不同阶段干旱胁迫对新陆早45号生长发育及产量形成的影响

郭燕云　杨明凤　吉春容　白书军　刘勇

摘要：为揭示不同阶段及不同干旱胁迫强度对新疆膜下滴灌棉花生长发育及产量形成的影响，2016年以新陆早45号为材料，在原沙湾县乌兰乌苏镇开展不同灌溉量梯度的棉花蕾期至收获期、花铃期至收获期干旱胁迫试验，即在现蕾期、开花期分别按蕾期、花铃期实际灌溉量的30%、50%、70%、90%、100%一次性灌溉，持续不灌水直至收获。结果表明：不同阶段的干旱胁迫均影响棉花的生育进程。与正常灌溉相比，蕾期各干旱处理的裂铃期、吐絮期分别提前0～14 d、4～19 d；花铃期各干旱处理的裂铃期、吐絮期分别提前0～8 d、2～6 d，并呈现出越干旱越提前的变化规律。在水分亏缺的情况下，随着滴灌量的增加，株高、单株地上部干物质质量均呈增加趋势。不同阶段不同程度的干旱胁迫均导致单株结铃数减少、蕾铃脱落率增加、籽棉产量显著下降，其中蕾期干旱处理减产40.2%～60.6%，花铃期干旱处理减产27.8%～46.4%，持续干旱导致减产进一步加剧。相关研究结果可为节水灌溉和棉花抗旱措施的制定提供一定参考。

关键词：棉花；蕾期；花铃期；持续干旱；生长发育；产量

新疆棉花在我国棉花产业中占据主导地位[1-2]，已成为当地经济和社会发展的支柱产业，棉花占新疆农作物种植总面积的45%～50%，植棉收益占棉农总收入的60%～65%[3]。干旱是新疆植棉中主要的气象灾害之一，水分亏缺直接制约着棉花生产发展，水分管理质量已成为影响当地作物产量和品质的关键因素之一[4]。干旱胁迫对棉花生长发育的影响，可以通过生育期[5]、形态特性[6]、生理生化指标[7]、产量构成因素[8]等的变化特征来反映，但反映其在不同生育阶段对棉花影响的关键指标有所不同[9]。在棉花品种、栽培技术和种植模式不断更新的情况下，国内外研究人员在干旱胁迫对棉花的影响方面已取得诸多研究成果[10-12]。对于我国西北干旱地区绿洲农业来说，膜下滴灌不同程度地改变了棉田水分运移模式及植株对水分的需求规律[13]。那么，在节水灌溉种植模式下，绿洲棉田植株耐旱能力是否有所变化，不同阶段、不同程度的干旱胁迫对棉花生长发育及产量形成的影响是否存在差异，均有待进一步研究。因此，本研究在棉花生长发育的不同阶段开展了不同程度的干旱胁迫响应试验，在干旱過程中对土壤水分含量、棉花形态特性等进行连续观测，以揭示不同发育阶段不同的干旱强度对棉花生长发育和产量形成的影响，为节水灌溉和科学制定棉花抗旱对策提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验概况

于2016年在乌兰乌苏农业气象试验站的大型农田水分精准控制试验场开展试验。该试验站位于新疆维吾尔自治区原沙湾县乌兰乌苏镇（44°17′N，85°49′E，海拔468.5 m），属于典型的温带大陆性气候区，年平均气温7.4 ℃，年日照时间2 862.1 h，无霜期约180 d，年降水量230.8 mm，年蒸发量1 604.9 mm。约70%的降水集中在夏季，其中7月份的降水量最多。

农田水分精准控制试验场设有大型自动遮雨棚，每个小区面积为35.0 m2（7.0 m×5.0 m），小区之间有长3.0 m、宽0.3 m、高3.5 m的防渗混凝土水泥隔离墙，可防止水分水平交换。试验地土壤质地为砂壤土，含有机质11.9 g·kg－1、全氮1.25 g·kg－1、碱解氮78.0 mg·kg－1、速效磷91.5 mg·kg－1、速效钾315 mg·kg－1，pH 7.8。

