禁牧封育对黄河源高寒草甸植被群落结构及土壤水分特征的影响

张铭洋,李小娟,杨永胜*,王军邦,杨路存

(1 中国科学院西北高原生物研究所,中国科学院高原生物适应与进化重点实验室,西宁 810008; 2 中国科学院大学,北京 100039; 3 青海民族大学, 西宁 810007;4 中国科学院地理科学与资源研究所/生态系统网络观测与模拟重点实验室, 北京 100101)

黄河源区地处青藏高原东北部,平均海拔3 500 m,源区面积约占整个黄河流域的17.0%,约占黄河流域年径流量的1/3,是“中华水塔”青藏高原的主要构成部分[1-2]。作为黄河源区主要的草地类型之一,高寒草甸面积约占黄河源区面积的80%[3],该地区生态环境极为脆弱,一旦遭受破坏将直接影响到源区的水源涵养能力,且很难恢复[4]。然而,近30年来由于人类活动和气候变暖等综合因素,导致黄河源地区草场面积退化,生态环境恶化趋势明显,不利于黄河源区的生态环境保护和牧民生活[5]。

禁牧封育旨在通过人为划定特定空间范围,避免人为活动强烈干扰,促进区域生态系统自然恢复,是中国乃至世界草地生态系统恢复的最重要措施之一[6],不仅可以提高植被群落的高度、盖度和生物量,还能够改善土壤物理结构和养分状况[7]。来自北爱尔兰高寒草地的研究结果发现禁牧封育能够提高土壤肥力和地上生物量,但封育年限过长会使植物多样性减少,养分循环失衡[8]。而在西藏那曲的研究结果表明禁牧封育能够显著提高高寒草原地上生物量和植被盖度,土壤理化性质和植物养分却相对稳定[9]。可以看出,由于围封年限、海拔、气候和封育前草地退化状况的不同,禁牧封育对不同区域草地生态系统的作用结果有所差异[10],评价禁牧封育对某一特定区域的作用还需要进行针对性的深入研究。

目前,国内有关禁牧封育对退化草地恢复的相关研究多集中在内蒙古草原[11]、松嫩草地[12]、天山草地[13-14]及海北高寒草地[15-16]等海拔相对较低的区域,对海拔较高、环境更为恶劣的黄河源地区的研究鲜有报道,且多集中在土壤养分、物种多样性、生物量等方面[8-9],不同封育年限下高寒草甸植被群落结构、生物量分配与土壤水分特征之间的关系并未进一步证实。为此,本研究采取野外调查和室内分析相结合的方法,深入研究了黄河源区不同禁牧年限下高寒草甸植被群落结构(高度、盖度、多样性等)、土壤水分特征(土壤容重、持水量及孔隙度等)的变化情况及二者间的相互作用关系,以期为黄河源区退化高寒草甸的可持续恢复提供数据支撑和理论指导。

1 材料和方法

1.1 研究区域概况

研究区位于青海省果洛藏族自治州玛沁县大武镇。地理位置为37°29′-37°45′N、101°12′-101°33′E,平均海拔3 900 m,属典型的高原大陆性气候。无四季之分,仅有冷暖季之别,冷季漫长、干燥而寒冷,暖季短暂、湿润而凉爽。年平均降水量513.5 mm,年平均蒸发量为1 322.1 mm[17],温度年差较小而日差较大,太阳辐射强烈。土壤为高山草甸土和高山灌丛草甸土,土壤表层和亚表层中的有机质含量丰富。植被优势种为矮生嵩草(Kobresiahumilis),伴生种主要有:高山嵩草(K.pygmaea)、细叶亚菊(Ajaniatenuifolia)、西伯利亚蓼(Knorringiasibirica)、附地菜(Trigonotispeduncularis)、鹅绒委陵菜(Potentillaanserina)等[18]。

