2 月龄斑鳜形态性状与体质量的相关性研究

田 田，张风光，王茂元，黄洪贵，秦志清，赖铭勇，刘银华，黄柳婷，吴妹英

（1.福建省淡水水产研究所，福建 福州 350002；2.屏南县农业农村局水产技术推广站，福建 屏南 352300）

斑鳜（Siniperca scherzeri）又名黑鳜、石鳜、岩鳜等[1-2]，隶属鲈形目（Perciformes）、鳜亚科（Siniperinae）、鳜属（Siniperca）[3]，是东亚特有鱼类，主要分布于我国内陆水域、朝鲜半岛及越南[4]，属于典型肉食性底层鱼类[5]。斑鳜因其肉质鲜嫩、营养丰富，没有肌间刺，深得国内外消费者喜爱，是我国重要的出口鱼类之一[6]。近年来，由于水域生态环境的破坏和过度捕捞等原因，斑鳜野生资源逐渐减少，已不能满足市场需求，养殖开发前景十分广阔。相比翘嘴鳜（Siniperca chuatsi）和大眼鳜（Siniperca kneri），斑鳜个体较小，生长速度缓慢[7]。因此，开展斑鳜优良品种选育工作具有重要的科研和生产指导意义。目前，有关斑鳜的研究主要集中在人工繁育[8-9]、养殖技术[10-11]、病害防治[12-13]、基因组学[14-16]等方面，人工养殖条件下良种选育方面的研究则鲜有报道。

在水产动物良种选育过程中，通常把体质量作为最直接目标性状[17]，但因易受外界因素影响，体质量的测量误差较大[18]。相比之下，形态性状的测量更为直观和准确。因此，通过研究形态性状与体质量间的密切关系，找出影响体质量的主要形态性状并以此作为间接选育指标，可以取得较为理想的选育效果[19-20]。相关分析结合多元回归分析和通径分析，是目前研究形态性状与体质量相关性的常用统计学方法，已在翘嘴鳜[21-23]、花鲈（Lateolabrax maculaiu）[24-25]、中华鳖（Trionyx sinensis）[26]、凡纳滨对虾（Litopenaeus vannamei）[27]和合浦珠母贝（Pinctada fucata）[28]等多种水产经济动物良种选育中得以应用，而在斑鳜上的相关研究还未见报道。鉴于此，以成功摄食配合饲料的2 月龄斑鳜为研究对象，通过相关分析、多元回归分析和通径分析探析体质量与形态性状间的真实关系，建立体质量与主要形态性状的最优多元线性回归方程，并对形态性状对体质量的直接作用、间接作用和决定程度加以分析探讨，旨在为全价配合饲料投喂模式下的斑鳜早期选育提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

试验所用斑鳜为项目组自繁育的同一批鱼苗。1 月龄已成功驯食配合饲料，培育至2 月龄，随机取样100尾用于指标测量，测量前停食24 h。

1.2 试验方法

使用0.02 g∕L 丁香酚将试验鱼麻醉，滤纸吸干体表水分后，先用电子天平（精确至0.01 g）称量体质量（Body weight，Y），再用游标卡尺（精确至0.01 mm）测量全长（Total length，X1）、体长（Body length，X2）、头长（Head length，X3）、吻长（Snout length，X4）、体高（Body height，X5）、体宽（Body width，X6）、眼径（Eye diameter，X7）、眼间距（Eye distance，X8）、尾柄长（Caudal peduncle length，X9）和尾柄高（Caudal peduncle height，X10）。

1.3 数据处理

使用Excel 2007 对测量数据进行统计分析，获取每个性状的平均值、标准差和变异系数。使用SPSS 19.0 软件，采用Shapiro-Wilk 法对测得的体质量数据进行正态性检验，检验合格后进行Pearson相关分析。在此基础上应用逐步引入-剔除法进行多元线性回归分析[29]，构建偏回归系数显著的形态性状与体质量的多元线性回归方程，并进行拟合度检验。参照杜家菊等[30]的方法进行通径分析，分析探讨进入回归方程的各性状对体质量的作用方式及决定程度。

2 结果与分析

2.1 2月龄斑鳜各性状的描述性统计

各性状的描述性统计结果见表1。将各性状的变异系数按由大到小排列分别为体质量＞吻长＞体宽＞体高＞头长＞尾柄长＞体长＞尾柄高＞全长＞眼间距＞眼径。变异系数最大的是体质量（35.56%），10个形态性状的变异系数介于11.08%～17.00%。可见，相比形态性状，体质量具有更大的选择潜力。