1.2 试验设计

供试棉花品种为新陆早45号[14]。该品种是近年北疆推广面积较大的陆地棉品种，其对水分条件敏感，具有水分利用高效等特点[15]。棉花于2016年4月19日播种，10月8日收获。采用滴灌覆膜栽培，1膜6行宽窄行种植，膜宽250 cm，棉花宽窄行行距分别为66 cm、10 cm，株距为9.5 cm，留苗密度约为25万株·hm－2。

棉花全生育期内利用遮雨棚遮挡自然降水，前期各小区适当灌溉，保证棉苗正常生长，其他田间管理措施同当地常规高产棉田。经前期调查分析，2005―2015年该地区棉花种植模式、灌溉模式基本一致，未发生规模变化。经计算，蕾期、花铃期每666.7 m2实际平均灌溉量分别为45 m3和60 m3（注：灌溉量是根据历年同期自然降水量和人工灌水量的总和计算得到的平均值；相关数据来源于乌兰乌苏农业气象试验站和石河子市农业农村局统计资料）。

干旱胁迫处理前各小区所有灌溉管理措施均一致，并保证土壤相对湿度指数均在60%以上，且无显著差异。分别在棉花蕾期至收获期和花铃期至收获期开展5种不同梯度的干旱胁迫试验：现蕾期（6月13日）分别按照5个梯度，即蕾期实际灌溉量的30%、50%、70%、90%、100%（分别记为A1、A2、A3、A4和A5处理）进行一次性灌溉，持续不灌水直至棉花停止生长（以下简称为蕾期控水）；开花期（7月4日）分别按照5个梯度，即花铃期实际灌溉量的30%、50%、70%、90%、100%（分别记为B1、B2、B3、B4和B5处理）进行一次性灌溉，持续不灌水直至棉花停止生长（以下简称为花铃期控水）；对照（CK）按照当地膜下滴灌的常规方式进行全生育期内水分正常供给，共灌水10次，总灌水量约为400 m3。采用田间随机区组设计，每个处理3次重复，共设置33个小区。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 土壤含水量测定及干旱强度划分。蕾期控水分别于梯度灌水后3 d（6月16日）、14 d（6月27日）、20 d（7月3日）进行土壤含水量测定；花铃期控水分别于梯度灌水后3 d（7月7日）、10 d（7月14日）、15 d（7月19日）、21 d（7月25日）及30 d（8月2日）进行土壤含水量测定。每小区在2行棉花中间随机选取1个取样点，各小区取样位置基本相同。选取0～50 cm土壤相对湿度指数表征干旱，参照GB/T 32136－2015《农业干旱等级》[16]进行土壤相对湿度指数计算及干旱强度划分：无旱（Rsm≥60%），轻旱（50%≤Rsm＜60%），中旱（40%≤Rsm＜50%），重旱（30%≤Rsm＜40%）和特旱（Rsm＜30%）。计算公式如下：

式中，Rsm为土壤相对湿度指数（%），α为作物发育期调节系数（棉花苗期α取1.1，水分临界期即棉花开花至成铃期α取0.9，其余生育时期α取1），ωi为第i层土壤湿度（%），fci为第i层土壤田间持水量（%），n为各观测层次土壤湿度测定值的个数（本研究中n＝5）。

1.3.2 棉花形态特性观测。（1）生育时期调查。按照《农业气象观测规范》[17]调查记录生育进程，包括出苗期、三（真）叶期、五（真）叶期、现蕾期、开花期、开花盛期、裂铃期（50%植株上出现正常开裂的棉铃，可见到棉絮）、吐絮期（50%植株上出现完全开裂的棉铃，棉絮外露呈松散状态，容易从铃瓣中取出）、吐絮盛期、停止生长期共计10个生育时期，从播种翌日开始直至棉花停止生长，每小区分别进行观测记载。（2）生物量及叶面积指数（leaf area index， LAI）测定。每小区连续选择10株棉花测定株高；再选择长势均匀一致的3株棉花，先进行叶面积测定，根据面积（系数）法计算出LAI，再进行单株干物质质量测定[17]。