1.2 试验设计

2020年8月,根据前期调查结果,在青海省果洛藏族自治州玛沁县大武镇周边选取重度退化、禁牧封育3年和禁牧封育5年样地,样地地理位置信息详见表1,以重度退化样地为对照,每个处理3个重复,重复样地大小为6 m×6 m,不同处理之间样地间距大于5 km。在每个样地利用五点采样法设置采样点(即每个处理有5个重复)。在每个采样点开展如下试验:首先,利用样框法测定每个样方的群落及分种盖度、高度和地上生物量;其次,在剪去地上植株的样方内,利用根钻采集不同深度土壤及根系样品,测定地下生物量;最后,用铁锹挖掘方形坑,利用标准环刀采集不同深度土壤原状样品,带回实验室进行土壤水分特征的测定。

1.3 测定指标及方法

1.3.1 植被群落调查及土壤水分特征测定植被群落调查:每个样地选取5个50 cm×50 cm大小的样方,记录物种数。用点针样框法[19]分别测定每个样方群落及分种植物的盖度。利用卷尺随机测定20株植物高度,计算群落植物平均高度。随机选取10株同一植物物种测定高度,计算分种植物高度,不足10株的全部测定(本试验中将所有植物共分4个功能群:①禾本科,包括所有禾本科植物;②莎草科,包括所有莎草科植物;③豆科,包括所有豆科植物;④杂类草,包括本试验中除豆科、禾本科、莎草科外的所有植物)。

地上生物量测定:除去样方中的凋落物,将样方内植物地上部分齐地面分种刈割,装入信封,编号带回实验室,置于烘箱中65 ℃烘干至恒重,称重,测定分种生物量及群落生物量。

地下生物量测定:在样方内,用直径7 cm的根钻采集0-5,5-10,10-20,20-30 cm土壤及根系样品,用水冲洗掉根系表面附着的土壤,并分别装入信封标记,置于烘箱中65 ℃烘干至恒重,称量并记录其干重。

土壤容重、持水能力及孔隙度测定:用铁锹挖掘长宽高为0.5 m×0.5 m×0.5 m方形坑,利用标准环刀(体积100 cm3)采集土壤剖面0-5,5-10,10-20,20-30 cm原状土壤。在实验室进行如下操作:将带有土样的环刀除去上下底盖,只留垫滤纸的带孔底盖,将其置于平底盆中并保证水面与环刀上沿平齐,静置吸水12 h后,土样孔隙填满了水,盖上环刀上、下底盖,水平取出,擦干表面水分并称重,然后仅留垫滤纸的带网眼底盖,放置在铺有干沙的平底盘中2 h,使土样中非毛管水全部流出,盖上底盖,称重。再将环刀置于铺有干沙的平底盘48 h,盖上底盖,称重。最后将环刀置于105 ℃烘箱中,烘干至恒重,称重。土壤容重、持水量及孔隙度等计算详见文献[20-22]。

1.3.2 群落物种多样性物种多样性指数(species diversity index,H′)、优势度(simpson,D)、均匀度(eveness,J)、重要值(important value,IV)等指标采用下列公式计算:

Shannon-Wiener 多样性指数(H′):

(1)

Simpson 优势度指数 (D):

(2)

Pielou 均匀度指数(J):

(3)

式中:Pi为种i的相对重要值;S为种i所在样方物种总数。

Patrick丰富度(R):

R=S

(4)

式中:S为样方内物种数。

相对盖度=单种盖度/所有单种盖度之和×100

相对高度=单种高度/所有单种高度之和×100

相对生物量=单种生物量/所有单种生物量之和×100

重要值=(相对盖度+相对高度+相对生物量)/3

1.4 数据统计与分析

采用Microsoft Excel 2016进行数据整理,SPSS 23.0中的 one-way ANOVA模块进行各指标间差异显著性检验,采用Origin 2022实现植物各功能群重要值占比作图,进行植被群落结构和土壤持水能力的CCA排序利用Canoco5完成。

