浒苔营养价值及其在水产饲料中应用研究

■ 胡 洁 殷会聪 类成通 刘祥军 王裕玉 王君霞*

（1.日照市海洋与渔业研究院，山东日照 276800；2.日照职业技术学院海洋技术系，山东日照 276826；3.东港区渔业技术推广站，山东日照 276800）

浒苔（Enteromorpha prolifera）俗称苔条和青海苔，隶属于绿藻门（Chlorophyta）、石莼科（Ulvaceae）、浒苔属（Enteromorpha），是一种大型海洋绿藻类，具有极强的环境适应能力与繁殖力。近年来，由于海洋富营养化，导致在夏季经常出现浒苔大量繁殖(即绿潮)。自2007年以来，我国黄渤海海域浒苔绿潮呈连年增加的趋势，2021 年绿潮面积达1 746 km²，浒苔大规模暴发影响海底藻类和养殖动物的生长，严重影响近海生态环境和安全[1]。值得注意的是，浒苔营养价值较高，富含蛋白质、氨基酸、维生素、矿物质和纤维素等营养因子，被认为是一种优质的饲料原料来源[2-3]；此外，浒苔含有大量的酚类、活性肽、多糖、萜类等生物活性物质，已被证实具有抗氧化、免疫调节、降血糖、降血脂、抗肿瘤、抗菌、抗病毒和抗凝血、调节肠道微生物菌群等生理功能[4-7]，已广泛应用于动物饲料、保健食品、医药、有机肥料、环境修复和生物能源等领域[8]。研究证实，在畜禽和水产动物饲料中适量添加浒苔粉或提取物时，可促进动物生长、加快营养物质代谢、增强机体免疫力、改善肉质、降低饲料成本、提高经济效益等[4]，在功能性食品或营养药品中的应用具有巨大的潜力。文章对浒苔的营养价值、在水产饲料中的应用、影响因素和提高利用率措施等方面进行综述，以期为减轻浒苔造成环境污染等问题及浒苔在水产饲料中的合理利用提供参考。

1 浒苔的营养价值

浒苔的营养价值因采集海域、种属、收集季节、加工工艺等条件不同而存在差异。浒苔营养成分(干基)：蛋白质9.15%～33.00%、粗脂肪0.67%～6.60%、碳水化合物29.1%～71.0%、粗纤维3.1%～12.5%、灰分6.6%～36.0%、盐分8.42%。蛋白质品质较好，消化率高达98%。总氨基酸（TAA）含量（9.58%）占粗蛋白的85.84%，氨基酸组成平衡，且含有动物需要的大部分必需氨基酸（EAA），EAA/TAA 为38.93%～43.00%，谷氨酸、天冬氨酸、丙氨酸、亮氨酸和苏氨酸含量较高，蛋氨酸和赖氨酸分别为浒苔第一、第二限制性氨基酸；浒苔呈味氨基酸占总量的56%以上，具有浓郁的海藻鲜味，可用作动物诱食剂[9-12]。浒苔含有多种不饱和脂肪酸，其中亚油酸和α-亚麻酸含量高，n-3 和n-6 PUFA 含量分别占总脂肪酸的10.4%～12.24%和10.9%～11.22%[11，13-14]。浒苔是维生素A、B1、B12、C、D、E、核黄素、烟酸、泛酸和叶酸的优良来源，微量元素种类较丰富，尤其是Mn、Fe、I、Cu 和Zn，而钙和磷含量低[9-10，15]，可作为动物饲料维生素和微量元素的来源。此外，浒苔还含有浒苔多糖、凝集素、甲醇提取物等生物活性物质。其中，浒苔多糖是浒苔的主要活性成分，占浒苔干重的50%以上，主要由鼠李糖(10.7%～70.8%)、木糖（13.2%～18.2%）、甘露糖（3.5%）、半乳糖（4.8%～12.6%）、阿拉伯糖（80.5%）和葡萄糖（4.5%～8.45%）等单糖组成，还含有大量的硫酸盐酯（9.6%～31.0%）和糖醛酸（2.3%～12.4%），多糖分子量为46.8～511 ku[16-19]。研究表明，浒苔及其提取物可提高畜禽、水产动物、小鼠等动物的生产性能、抗氧化力和免疫力、肠道菌群和屏障功能和产品品质等（图1）[7，20-22]。因此，浒苔是一种极具开发价值的海洋藻类饲料资源。

