春尺蠖触角结构与感器扫描电镜观察

刘红霞　孙彦楠　杨建军　戚俊堂　图雅朝孟乐　吕森　张军

摘要：春尺蠖Apocheima cinerarius被列为全国二级危害性林业有害生物，在内蒙古主要危害柠条，兼危害多种阔叶树，在我国其他地区可危害棉花、果树、林木等。为确定春尺蠖成虫触角上感器在寻找生存环境及响应外界环境刺激中发挥的作用，利用扫描电镜研究了春尺蠖的触角结构与感器种类和分布。结果表明：春尺蠖成虫雌雄蛾触角形态结构明显不同，雄蛾触角为双栉状，雌蛾触角为丝状；春尺蠖成虫触角感器有4种类型，即刺形感器、毛形感器、锥形感器和耳形感器。这些观察结果可为进一步探究春尺蠖触角感器的生理功能及人工合成相关驱避剂和引诱剂提供基础信息。

关键词：春尺蠖；扫描电镜；触角结构；感器；形态特征

触角是昆虫重要的感觉器官，在昆虫寻找生境、寄主和配偶等方面发挥重要作用。目前，随着合成昆虫信息素控制昆虫研究的逐步深入，有关昆虫触角形态学、组织学、超微结构及其功能方面的报道日渐增多，如芦笋木蠹蛾Isoceras sibirica[1]、 櫟黄枯叶蛾Trabala vishnou[2]、多异瓢虫Hippodamia variegata[3]、牧草盲蝽Lygus pratensis[4]和大草蛉Chrysopa pallens [5]等。

春尺蠖Apocheima cinerarius属鳞翅目Lepidoptera尺蛾科Geometridae灰尺蛾亚科Ennominae，属于我国二级危害性林业有害生物，在内蒙古地区主要危害柠条，也危害杨、柳、榆、槐、桑、沙枣、苹果、梨等多种树木[6]，在我国其他地区危害果树、茶树、桑树、棉花和林木等[7]。春尺蠖发生期较早，越冬蛹在土壤解冻时开始羽化；其幼虫主要取食寄主的芽苞、幼叶及老叶，3龄以后食量骤增，具有向外扩散习性，可将叶片食尽，仅剩叶柄，当食料不足时则吐丝随风飘迁他处继续为害，可能给当地农牧业生产造成极大的危害。目前生产上防治春尺蠖的方法仅有利用天敌防治和化学防治2种[8-9]。然而在气候干燥、日照强烈、雨量稀少的生长环境下，其天敌移植不易成功，因而寻求其他无毒、无污染、对环境友好的防治手段显得非常必要。利用昆虫性信息素防治害虫及监测虫情，具有活性高、特异性强、使用简便、不伤害天敌、不污染环境、害虫不产生抗性等优点，故此其作为综合防治害虫的环境友好措施，受到广泛关注。而感受性信息素的主要器官是分布在触角上的化学感器。因此，用扫描电镜对春尺蠖雌雄蛾触角感器的种类、外部形态特征和分布进行仔细观察，不仅可以为探讨春尺蠖的嗅觉行为和信号识别机理奠定基础，而且可以为研制春尺蠖引诱剂或行为干扰剂提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 供试昆虫

春尺蠖的蛹采自内蒙古自治区鄂尔多斯市杭锦旗伊克乌素灌木林被危害严重的柠条植株附近的沙土中。将采集的春尺蠖的蛹带回实验室，于养虫笼中饲养。养虫室光周期光照和黑暗时间分别为12 h和10 h，温度为（15±1）℃，相对湿度为（60±10）%，保持室内自然通风。待其羽化后，根据雌蛾无翅、雄蛾有翅的特点，立即将成虫按照性别分别放在不同的养虫笼中待用。

1.2 扫描电镜样品的制备

取新羽化的雌雄蛾，在－20 ℃下麻醉5 min。将触角切下，固定于质量分数为2.5%的戊二醛-磷酸缓冲液（pH＝7.4）中，4 ℃固定24 h。将固定好的触角用磷酸盐缓冲液冲洗，再依次用体积分数为30%、50%、70%、80%、90%、95%和100%的乙醇梯度脱水，每次15 min。制好的样品经临界点干燥后用双面胶固定于铝制的样品台上，使用JFC-1600自动镀膜仪（JEOL Ltd.，日本）真空喷金，用超高分辨场发射扫描电子显微镜Regulus 8100或日立高分辨钨灯丝扫描电镜SU 3800（日立公司，日本）观察样品。观察触角和感器的表面形态和尺寸，比较雌雄蛾触角感器的类型和分布数量。春尺蠖各种感器的命名采用Onagbola等[10]的方法。