2 结果与分析

2.1 植被群落结构

2.1.1 植被盖度和高度随禁牧封育年限延长,黄河源区高寒草甸植被盖度和高度均呈增加趋势(图1),二者在封育5年时达到最大,与重度退化样地相比,封育5年样地盖度和高度分别显著增加371.43%和388.00%(P<0.05)。

2.1.2 物种多样性指数随着禁牧封育年限增加,物种多样性指数和丰富度指数呈先增加后稳定趋势,而优势度指数先下降后稳定(表2)。其中,与重度退化样地相比,封育3年样地物种多样性指数和丰富度指数分别显著增加46.96%和115.22%,优势度指数显著下降50.00%(P<0.05);封育5年样地多样性指数、丰富度指数和优势度指数与封育3年样地无明显差异;均匀度指数随封育年限增加无显著变化,基本维持在0.88左右。

2.1.3 生物量随禁牧封育年限延长,地上生物量呈增加趋势,地下生物量及地上地下总生物量呈先上升后稳定趋势(图2,A)。其中,与重度退化样地相比,封育5年样地地上生物量、地下生物量及地上地下总生物量分别显著提高287.73%、547.62%和466.02%。同时,也可以看出,黄河源区高寒草甸植被生物量主要集中在地下部分0-5 cm(图2,B),重度退化、封育3年和封育5年样地地下生物量占地上地下总生物量的比值分别达到74.22%、91.66%和84.92%,其中,0-5 cm地下生物量占总地下生物量的比值分别达到42.96%、66.51%和68.23%。

由图2可知,随着封育年限的增加,地下生物量呈先快速增加后趋于稳定的趋势, 禁牧封育对地下生物量的影响主要集中在0-20 cm,且随着深度的增加,禁牧封育对地下生物量的提高作用逐步减弱。与重度退化样地相比,封育3年样地0-5 cm、5-10 cm和10-20 cm地下生物量分别显著增加1 024.79%、520.27%和377.71%,其中,二者在0-20 cm范围内差异均达到显著水平(P<0.05),20-30 cm范围内差异不显著(P>0.05),封育5年样地各层地下生物量与封育3年样地相比无明显差异。

2.1.4 物种组成及重要值随禁牧封育时间延长,植物物种数目呈先增加后稳定趋势(表3),重度退化、封育3年、封育5年样地物种数分别为15科22种、16科36种、16科34种,主要优势种也发生了显著变化。其中,禾本科、莎草科及豆科植物呈增加趋势,而杂类草逐步降低。重度退化样地菊科和毛茛科植物占比较大,主要优势种为蓼科的细叶西伯利亚蓼 (Knorringiasibiricasubsp.thomsonii)、菊科的细叶亚菊(Ajaniatenuifolia)和黄帚橐吾(Ligulariavirgaurea)等,其重要值分别为27.68、18.72和17.38;封育3年样地禾本科、菊科和豆科植物占比较大,主要优势种为玄参科的短穗兔耳草(Lagotisbrachystachya)和菊科的黄帚橐吾,重要值分别为14.44和12.91,莎草科出现,其中,矮生嵩草(Carexalatauensis)重要值达到13.53;封育5年样地禾本科、菊科和豆科植物占比较大,主要优势种为禾本科的针茅(Stipacapillata)、早熟禾(Poaannua)及莎草科的矮生嵩草,重要值分别为15.78、13.09和12.06。

2.1.5 功能群进一步分析不同禁牧封育年限下植被功能群的变化,可以看出:随禁牧封育年限增加,禾本科和豆科植物重要值占比呈逐步增加的趋势(图3),莎草类植物重要值占比呈先快速增加后趋于稳定的趋势,杂类草重要值占比呈明显下降趋势。其中,与重度退化样地相比,封育5年后禾本科、莎草科和豆科重要值占比分别显著增加17.60%,14.59%和8.23%(绝对值)(P<0.05),杂类草重要值占比随封育年限增加呈明显下降趋势,封育5年样地杂类草重要值占比较重度退化样地显著下降40.42%(P<0.05)。