1.3.3 棉花产量性状观测。棉花成熟后（10月5日）采用5点取样法，每点连续取8株，每小区共40株，样本取回晒干后，测定单株结铃数、蕾铃脱落率、铃重等产量性状指标[17]；每小区实际收获记录籽棉产量，折算成每666.7 m2的籽棉产量。

1.4 数据处理与分析

采用SPSS 16.0软件进行数据整理和单因素方差分析（其中土壤相对湿度指数和蕾铃脱落率均通过了正态性检验），用邓肯多重范围检验法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 棉田土壤相对湿度指数的变化

一次性灌水处理前（6月13日和7月4日）各处理的土壤相对湿度指数均无显著差异。从棉田土壤相对湿度指数的变化可以看出，CK的土壤相对湿度指数在60%～88%，各干旱处理随胁迫时间延长，土壤相对湿度指数逐渐下降，至生育后期各干旱处理的土壤相对湿度指数均较低，达到预设控水效果（图1）。

蕾期控水：梯度灌水后3 d（6月16日），各处理的土壤相对湿度指数均在60%以上，未發生干旱。梯度灌水后14 d（6月27日），各处理的土壤水分梯度明显，其中A5处理的土壤相对湿度指数为66%，未发生干旱；A4处理的土壤相对湿度指数为55%，发生轻旱；A1、A2、A3处理的土壤相对湿度指数在39%～49%，出现重旱或中旱。梯度灌水后20 d（7月3日），A1处理的土壤相对湿度指数为29%，出现特旱，A2、A3、A4、A5处理的土壤相对湿度指数在30%～＜40%，达到重旱级别。

花铃期控水：梯度灌水后3 d（7月7日），各处理的土壤相对湿度指数均在60%以上，未发生干旱；梯度灌水后10 d（7月14日），B4、B5处理的土壤相对湿度指数均在70%以上，未发生干旱，B2、B3处理的土壤相对湿度指数为50%～＜60%，出现轻旱，B1处理的土壤相对湿度指数为41%，出现中旱；梯度灌水后15 d（7月19日），各处理的土壤水分梯度明显，B5出现轻旱，B3、B4发展为中旱，B1、B2发展为重旱；梯度灌水后21 d（7月25日），B5发展为中旱，其余处理的干旱级别同7月19日；梯度灌水后30 d（8月2日），B1处理为特旱，B2、B3、B4、B5处理的土壤相对湿度指数在30%～＜40%，均达到重旱级别。

2.2 不同阶段干旱胁迫对新陆早45号生长发育的影响

2.2.1 生育时期。由表1可知，不同阶段干旱胁迫均影响了新陆早45号生殖生长后期（即裂铃期至吐絮期）的生育进程，且生育进程随干旱胁迫程度的加剧而提前。蕾期控水：与CK相比，A1、A2、A3、A4处理的裂铃期分别提前了14 d、12 d、6 d和4 d，吐絮期分别提前了19 d、17 d、11 d和9 d；A5处理的裂铃期无变化，吐絮期提前了4 d。

花铃期控水：与CK相比，B1、B2处理的裂铃期均提前了8 d，B3、B4处理的裂铃期均提前了2 d，B5处理的裂铃期无变化；B1处理的吐絮期提前了6 d，B2、B3处理的吐絮期均提前了4 d，B4、B5处理的吐絮期均提前了2 d（表1）。

2.2.2 株高。株高随着棉花生育进程的推进而增长，但是不同干旱胁迫处理下株高的增长速率有所差异。蕾期、花铃期控水均对新陆早45号株高产生了显著影响，并表现出在水分亏缺的情况下，随灌溉量增加株高呈增加趋势，且不同的取样时期表现出相同的趋势（表2）。

