的辅助下能够将原本复杂的生物学转变为数学问题，经过对数学模型的演算、推理、解答等，从中得到真实、客观、公平、公正的结论，以此达成对生命现象研究的目的，并从中得出对生物学发展与探索有价值的信息。

2 模型分析类型

2.1 种群遗传学模型

早在1859 年出版的《物种起源》一书中提出，生物通过自然选择的方式而进化这一科学理论。随着人们对生物学领域研究的不断拓展与延伸，发现并非所有生物行为与特点都是自然进化而来的。进化一词从本质上来说是经过世世代代基因的改变而形成，但实际上诸多因素都会造成基因发生变化如遗传与种族之间基因交流等。在对基因变化频率进行计算发展过程中，种族遗传学模型这一模型分析方式被提出。自然界中并不存在理想的种群。种群的基因频率并非一成不变，而是时刻处于变化状态。基因突变、遗传漂变、种群间基因交流与自然选择都会造成种群中的基因频率发生变化。在建立模型时可以考虑由此入手，展开对动物的分析研究。若假设动物行为尤其基因决定相关研究人员可以应用种群遗传学模型，对动物的行为进行分析。诸多实验证明有些动物的行为确实被基因所控制，并且具备遗传性的种群遗传学模型常被应用到对动物行为研究分析中。当前应用多种群遗传学模型进行动物进化生物学研究工作的并不占少数。例如，鱼类捕食方向、表现型特征进化等在生物进化过程中发挥的作用。

2.2 最优化模型

最优化模型能够探索最佳的行为方式形成的过程，在最优化模型分析中即使遗传学不在考虑范围内。存在一个前提假设就是在相应的情形下，通过自然选择能够找到最匹配的基因型并将其留存下来，从适应性的角度看待动物做出的各种行为。最适合的个体会占据整个种群。例如，很多雄性动物个体会进化出独有的性特征，以此吸引配偶的目光。如，雄性鸟类的尾羽，但正因容易对其生存造成不利影响，甚至付出生命代价。通过建立最简单的代价收益模型能够分析出雄性的最佳投入。在动物适应性研究领域中，常会应用到最优化模型。最优化模型同时也备受质疑，很多研究人员认为，不可将自然界生物的所有表现特征都设定为适用的。事实上外界环境以及自身心理因素也会对动物行为造成影响，因此有必要进一步提升最优化模型结果的精准性与合理性，为此要充分考虑到动物的生活环境，值得注意的是应用最优化模型并不是为了证明自然界物种会出现任何表现型特征，而是要基于假设条件得出最优化的结果。

2.3 博弈模型

将博弈模型应用到动物进化生物学研究领域中颠覆了人们对动物行为思考的分析方式。该模型方式对生物学研究带来了重要影响。真实环境下，当多方主体参与到相同一项活动中时，各方会以自身的利益为出发点考虑问题，为此需要对对方的决定策略进行分析思考，并会对自身做出的决策形成影响。博弈论就是针对这种情况如何让各方找到最佳解决策略的方式，在博弈论模型下，有一个默认的前提条件是参与其中的各方是在绝对理智的情况下做出的决策，但这一点对动物来说是无法实现的。博弈模型被广泛应用到动物进化生物学研究中，这里所指的策略是一种行为的表现型，也就是个体在特殊环境中，会做出的行为也可以代表一般的表现型特征。如：动物初次寻找配偶的年龄等，可见决策并非在主体存在意识的情况下有意而为之的，是历经长期发展而自然确定下来的。

进化稳定策略是指在总群中所有个体都做出某一策略后，其他有变化策略的个体不可以再入侵到此种群中，也就是说这个策略是进化稳定的，此模型与最优化模型存在异曲同工之妙，都应用在探索个体行为策略的最优化领域。但博弈模型与最优化模型之间存在显著差异，博弈模型中，参与各方在利益方面存在矛盾冲突，个体选择的最优化策略与对方选择息息相关，即博弈模型中，个体之间存在一定的关联。该模型常被应用到配偶选择过程中造成的两性冲突，信息交流进化等。另外，还有学者应用博弈模型对集合种群内部个体栖息地选择与扩散行为进行研究。同物种或不同物种之间的合作行为在自然界普遍存在，如：噪鸦属鸟类的合作繁殖、狐獴的合作警戒行为、裂唇鱼为其他鱼类清洁皮肤的行为等。有学者在1981 年首次利用重复的“囚徒困境”模型研究了合作行为的进化，并提出著名的“以牙还牙”策略。随后，人们对合作行为进化的研究热情日渐高涨，出现了很多利用“囚徒困境”、“雪堆博弈”等基本博弈模型开展研究工作，而且还有很多结合博弈模型开展的合作实验研究。