可以看出,禁牧封育措施明显改变了黄河源区植被群落结构,提高了禾本科、豆科等优质牧草比例,降低了杂类草等毒杂草占比,进而改善黄河源区高寒草甸植被的饲用价值。

2.2 容重及水分特征

2.2.1 土壤容重及持水量禁牧封育对土壤容重的影响主要集中在表层0-5 cm,随着土壤深度的增加其影响逐渐减弱。

随封育年限的延长, 0-5 cm土壤容重呈先下降后稳定趋势(表4),与重度退化相比,封育3年0-5 cm土壤容重显著下降23.88%(P<0.05),封育5年0-5 cm土壤容重与封育3年无显著差异。5-10 cm及20-30 cm土壤容重随封育年限的增加无显著变化,二者基本稳定在1.32 g/m2、1.40 g/m2上下,10-20 cm土壤容重随封育年限的增加呈先增加后降低的趋势。

禁牧封育对土壤饱和持水量、毛管持水量及田间持水量的影响也主要集中在0-5 cm。随着封育年限的增加,0-5 cm土壤饱和持水量、毛管持水量和田间持水量均呈显著增加趋势(表4),与重度退化样地相比,三者在封育5年样地分别显著增加50.96%、68.34%和94.18%(P<0.05)。5-10 cm土层饱和持水量和毛管持水量随封育年限变化不显著,封育5年样地5-10 cm土壤田间持水量较封育3年显著增加53.25%(P<0.05)。

2.2.2 土壤孔隙度随着封育年限的增加,0-5 cm表层土壤毛管孔隙度和总孔隙度呈先增加后稳定趋势,非毛管孔隙度变化不显著(表5)。与重度退化样地相比,封育3年样地0-5 cm土壤毛管孔隙度和总孔隙度显著增加19.75%和11.64%(P<0.05),封育5年样地与封育3年样地无显著差异。5-10 cm土壤非毛管孔隙度、毛管孔隙度和总孔隙度随封育年限延长变化不显著,基本稳定在5.55%、44.83%和50.38%左右。封育3年和封育5年样地土壤总孔隙度随土层深度增加呈降低趋势。

2.3 植被特征与土壤持水的CCA排序

鉴于禁牧封育对土壤容重、持水量特征等的影响主要集中在0-5 cm 层面,本研究主要进行植被群落特征与0-5 cm土壤水分特征分析。如图4所示,空心三角形代表植被特征因子,土壤持水因子用带箭头的线段(矢量)表示,箭头的长度代表该影响因子所占的比重,箭头连线越长,对应土壤持水因子对植被群落结构的影响程度越大。

图4 不同灌木植物元素吸收的变化Fig.4 Changes of element uptake in different shrub plants

SWC.饱和持水量;FWC.田间持水量;SBD.容重;TP.总孔隙度;CP.毛管孔隙度;NCP.非毛管孔隙度;CWC.毛管持水量;C.盖度;H.高度;BB.地下生物量;TB.地上地下总生物量;AB.地上生物量;SDI.香农维纳多样性指数;PAI.Patrick丰富度指数;PEI.Pielou均匀度指数;SDI.Simpson优势度指数。图4 黄河源高寒草甸植被特征指数和土壤水分特征的CCA排序SWC. Saturated water capacity; FWC. Field water capacity; SBD. Soil bulk density; TP. Total porosity; CP. Capillary porosity; NCP. Non-capillary porosity; CWC. Capillary water capacity; C. Coverage; H. Height; BB. Belowground biomass; TB. Total biomass; AB. Aboveground biomass; SDI. Shannon-Wiener diversity index; PAI. Patrick abundance index; PEI. Pielou evenness index; SDI. Simpson dominance index.Fig.4 Redundancy analysis of vegetation characteristic index and soil moisture characteristics of alpine meadow in the Yellow River source area