图1 浒苔及其产品在动物上的应用效果

浒苔中的铝以有机铝和活性铝等两种形态存在，其中87.76%～90.21%的铝是与蛋白质、多糖、纤维等有机物结合的稳定态铝，而毒性最强的羟基态铝和Al3+仅占2.37%～2.82%[23]。浒苔中砷总量为3.0～9.7 μg/g，以无机态五价砷As（V）和砷糖类似物为主，还有少量的无机三价砷As（Ⅲ）和二甲基砷（DMA）[24]。As（Ⅲ）与带巯基（SH）的酶反应生成稳定的螯合物，导致许多酶活性降低或消失，严重干扰细胞的生物功能、结构和正常代谢。而进入动物体内的一甲基砷、二甲基砷以及无机砷在酶的作用下脱去甲基形成自由基，使抗体产生有害的超氧阴离子自由基和羟自由基，促使脂质氧化，损害膜细胞[25]；砷糖可被人体代谢产生二甲基砷，因而具有一定的潜在毒性。基于此，浒苔作为饲料添加剂时需要评价其重金属安全性。

2 浒苔在水产养殖中的应用效果

2.1 对生长和饲料效率的影响

浒苔粉或其提取物对水产动物生长和饲料利用的影响主要有以下三种情况：①关洪斌等[26]和闫杰等[27]对梭鱼（Liza haematocheila）的研究发现，饲料中添加10%～20%浒苔粉具有良好的诱食效果，可促进生长和降低饲料系数，其中20%添加组生长效果最好；大黄鱼（Pseudosciaena crocea）[28]和珍珠龙胆石斑鱼（Epinephelus lanceolatus♂×Epinephelus fuscoguttatus♀）[29]饲料中分别添加5%～15%、1%～5%浒苔粉可显著促进其生长；采用10%浒苔与植物蛋白源混合替代饲料中30%鱼粉，可显著提高红鳍东方鲀(Takifugu rubripes)幼鱼的摄食率和生长率[30]，而替代大菱鲆饲料中35%鱼粉，对其生长率、饲料效率和蛋白质效率有负面影响[31]；刺参（Apostichopus japonicus）饲料中添加30%～80%浒苔可实现部分替代鼠尾藻等作为其饲料原料[11，32-35]；饲料中添加浒苔可改善凡纳滨对虾（Litopenaeus vannamei）[36-37]和点篮子鱼[38]肌肉品质、提高肌肉虾青素和n-3 PUFA含量，改善体色；浒苔及其提取物的促生长作用可归结于海藻中富含呈味氨基酸和二甲基-β-丙酸噻亭等具有诱食效果的物质，可增加摄食量[39-40]，另外，浒苔多糖等生物活性物质能够有效地抑制肠道病原菌、促进消化酶分泌和蛋白质水解为小肽，进而提高蛋白质消化率，促进机体代谢和生长[4，11，41]。②饲料中添加一定比例的浒苔粉或提取物时，动物的生长及饲料效率未出现显著差异或者达到最佳效果，但当添加量超过该范围时会产生负面影响。在凡纳滨对虾饲料中添加3%浒苔对其生长性能无显著影响，而添加6%浒苔显著降低增重率和饲料利用[36]；梁萌青等[42]、郭中帅等[43]和李红艳等[44]对大菱鲆的研究结果显示，饲料中添加5%浒苔粉具有良好的诱食效果，可提高摄食率、促生长、降低饲料系数，而添加10%～20%时会影响其消化吸收，进而抑制生长[44]；在黄斑蓝子鱼(Siganus canaliculatus)配合饲料中添加5%浒苔时摄食和生长良好，而添加10%和15%时其生长显著降低[45]；花鲈(Lateolabrax japonicus)[41]和珍珠龙胆石斑鱼[46]的生长性能随着发酵浒苔添加比例的升高呈先升高后降低的趋势。这可解释为浒苔添加量过高会改变饲料的氨基酸组成，与鱼粉组饲料相比较，浒苔组饲料中蛋氨酸、赖氨酸、异亮氨酸、组氨酸、缬氨酸、苏氨酸、亮氨酸和精氨酸含量均低于鱼粉组[30]，其氨基酸的不平衡性会影响蛋白质合成和抑制生长；此外，饲料中灰分含量过高会影响消化率、加工技术可能会影响藻类的营养特性及适口性以及藻类中的抗营养因子凝集素与肠上皮细胞中特定受体位点结合导致营养吸收受损和生长迟缓[47]。③对长鳍篮子鱼[47]的研究结果显示，随着饲料中脱水浒苔添加量由10%增加至30%，生长效果和饲料利用率逐渐下降；饲料中添加4%和5%超微粉碎浒苔，会降低花鲈和珍珠龙胆石斑生长[4，29]。以上研究结果显示，水产饲料中适量添加浒苔或其提取物作为蛋白源或添加剂是切实可行的，可促进动物生长和提高饲料转化率，节约成本和提高养殖效益等。但浒苔产品的添加水平因其品质、加工方法、动物种类和食性、消化道结构、饲料配方组成、营养需求、生长阶段和养殖条件等而存在差异。