2.4 基于个体的模拟模型

基于个体的模拟模型，将总群中个体视为最基本的单位。利用计算机技术设定出规则，即动物的生活史过程通常情况下会设置一些。计算机程序能够对种群中每个个体的情况进行记录与跟踪。例如，存活繁衍等事件，随着种群的变化发展对相关问题展开研究，分析这种模型，融入了随机影响因素。因此模型最终的结果具有不确定性，每一次运行都会出现不同的结果。设立某个个体模拟模型，能够分析出个体行为对整体带来的影响。基于个体的模型在实践应用过程中能够与分析结果有机结合，不但可以验证分析结果是否准确，还可以降低模型计算过程中发生错误的概率。能够为分析过程提供辅助，并通过模拟的方式，能够预先掌握可能得到的分析结果，避免在进行分析时陷入错误的思路中。自20 世纪90 年代以来，在动物进化生物学研究领域中，基于个体的模拟模型受到了广泛的应用。并得到了很多科学成果。最具代表性的是合作行为相关研究人员将众多博弈理论研究者提供的策略方案，放置于重复囚徒困境的计算机环境中进行博弈，通过这样的方式，分析各种策略的优势与劣势，以及进化的稳定性。近年来这种模型的应用范围得到了进一步的扩大，其中包含扩散个体之间的竞争能否对个体的扩散距离造成影响、赢者效应、输者效应及旁观者效应，对群体中等级适度产生的影响作用、个体迁入对位于下沉环境中种群，个体适应性带来的影响、寄生者对宿主扩散距离产生的影响等。此外，相关学者通过根据野外观察与种群遗传学模拟模型分析，明确了长叶异痣蟌种群中个体的身体颜色会由于两性冲突而很快发生变化。

2.5 系统发育对比分析

对从事动物进化生物学研究领域的从业者来说，无法亲眼见证物种进化是其一生最大的遗憾，由于时间长度的限制，使相关领域研究人员没有办法对生物进化进行长时间的跟踪记录与分析研究。而应用系统发育对比分析模型，则通过对不同物种进行横向对比分析，从不同的角度入手分析生物进化的过程与经历。在很长一段时间里系统发育对比分析都被动物进化生物学家认为是一种可以应用到动物适应性进化研究领域中的有效方法，并在具体实践中加以应用。在对鸟类羽毛艳丽程度、是否与其婚外交配比例相关、灭绝概率是否与其体积大小有关、纬度对物种体型大小影响等问题进行研究时，可以应用系统发育对比分析方式，在具体实践过程中相关领域研究人员要做好充足的准备工作。收集有关物种基因型决定的数据信息，并根据实际的环境情况应用相应的统计学模型，研究出物种之间或物种与环境之间存在的关系，在分析研究过程中还要考虑到不同物种之间是否存在关联性，这种类型的模型在分析过程中，需要研究大量的物种。只有这样才能得到更加真实的模式，最终的结论对日后进化生物研究方向有一定的指导作用。但此种模型分析方式也存在一个显著的弊端，即对相关数据的要求较为苛刻，要求各种物种系统发育较为全面的数据信息。通过这样的方式，已经实现了对鸟类分配制度、合作繁衍鸟类的分布方式、体型的性二态、生长模式等研究分析工作。在对地理情况对生物分布情况影响的研究中，基于地理信息系统以图形化的方式对比了模式结果，从而呈现出更加直观的结果。例如，综合研究范围内的自然天气情况与鸟类生存分布之间存在的关系，能够发现降雨量也会影响到鸟类的繁衍情况。

3 结语

综上所述，动物进化生物学研究领域工作人员，将观察与搜集到的野外环境中的生物行为与记录的信息数据，能够从中总结出自然生态关系与发展规律，并将其中存在的生态关系以直观形象的方式表述出来，并且无法表现出当前系统的发展形式。而应用模型分析的方式，能够更好地解决这些问题，并且可以缓解数据收集困难、实验难度大等问题，从而为生态学研究发展起到积极的辅助作用。随着人类在地球上各项活动的日益频繁，对生物的生存空间造成了严重影响。甚至一些物种从地球上永远消失，进行动物表现型特征进化机制分析，并且尝试探寻对动物进化造成影响的重要原因是落实生态环境保护工作的重要方式，随着生态学的不断发展与逐渐成熟，也为生态环境保护工作起到了一定的辅助作用。通过模型分析能够预测出哪些种群濒临灭绝以及物种在未来一段时间的发展情况，或预测出对农业发展造成不利影响的害虫与鼠类的种群发展动态，利用模型分析展开动物进化生态学研究工作将成为生物学研究人员的一项重要技术手段，也会进一步推进动物进化生物学研究深入发展。