图4 梭梭种群生存率函数S(i)和累计死亡率F(i)函数曲线Fig.4 Survival rate S(i) and cumulative mortality rate F(i) functional curve of H. ammodendron population

第一轴和第二轴与土壤持水特征显著相关,总孔隙度、毛管孔隙度和毛管持水量对植被结构的影响较大。

容重和总孔隙度呈显著负相关,毛管孔隙度和饱和持水量同第一轴的相关性强,非毛管孔隙度与第二轴的相关性最大,且影响最大。

田间持水量和容重呈显著负相关,和非毛管孔隙度呈显著正相关。地上生物量、优势度、均匀度指数分布在第四象限,表明其受容重的影响较大,第三象限的植物高度与田间持水量和非毛管孔隙度相关,总孔隙度和非毛管孔隙度对植被结构的影响最大。

2.4 不同禁牧年限下植被特征和土壤持水的相关分析

由表6可知,随着封育年限的增加,三江源高寒草甸植被和土壤持水特征的相关性逐步增强。重度退化样地中容重和地上生物量相关系数为0.97,饱和持水量和均匀度指数相关系数为0.99;但均未达到显著水平。禁牧封育3年,容重和高度呈极显著负相关、总孔隙度和丰富度指数在0.05级别呈显著负相关;封育5年,饱和持水量和盖度、均匀度指数呈显著正相关关系,田间持水量和丰富度指数呈显著负相关关系。重度退化、封育3年和封育5年样地中饱和持水量与地上生物量的相关系数分别为0.63、0.85和0.95,饱和持水量和地下生物量的相关系数分别为0.19、0.19和0.92。

3 讨 论

3.1 禁牧封育对黄河源高寒草甸植被群落结构的影响

植被结构是退化草地恢复过程中最直观的表现,对生态系统的功能起着重要作用[23],植被高度、盖度、生物量等是反映群落结构的重要指标[24]。本研究结果表明,从重度退化样地到禁牧封育3年样地,黄河源区高寒草甸植被高度、盖度、植物多样性指数和均匀度指数等显著增加,这与前人的研究结论[25-27]基本一致。可能的原因如下:(1)禁牧封育排除了家畜对植被的反复啃食和践踏,扩大了植物生长空间,植被高度、盖度得到恢复;(2)禁牧封育后地表凋落物增加,经微生物分解后进入土壤,增加了土壤有机质和养分,为植物的生长和定植提供良好的条件,促使植物丰富度指数、多样性指数及物种数目显著增加。随着禁牧封育年限由3年增加至5年,黄河源区高寒草甸植被物种丰富度指数略有下降,这与相关长期封育的结果[28]相似,随着封育期延长,凋落物的积累降低了植被透光性,阻碍了下层植被的光合作用,呼吸消耗增加,幼苗生长受到抑制,导致群落更替减慢,物种多样性降低[29]。封育3年后荒漠退化草地物种组成会发生一定变化[30],本研究结果证明了这一点。黄河源区不同封育年限高寒草甸优势物种差异明显,重度退化样地中菊科、蓼科和毛茛科等杂类草植物所占比例较大,随着禁牧封育措施的实施,杂类草重要值所占比例逐渐下降,豆科和莎草科植物逐步出现,禾本科重要值占比渐渐增加,这是因为:(1)禁牧封育有效阻止了放牧家畜啃食和践踏,有利于多年生禾本科等植物随着群落演替恢复重新占据优势[31];(2)禾本科牧草植株相对高大,在光热资源竞争中处于优势地位,植株多为紧伏地表的流线型垫状体,有效地减少了植物体的受风面积,可以保留更多的枯落物,同时抑制其他牧草的生长[32]。