2.2 对消化吸收的影响

与大多数大型海洋藻类一样，浒苔含有相对较高含量的纤维素，这可能会限制鱼类等动物对其细胞内营养物质的消化吸收利用[4]。饲料中添加适量浒苔可有效提高机体肠道消化酶活性，促进机体新陈代谢。珍珠龙胆石斑鱼幼鱼饲料中分别添加1%～5%超微粉碎浒苔、2%～3%发酵浒苔可显著提高其肠道胰蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶活性，可解释为浒苔对肠道的保护作用[29，46]；王万骞等[48]研究表明，2%～4%的粉碎浒苔可显著提高凡纳滨对虾胃蛋白酶、肠胰蛋白酶和胃肠脂肪酶的活性；杨宁等[35]和秦搏等[49]研究发现，饲料中添加浒苔粉可显著提高刺参消化道胃蛋白酶、淀粉酶和纤维素酶等酶活性，而幼刺参肠道纤维素酶活性随着浒苔添加量的增加呈先上升再下降的趋势[33]。这是因为浒苔纤维可刺激动物胃肠蠕动，刺激消化酶的分泌，有效改善肠道微生物生存环境，繁殖有益菌以调节肠道健康，促进营养物质消化吸收率，但是粗纤维含量过高会加快食物在消化道中的排空速度，阻碍消化酶的分泌，降低营养物质在肠道中被消化吸收的作用时间和几率；消化酶的活性具有负反馈调节机制，过量的浒苔对其起到一定的抑制作用[41]。

此外，浒苔中的多糖也是影响肠道消化酶活性的重要因子[29]。浒苔富含硫酸盐杂多糖，其复杂的结构使其难以分解代谢，大多数动物不能以其直接为食[50]。Xu 等[51]研究发现，黄斑蓝子鱼（Siganus ora-min）通过其消化道内的共生细菌的作用来消化浒苔，参与消化浒苔的厚壁菌门和拟杆菌门分别由38.8%和5.0%增加到58.6%和23.7%，体外培养结果表明，拟杆菌门是参与浒苔多糖降解的优势菌；肠道微生物定植与饲料和营养因素有关，可能是由于多糖降解菌随着浒苔饲料进入鱼类肠道，并在肠道定植以协助消化浒苔[51-52]。

表1 水产养殖中浒苔及其产品应用研究文献综述

2.3 对机体健康的影响

浒苔含有多糖类、萜类、酚类、卤化物、含硫化合物等活性物质，具有较强的抗菌活性和抗病毒性。研究表明，动物饲料中添加适量浒苔或提取物可减轻炎症、提高免疫力、抗病力和应激能力以及降低血脂和血糖等[5-7,53]，这些生物活性物质的性质与其结构特征高度相关，如单糖组成、糖苷键、分子量、羧基、羟基、乙酰基和硫酸基的化学功能结构修饰等[6]。不同类型的浒苔及提取物对水产动物细菌、真菌等均具有良好的抑制效果[53-55]。栉孔扇贝体内注射浓度为0.5%的浒苔多糖显著提高超氧化物歧化酶（SOD）和溶菌酶活性[56]；添加浒苔水溶性提取物可提高大菱鲆的呼吸活性、中性粒细胞和巨噬细胞的活力及杀死细菌病原体的能力[57]；饲料中添加适量浒苔可提高花鲈[4]、珍珠龙胆石斑鱼[29]和仿刺参[35]血清/肝脏/消化道T-SOD、酸性磷酸酶（ACP）、碱性磷酸酶（AKP）和溶菌酶活性；周胜强等[45]研究发现，饲料中添加5%浒苔可提高黄斑蓝子鱼肌肉和肝脏谷胱甘肽过氧物酶和过氧化氢酶活性，降低丙二醛含量；浒苔多糖能诱导小鼠脾细胞增殖，提高胸腺和脾脏AKP、SOD、乳酸脱氢酶和NF-κB 水平[53]。Zhang 等[58]研究表明，断奶仔猪饲料中添加350 mg/kg 浒苔多糖-锌复合物可刺激细胞因子（TNF-α、IL-1β、IL-6 和IL-10）分泌、调节肠道菌群，降低乙酸和丙酸等短链脂肪酸含量，通过调节黏膜结构改善肠道屏障功能，通过抑制TLR4/NF-κB 信号通路减轻肠道炎症反应。以上研究表明，适量添加浒苔或浒苔多糖具有良好的免疫调节作用。然而，饲料中添加浒苔对红鳍东方鲀[30]和幼刺参[33]免疫或抗氧化指标无影响；大菱鲆饲料中添加5%浒苔对其非特异性免疫力具有促进作用，而添加20%时会抑制非特异性免疫力[43]。不同研究者得出的结论不同可能与单糖组成、分子量、蛋白质含量、糖醛酸和硫酸根含量等因素有关[5]。一般来说，浒苔低聚糖比多糖具有更好的溶解度和更低的黏度，其通过抑制胰腺炎症和细胞凋亡减轻胰腺损伤、促进胰岛素分泌实现治疗糖尿病有关[59]。