蕾期控水：梯度灌水后12 d（6月25日），各控水处理的株高均低于CK，且直至生育期结束，株高总体表现为A1＜A2＜A3＜A4＜A5＜CK。梯度灌水后22 d（7月5日）至生育期结束（10月8日），在不同的观测日期，A1、A2、A3、A4处理的株高均显著低于CK。梯度灌水后29 d（7月12日）至生育期结束，在不同的观测日期，A1～A5处理的株高均显著低于CK（表2）。

花铃期控水：梯度灌水后8 d（7月12日）至生育期结束（10月8日），在不同的观测日期，B1、B2、B3处理的株高均显著低于CK，且B1＜B2＜B3＜CK；除8月1日外B4、B5处理的株高与CK差异不显著。

2.2.3 LAI变化特征。LAI是通常被用作评价作物冠层结构的合理性及营养生长与生殖生长协调性的一个重要指标。结果表明，在正常灌溉条件下，LAI随棉花生育进程的推进呈现先上升后下降的趋势，裂铃吐絮（8月22日）前后达到峰值；不同阶段以及不同程度的干旱胁迫处理对棉花LAI的影响不同（表3）。

蕾期控水：在开花盛期至吐絮期（7月12日－8月22日），各干旱处理的LAI均显著低于CK；棉花吐絮盛期（9月6日），A1、A2、A3处理的LAI显著低于CK，A4、A5处理则与CK无显著差异；在棉花生长发育后期（9月22日），A1、A2、A3、A5处理的LAI均与CK无显著差异。

花铃期控水：8月22日，各干旱處理的LAI均显著低于CK，且表现为B1＜B2＜B3＜B5＜B4＜CK，其余观测日期各处理间均无显著差异。

根据棉田土壤相对湿度的变化（图1），蕾期梯度灌水后20 d（7月3日），花铃期梯度灌水后30 d（8月2日），各控水处理的土壤相对湿度指数均不高于40%，各控水处理已达到重旱或特旱级别。综合上述结果，干旱对LAI的影响可能存在滞后效应。

2.2.4 生物量变化。不同发育阶段干旱处理的棉花单株地上部干物质质量均表现为随生育进程的推进呈现先增加后降低的趋势，裂铃吐絮期（8月24日）达到最大值（图2）。蕾期、花铃期控水对棉花干物质积累量产生了显著影响，并表现出在水分亏缺的情况下，随灌溉量增加单株地上部干物质质量增加，且不同的取样时期均表现出相同的趋势，表明干旱可显著抑制棉花地上部干物质的积累。

2.3 不同阶段干旱胁迫对新陆早45号产量及其构成因素的影响

与CK相比，不同阶段不同程度的干旱处理下单株结铃数减少、蕾铃脱落率增加、籽棉产量显著下降；部分干旱处理的铃重有所增加，这可能与单株结铃数降低、蕾铃脱落率增加而导致的大部分光合产物积累至未脱落的棉铃有关。蕾期控水对籽棉产量的影响大于花铃期控水处理，干旱持续时间越长，籽棉产量降低幅度越大（表4）。

蕾期控水：与CK相比，A1、A2、A3、A4、A5处理的单株结铃数分别显著减少72.3%、66.3%、63.0%、63.0%和49.2%，蕾铃脱落率分别显著增加12.93百分点、11.97百分点、10.70百分点、10.57百分点和9.50百分点，籽棉产量分别显著下降60.6%、57.8%、56.9%、51.9%和40.2%。

花铃期控水：与CK相比，B1、B2、B3、B4、B5处理的单株结铃数分别减少60.0%、43.1%、41.6%、24.7%和18.4%，蕾铃脱落率分别增加11.03百分点、5.37百分点、4.07百分点、1.80百分点和0.40百分点，籽棉产量分别显著下降46.4%、40.7%、39.7%、29.5%和27.8%。

3 讨论

3.1 干旱胁迫对棉花生长发育的影响

棉花在遭遇干旱胁迫时，会通过改变其形态特征及调节一系列的生理生化反应来适应干旱环境[18]，棉花在不同生育时期对水分的响应不同，其抵抗干旱胁迫的内在机制也不同[19-20]。本研究结果表明，在蕾期至收获期、花铃期至收获期，干旱胁迫会影响新陆早45号的生育进程、株高、LAI、单株地上部干物质质量等，最终导致产量形成受阻。