生物量是测定群落结构和功能的主要指标,通常以地上生物量体现群落的结构特征和生长状况[33],生物量的大小与群落环境和优势种息息相关[34]。本研究结果表明,禁牧封育措施显著提高了地上生物量,这主要因为禁牧措施使植物光合部位避免了家畜啃食,留存量增加,地下养分改善,地上养分吸收量增加。本研究发现,地下生物量大部分分布在0-5 cm表层土,并随土层深度的增加而降低,呈“T”形分布,这佐证了孙振[35]提出的禁牧原生群落表现为“T”形分布的观点。此外,地下生物量随封育年限的增加呈现出先增加后稳定的变化趋势,这可能是因为随封育时间延长,植物从土壤中吸收营养物质,导致地下养分不足,使地下生物量生长趋于稳定。

3.2 禁牧封育对黄河源高寒草甸土壤水分特征的影响

土壤容重与孔隙度是土壤物理性质的重要参数,直接影响着高寒草甸水源涵养量[36]。本研究中发现禁牧封育措施对黄河源区高寒草甸土壤水分特征的影响主要集中在表层(0-5 cm)土壤,经过3年封育后黄河源区退化高寒草甸土壤容重显著下降,土壤毛管孔隙度、总孔隙度、土壤饱和持水量、毛管持水量和田间持水量均呈显著增加趋势。表明禁牧封育会明显改善退化高寒草甸孔隙状况,进而促进土壤的导水能力及水源涵养功能,这与前人[37]在高寒草甸区域的研究基本一致。主要原因有以下几点:(1)禁牧封育排除了家畜对土壤的践踏作用,促使表层土壤结构疏松[38];(2)禁牧封育增加了表层土壤根系数量,这有助于提高表层土壤毛管孔隙度和总孔隙度;(3)禁牧封育显著提高了植物高度及地上生物量,特别是相对较高的禾本科植物比例显著增加,地表覆盖度提高,增强了植物对空气中细小颗粒的截留作用,增加了土壤中的粘粉粒含量[39],进而降低土壤容重;(4)禁牧封育能够改善土壤养分状况,提高浅层土壤有机质含量[40],增强了土壤持水性能。随着封育年限由3年延长至5年,高寒草甸表层土壤容重、毛管孔隙度和总孔隙度无显著变化,饱和持水量、毛管持水量及田间持水量进一步增加。这可能与地上物种组成及地下生物量变化趋缓有关,也可能受土壤微环境和全球气候温度因素影响,具体原因仍需进一步研究。由于样地封育年限的限制,本研究只关注了封育3～5年对植被群落结构及土壤水分特征的影响, 未能对禁牧封育措施的长期效应进行探究。禁牧封育措施自2000年大范围实施以来,距今已23年,全面、客观评价长期禁牧封育对退化高寒草甸生态系统的影响将至关重要。

4 结 论

(1)随着禁牧封育年限的延长,植被盖度和高度均显著增加。物种多样性指数、丰富度指数和物种数呈先增加后稳定趋势,优势度指数先下降后稳定,均匀度指数变化不显著。禾本科和豆科植物重要值占比随封育年限增加呈逐步增加趋势,莎草科植物重要值占比先快速增加后趋于稳定,杂类草重要值占比呈明显下降趋势。

(2)随禁牧封育年限增加,地上生物量逐步增多,地下生物量和地上地下总生物量呈先增加后稳定趋势。禁牧封育措施对地下生物量的影响主要集中在0-20 cm土层。

(3)禁牧封育措施对黄河源高寒草甸土壤容重、持水量及孔隙度的影响主要集中在表层(0-5 cm)土壤。随封育年限的累加,表层土壤容重呈先下降后稳定趋势,土壤饱和持水量、毛管持水量和田间持水量呈增高趋势,土壤毛管孔隙度和总孔隙度呈先增加后稳定趋势,非毛管孔隙度无显著变化。

(4)禁牧封育措施不仅有利于改善黄河源高寒草甸植被群落结构,而且能够增强该地区土壤水源涵养功能。