2 结果与分析

2.1 春尺蠖成虫触角的形态结构

春尺蠖雌蛾触角为丝状（图1A，参见封四彩版），雄蛾触角为双栉状（图1B，参见封四彩版），位于头部顶端复眼两侧。每个触角都由柄节、梗节和鞭节3个部分组成。柄节为筒状，雌蛾柄节长219 μm±1.6 μm，雄蛾柄节长228 μm±2.5 μm。梗节为圆柱形，长度大约为柄节的四分之一，雌蛾和雄蛾的梗节分别长57 μm±1.9 μm和49 μm±4.0 μm。雌蛾触角的鞭节有67～75个亚节，雄蛾的有52～65个亚节。鞭节背面覆有鳞片，腹面分布有许多微刺。

2.2 春尺蠖成虫触角的感器类型

春尺蠖成虫触角表面共分布有4种感器：毛形感器（sensilla trichodea， St）、锥形感器（sensilla basiconica， Sb）、刺形感器（sensilla chaetica， Sch）和耳形感器（sensillum auricillicum， Sau）。

2.2.1 毛形感器。毛形感器分布于雌雄蛾触角的鞭节上，雄蛾触角上的数量多于雌蛾。该感器细长呈丝状（图2A），长52.3 μm±1.8 μm，基底部直径为4.2 μm±0.3 μm，顶部直径为0.6 μm±0.2 μm；表面分布有圆周形皱褶，褶皱呈对角线排列（图2B）。

2.2.2 锥形感器。锥形感器分布于雌雄蛾触角的鞭节上。该感器长为10.8 μm±0.9 μm，直径为0.3 μm（图2C）；表面覆有纵脊，许多小孔分散分布于表面（图2D），在感器中部数量最多。

2.2.3 刺形感器。该感器分布于雌雄蛾触角鞭节，每亚节7～11个。刺形感器长54.6 μm±0.4 μm，基部直径为 8.3 μm±0.6 μm，感器顶端直径为1.3 μm±0.2 μm；表面光滑、无孔，端部有1个顶端孔，基部明显膨大（图2E）。

2.2.4 耳形感器。耳形感器仅在雌蛾触角鞭节发现，各亚节有2个，靠近各亚节分界处，多数分布在亚节背面（鞭节弯曲的外侧），少量分布在亚节腹面（鞭节弯曲的内侧）。其外形类似禾本科植物的心叶，从基部向前弯曲，整体呈牛耳状（图2F）。

3 讨论

春尺蠖雌雄蛾触角表面分布有4种类型感器，这些感器都曾在其他昆虫中报道过，只是不同种类昆虫触角感器的大小、数量、分布和表面形态各有差异[11-14]。这些感器感受机械刺激和化学物质信息刺激，实现个体间的信息交流，完成觅食、求偶、繁殖和躲避天敌等基本生物学行为[15]。

毛形感器被认为是嗅觉感器，在其他昆虫中多有报道[16-18]。在鳞翅目昆虫中，电生理学实验证实该种感器是用来感受昆虫性信息素的[19]。毛形感器在雄蛾触角上分布数量要多于雌蛾，这也可佐证该感器在交配位置选择、性信息素感受方面发挥作用。刺形感器的形态特点是有1个顶端孔，在其他昆虫中也有该种感器顶端孔的报道[20]，其作用可能为探测性信息素[4，21]和定位寄主[22]。锥形感器对植物挥发物反应灵敏[23-24]，也有关于其可感受性信息素的报道[25]。因春尺蠖的该种感器数量较多，推测可能同时在感受植物挥发物和性信息素中起作用。在春尺蠖中，锥形感器表面形态特异性很强，而春尺蠖的寄主单一，故推测其在春尺蠖寄主选择方面发挥很大的作用。

春尺蠖雌雄蛾触角上观察到4种感器，其中有3种化学感器（刺形感器、毛形感器、锥形感器）。这3种感器在雌雄蛾触角上大量分布，反映其在感受化学物质方面起到非常重要的作用。这个结果可为人工合成驱避剂和引诱剂防治春尺蠖提供依据。

参考文献：

[1] Liu H X，Liu Z X，Jing X Y，et al. Scanning electron microscopy studies of antennal sensilla of Isoceras sibirica Alpheraky （Lepidoptera，Cossidae）[J]. Annales de la Société Entomologique de France，2014，50（3/4）：350-357.

[2] 靳泽荣，刘志雄，陈旭鹏，等. 栎黄枯叶蛾触角感器的扫描电镜观察[J]. 电子显微学报，2016，35（3）：282-285.