前人研究表明，作物在轻度干旱胁迫下会加快生育进程[21]；但在干旱胁迫较为严重时，作物将会推迟甚至停止生长发育[22]。本研究发现，在干旱处理前期新陆早45号的生育进程基本无差异，而生育后期干旱胁迫使裂铃期、吐絮期提前，表明水分胁迫可能首先影响棉花的形态及生理生态特征，但不会立刻使生育时期产生变化，当胁迫达到一定程度时才能引起生育时期的变化。株高是塑造理想株型的重要因素之一，合理的株型能为棉花提供合理的冠层分布，同时能协调棉花的生殖生长和营养生长[23]。前人研究结果[24-25]表明，棉花株高表现为前期缓慢增长、中期快速增长、后期趋于平缓的趋势，这与本试验正常灌溉处理结果较为一致，而本研究中不同干旱处理下新陆早45号的株高均呈现缓慢增长趋势。

3.2 干旱胁迫对棉花产量形成的影响

俞希根等[26]研究发现中旱处理的时间对棉花产量的影响表现为苗期＜成熟期＜蕾期＜花铃期和全生育期；花铃期是棉花的需水临界期，也是灌溉的关键期；蕾期棉花对水分比较敏感，亦是水分调控的关键期。蔡红涛等[12]着重从籽棉产量及其构成因素、衣分以及库器官干物质积累效率3个方面研究了棉花花铃期土壤持续干旱胁迫对产量形成的调节效应，结果表明持续干旱条件下，对籽棉产量的影响表现为单株成铃数＞成铃率＞铃重，短期干旱胁迫可通过增加成铃数达到增产的目的。范志超[27]的研究结果表明，灌溉量对棉花产量的影响主要是通过调控单株结铃数、衣分和铃重来实现的，且不同时期不同程度的干旱胁迫对不同部位棉铃的调控效应也有所不同。戈鹏飞等[28]的研究结果表明，随着灌溉定额的增大，棉花铃重逐渐增加，而单株结铃数之间的差异不明显。但陈玉梁等[29]认为，花铃期干旱对籽棉产量构成因素的影响表现为单株成铃数＞成铃率＞铃重。在前人研究结果的基础上，本研究发现蕾期至收获期、花铃期至收获期干旱胁迫条件下，产量构成因子对新陆早45号籽棉产量的影响表现为单株结铃数＞蕾铃脱落率＞铃重。

本研究共设计了2个控水时段和5种灌溉梯度，获得了相对较为全面的试验样本数据，但不足之处在于仅选取了1个棉花品种对1年的试验结果进行了分析，不同年份间的温度、光照、空气湿度等气象条件可能会对干旱胁迫下棉花的生长发育及产量形成造成一定影响，目前尚无研究结果证实，今后可进一步研究不同年际间干旱胁迫对不同棉花品种生长发育、产量形成及纤维品质等的影响。

4 结论

蕾期至收获期、花铃期至收获期不同程度的干旱胁迫均影响了新陆早45号的生长发育及产量形成。不同发育阶段干旱胁迫均使新陆早45号生殖生长后期（裂铃至吐絮期）的生育进程加快，株高、地上部干物质质量、LAI降低，并导致单株结铃数减少、蕾铃脱落率增加、籽棉产量显著下降，且干旱持续时间越长，籽棉减产幅度越大。

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（责任编辑：王小璐 责任校对：秦凡）

收稿日期：2022-03-04第一作者简介：郭燕云，硕士，高级工程师，主要从事气候变化影响及农牧业气象灾害研究，296953750@qq.com。*通信作者：吉春容，博士，正高级工程师，主要从事农业气象灾害研究，jcr83@163.com

基金项目：国家自然科学基金（41975146）；新疆维吾尔自治区自然科学基金（2021D01B13）；新疆维吾尔自治区重点研发计划（2022B02001-1）