表1 2月龄斑鳜各性状指标Tab.1 Various traits of 2-month-old Siniperca scherzeri

2.2 2月龄斑鳜形态性状与体质量的相关性分析

由表2 可知，2 月龄斑鳜各性状间均呈极显著正相关（P＜0.01），全长和体长的相关系数最大（0.992），体长和头长次之（0.984），眼径和眼间距最小（0.591）。10 个形态性状与体质量间均呈极显著正相关（P＜0.01），其中全长与体质量相关系数最大（0.968），体长次之（0.965），眼间距最小（0.695），相关系数由大到小分别为全长＞体长＞头长＞体高＞体宽＞尾柄高＞吻长＞眼径＞尾柄长＞眼间距。通过相关系数比较发现，全长与体长关联最为密切，也是与体质量相关性最高的2个形态性状。因性状间可能存在多重共线性，因此，不能仅依据相关系数直接判定性状与体质量的真实关系，还需运用多元回归分析进一步验证。

2.3 2月龄斑鳜形态性状与体质量的多元回归分析

在相关分析基础上，把体质量作为因变量，10个形态性状作为自变量，进行多元线性回归分析。仅全长、体高、吻长和眼径4 个形态性状被保留，并与体质量构建最优多元线性回归方程：Y=-11.578+0.093X1+0.550X5+0.263X4+0.490X7（R2=0.968，F=246.367，P=0.000）。

由表3可知，随着自变量的逐步引入，回归方程的决定系数（R2）由0.938 逐渐升高至0.968，标准估计误差由0.629 逐渐降低至0.473，表明回归方程的拟合度较好，回归模型准确性逐步升高。方差分析显示，回归方程的回归关系呈极显著水平（F=246.367，P=0.000＜0.01），全长和体高对体质量的偏回归系数均呈极显著水平（P＜0.01），吻长和眼径对体质量的偏回归系数均呈显著水平（P＜0.05）（表4），表明这4个性状对体质量的影响作用是显著的，回归方程具有统计学意义。

表3 多元回归模型输出数据Tab.3 Output data of multiple regression models

表4 多元回归方程偏回归系数的显著性检验Tab.4 Significance test of partial regression coefficient in multiple regression equation

2.4 2月龄斑鳜形态性状对体质量的通径分析

通径系数就是多元回归分析中的标准化偏回归系数[29]，经多元逐步回归分析，全长、体高、吻长和眼径4 个形态性状被纳入到回归方程（表3）。其中，全长和体高的通径系数分别为0.417 和0.307，均呈极显著水平（P＜0.01）；吻长和眼径的通径系数分别为0.168 和0.146，均呈显著水平（P＜0.05）。根据相关系数构成效应，形态性状对体质量的影响可剖分为直接作用（通径系数）和间接作用（间接通径系数）[30]。对2 月龄斑鳜体质量直接作用最大的是全长（0.417），体高（0.307）次之，吻长和眼径（0.168和0.146）较小；对体质量间接作用最大的是眼径（0.737），吻长（0.729）次之，体高和全长（0.616 和0.551）较小。4 个形态性状对体质量的作用方式均是间接作用大于直接作用，表明各性状主要是通过与其他性状的协同作用间接对体质量产生影响。全长通过体高协同作用对体质量产生的间接作用最大（0.272），体高、吻长和眼径均是通过全长的协同作用对体质量产生的间接作用最大（0.369、0.377和0.363）。综合分析表5 数据，全长对体质量的直接作用略小于间接作用，虽然其对体质量的影响主要通过其他3 个性状的协同作用来实现，但全长仍处于主导地位；吻长和眼径的直接作用远小于间接作用，对体质量的影响主要依赖全长和体高的协同作用，尤其是全长的协同作用来实现。

表5 2月龄斑鳜形态性状对体质量的通径分析Tab.5 Path analysis of morphological traits on body weight of 2-month-old Siniperca scherzeri

2.5 2月龄斑鳜形态性状对体质量的决定程度

由表6 可知，4 个形态性状对体质量的总决定系数为0.967＞0.850，表明它们是影响体质量的主要形态性状。对2月龄斑鳜体质量直接决定系数最大的是全长（0.174），体高和吻长（0.094 和0.028）次之，眼径（0.021）最小；两两共同决定系数最大的是全长和体高（0.227），全长和吻长（0.127）及全长和眼径（0.106）次之，吻长和眼径（0.038）最小；直接决定系数和两两共同决定系数之和最大的是全长（0.634），体高（0.472）次之，吻长（0.273）、眼径（0.236）较小。决定系数分析表明，全长是决定体质量变异的最主要形态性状，体高次之，吻长和眼径的决定作用较小。

表6 2月龄斑鳜形态性状对体质量的决定系数Tab.6 The determinant coefficients of morphological traits on body weight of 2-month-old Siniperca scherzeri

3 结论与讨论

3.1 2月龄斑鳜各性状统计及相关性分析

变异系数反映了数据的离散程度[31]，数值越大，相应指标可供选择的潜力就越大[32]。2 月龄斑鳜各性状的统计分析结果表明，体质量的变异系数最大，为35.56%。相比形态性状，2月龄斑鳜的体质量具有更大选育潜力，这与翘嘴鳜[21-22]、花鲈[24]、褐点石斑鱼（Epinephelus fuscoguttatus）[33]和条纹锯鮨（Centropristis striata）[34]等的研究结果相一致。Pearson 分析显示，2 月龄斑鳜的10 个形态性状与体质量均呈极显著正相关（P＜0.01）。其中，全长与体质量的相关系数最大（0.968），这与黑龙江鳜（Siniperca chuatsi）[35]、禾花鲤（Procypris merus）[36]、黑鲷（Acanthopagrus schlegelii）[37]和唇䱻（Hemibarbus labeo）[38]等鱼类的研究结果一致。此外，本研究中共有6 个形态性状与体质量的相关系数大于0.900，说明通过这10 个形态性状对体质量进行间接选育是具有实际可行性的。