[3] 全仁哲，石杰，张炜，等. 多异瓢虫（Hippodamia variegata）复眼和触角在捕食棉蚜中的作用[J]. 中国棉花，2012，39（7）：21-23.

[4] 夏欣，白顺心，姚成层，等. 牧草盲蝽成虫触角超微结构观察[J]. 中国棉花，2022，49（1）：22-25.

[5] 王思豹，张帅，雒珺瑜，等. 大草蛉化学感受蛋白基因CpalCSP3组织表达谱及气味结合特性分析[J]. 棉花学报，2015，27（3）：260-267.

[6] 闫振鹏，杨明禄，曹玉，等. 春尺蠖蛹雌雄外部形态特征快速鉴别分析[J]. 环境昆虫学报，2021，43（6）：1601-1606.

[7] 彩万志，李华平，徐汉虹. 园林植物病虫害防治[M]. 重庆：重庆大学出版社，2015：326.

[8] 贾红梅，张宏杰，张旭. 春尺蠖发生规律及防治措施分析[J]. 现代园艺，2021，44（16）：38-39.

[9] 马敏. 春尺蠖的发生与防治[J]. 现代农村科技，2021（7）：27.

[10] Onagbola E O，Fadamiro H Y. Scanning electron micro-

scopy studies of antennal sensilla of Pteromalus cerealellae （Hymenoptera： Pteromalidae）[J]. Micron，2008，39（5）：526-535.

[11] 王建军，王敬贤，栾庆书，等. 大蛾卵跳小蜂触角感受器的扫描电镜观察[J]. 南京林业大学学报（自然科学版），2022，46（3）：157-164.

[12] 于凯，戴子威，李虎. 两种为害柳树的片角叶蝉感器扫描电镜观察[J]. 陕西理工大学学报（自然科学版），2021，37（5）：64-70.

[13] 朱秀，刘赛，徐常青，等. 寄生蜂感受器的结构和功能研究进展[J]. 应用昆虫学报，2021，58（4）：822-845.

[14] 靳轩，王海燕，胡振亮，等. 微红梢斑螟（鳞翅目：螟蛾科）成虫触角感器的扫描电镜观察[J]. 环境昆虫学报，2021，43（1）：40-47.

[15] 蔡普默，張琪文，宋蕴哲，等. 双翅目昆虫触角感受器种类与功能研究进展[J]. 江西农业大学学报，2021，43（3）：574-584.

[16] Li Z B，Yang P，Peng Y Q，et al. Antennal sensilla of female fig pollinator Ceratosolen sp. and its ecological implication[J]. Chinese Bulletin of Entomology，2009，46（6）：941-950.

[17] Peng L F，Chen L M，Li J L，et al. Mate recognition and antennal morphology of Octodonta nipae （Coleoptera： Chrysomelidae） adults[J]. Journal of Asia-Pacific Entomology，2018，21（1）：268-278.

[18] 宋月芹，董钧锋，孙会忠. 双委夜蛾触角感器的扫描电镜观察[J]. 电子显微学报，2018，37（1）：77-83.

[19] 杜立啸，刘杨，王桂荣. 昆虫外周嗅觉系统信号转导机制研究进展[J]. 中国科学：生命科学，2016，46（5）：573-583.

[20] 胡平，杨秀好，杨振德. 桉蝙蛾幼虫触角及胸腹体表感器形态及分布特征[J]. 北京林业大学学报，2021，43（9）：111-120.

[21] Hui Z，Wu W J，Niu L M，et al. Antennal sensilla of female Encarsia guadeloupae Viggiani （Hymenoptera： Aphelinidae）， a nymphal parasitoid of the spiraling whitefly Aleurodicus dispersus （Hemiptera： Aleyrodidae）[J]. Micron，2013，44：365-372.

[22] 何欢，梁运，高俐华，等. 柳杉毛虫两种姬蜂近缘种的触角超微形态观察与比较[J]. 电子显微学报，2022，41（2）：187-193.

[23] 吕金言，孟昭军. 植食性昆虫嗅觉识别植物挥发物机制的研究进展[J]. 中国农学通报，2022，38（15）：122-129.

[24] Isidoro N，Romani R，Bin F. Antennal multiporous sensilla： Their gustatory features for host recognition in female parasitic wasps （Insecta， Hymenoptera： Platygastroidea）[J]. Microscopy Research and Technique，2001，55（5）：350.

[25] 郭永福，王怡，孔維娜，等. 梨小食心虫触角感受器雌雄二型的超微研究[J]. 环境昆虫学报，2018，40（4）：950-957.

（责任编辑：杨子山 责任校对：付毓）

收稿日期：2023-01-13       *通信作者：sxaulhx@163.com

基金项目：鄂尔多斯市科技计划（2021YY社109-65）