3.2 影响2月龄斑鳜体质量主要形态性状的确定

相关分析虽然能够衡量两个性状间的关系紧密程度[39]，但因性状间可能存在多重共线性，无法准确剖析体质量与各形态性状间的真实关系，需通过多元回归分析和通径分析进一步深入挖掘[40]。多元回归分析能够剔除共线性严重及偏回归系数不显著的性状，并量化保留性状与体质量间的关系。通径分析则是在相关分析和回归分析基础上的进一步研究[41]，它将相关系数拆解为通径系数（直接作用）和间接通径系数（间接作用）[30]，把形态性状对体质量的影响做了进一步的剖析。本研究将2月龄斑鳜体质量作为因变量，10 个形态性状作为自变量，通过多元线性回归分析，剔除6 个共线性严重的形态性状，保留全长、体高、吻长和眼径4个性状，建立与体质量的最优线性回归方程：Y=-11.578+0.093X1+0.550X5+0.263X4+0.490X7（R2=0.968）。如果多元回归模型中R2≥0.850，则表示已找到影响因变量的主要自变量[37]。本研究中，回归方程R2值为0.968，表明全长、体高、吻长和眼径就是影响2 月龄斑鳜体质量的主要形态性状，体质量变异的96.80%是由这4个保留性状所决定。

刘国兴等[22]研究发现，体高、体长、尾柄长和体宽是影响30日龄翘嘴鳜体质量的主要形态性状；杨育凯等[24]研究发现，影响2 月龄花鲈体质量的主要形态性状为体高、全长、眼径、躯干长、吻长和体长；方伟等[42]研究发现，影响5 月龄黄鳍金枪鱼（Thunnus albacores）体质量的主要形态性状为全长、头长、上颚长和胸鳍长。斑鳜与以上3 种鱼类同属鲈形目鮨科，与翘嘴鳜同属鳜属，但对体质量起主要影响作用的形态性状却大不相同。分析其原因，一方面因为不同研究选取测量的形态性状略有不同，另一方面因为不同种间鱼类在生长环境及生物学特性等方面存有较大差异[40]。

3.3 2月龄斑鳜主要形态性状对体质量的影响程度

通径分析结果显示，4 个保留性状对体质量的影响程度有所不同。全长的直接作用最大（0.417），体高次之（0.307），吻长和眼径的直接作用均小于0.200。4 个保留性状均是间接作用大于直接作用，全长对体质量的间接作用主要通过与体高的协同作用实现，而体高、吻长和眼径对体质量的间接作用都主要通过全长的协同作用实现。虽然4个形态性状对体质量的作用方式都较大程度依赖于其他性状的协同作用，但全长在一定程度上处于主导地位。决定系数分析表明，对体质量直接决定系数最大的是全长（0.174），体高次之（0.094）；两两共同决定系数最大的是全长和体高（0.227）；直接决定系数和共同决定系数之和最大的是全长（0.634），体高次之（0.472）。综合考量通径系数和决定系数可知，影响2月龄斑鳜体质量的最主要形态性状是全长和体高，以全长的影响作用最大，这与张进等[23]对2～4月龄翘嘴鳜及董浚键等[21]对140 日龄翘嘴鳜的研究结果相似。鱼类在幼鱼阶段的生长模式通常以体型增长为主，进入养成阶段则以体型增粗为主[43]。本研究结果表明，2 月龄斑鳜幼鱼正处于体长增长为主、体高增高为辅的生长阶段，与上述观点一致，也与斑鳜实际的养殖生产情况相符。

鱼类形态性状对体质量的影响作用不仅存在种间差异[44]，还存在种内不同生长阶段差异。黄伟卿等[45]研究发现，全长对2 月龄黄姑鱼（Nibea albiflora）体质量影响最大，体高则对18 月龄影响最大；李莉等[29]研究发现，体长对6 月龄大泷六线鱼（Hexagrammos otakii）体质量影响最大，全长对18月龄影响最大。本研究结果表明，全长对2 月龄斑鳜体质量影响最大，但随着月龄的不断增大，形态性状与体质量的关系以及影响体质量最关键的形态性状是否会发生变化，都还有待进一步的系统研究。

综上，影响2 月龄斑鳜体质量的主要形态性状是全长、体高、吻长和眼径，其中，全长和体高是对体质量影响最为关键的2个形态性状。基于本研究的数据分析，对成功摄食全价配合饲料的2 月龄斑鳜，当以体质量作为选育目标时，建议将全长和体高作为首选形态性状，吻长和眼径作为辅选形态性状。