2.4 对糖脂代谢的影响

研究证实，浒苔多糖在大鼠和小鼠等模式动物中具有降血脂和降糖活性，在改善糖脂代谢紊乱方面起关键作用。与饲喂高脂饲料组相比较，添加450、600 mg/kg 浒苔多糖组仓鼠肝脏质量、血清总胆固醇（TC）、三酰甘油（TG）和低密度脂蛋白胆固醇（LDLC）分别降低7.87%～8.25%、18.61%～24.31%、30.64%～31.38%和36.30%～38.26%，肝脏中TC、TG 含量分别显著降低34.57%～38.16%、35.50%～41.47%；基于核磁共振的代谢组学评价结果显示，浒苔多糖干预可以部分改善高脂诱导的代谢功能障碍，其中最显著的代谢途径包括柠檬酸循环、酮体合成和降解、丙酮酸代谢，缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸的降解以及精氨酸的生物合成，这表明浒苔多糖可预防高脂饮食引起的仓鼠肥胖，补充300～600 mg/kg 浒苔多糖明显缓解高脂饲料引起的动物肝脏脂滴形成[60]；10～30 mg/mL 浒苔多糖降能有效地降低高血脂症小鼠血清TC、TG的含量，提高高密度脂蛋白胆固醇（HDL-C）的含量[61]；Wang等[62]研究发现,采用浒苔硫酸鼠李糖多糖3-Cr(Ⅲ)[SRPE-3-Cr(Ⅲ)]10、30 mg/kg 灌胃小鼠77 d 后，其血糖、体脂比、血清TG、TC、LDL-C、瘦素、抵抗素和TNF-α的水平显著降低，而血清HDL-C 和脂联素含量升高，SRPE-3-Cr(Ⅲ)能减轻高脂高糖引起的组织损伤，通过降低肝脏天冬氨酸转氨酶、丙氨酸转氨酶、脂肪酸合成酶和乙酰辅酶A 羧化酶活性来改善脂质代谢；高脂饲料中添加5%浒苔多糖可通过激活PGC-1α-FNDC5/irisin 通路改善肥胖小鼠的胰岛素信号传导和全身能量代谢，有利于减轻饮食诱导的肥胖，降低炎症反应[63]；饲料中添加200 mg/kg 浒苔多糖可显著降低高脂饲料诱导的高脂血症大鼠肝重和血清TG水平，显著降低肝脏乙酰辅酶A 羧化酶（ACC）的mRNA 和蛋白表达，浒苔多糖通过抑制SREBP-1c 来调节ACC 的表达[64]。Zhao等[65]发现，浒苔多糖的降脂作用是通过刺激机体AMPKa2 活性，上调SIRT1 和ATGL 表达及ACC1 磷酸化，下调SREBP1c 和FAS 表达来实现的。目前，有关浒苔多糖对高脂诱导的水产动物的降脂作用及其代谢机制尚未见报道，这有待于深入研究。

3 改善浒苔应用效果的措施

3.1 粉碎

超微粉碎工艺是将物料颗粒粉碎至10～25 μm，可增加颗粒的表面积和孔隙率，从而大大提高溶解度；可增强原料有效成分在动物体内的吸收，其细胞破壁率提高，其活性物质被释放出来，且微分粒径更小，更易吸附于小肠壁上被消化吸收，避免动物健康受到损害和因利用率低下造成资源浪费[66]。花鲈饲料中添加3%超微粉碎浒苔显著促生长、提高非特异性免疫力及肠道消化酶活性，而4%和5%组生长有降低趋势[4]；Li等[67]对红罗非鱼的研究表明，饲料中添加10～50 g/kg 超微浒苔粉可显著提高其生长、免疫力和消化酶活性，其中，50 g/kg 组罗非鱼增重率提高15.4%，血清SOD、ACP、AKP、溶菌酶活性和血清总蛋白 活 性 分 别 提 高19.4%、48.1%、29.5%、30.3% 和8.7%，消化酶活性提高15.7%～52.3%；而李红艳等[44]研究发现，粉碎力度（200 目和400 目）对大菱鲆摄食率、增重率、饲料系数无影响。

3.2 酸处理

浒苔干粉和柠檬酸煮沸处理均可以促进梭鱼生长，且柠檬酸煮沸处理组养殖效果和饲料效率最好[26]；将粉碎、水煮和柠檬酸处理过的浒苔粉（20 mg/kg）加入大菱鲆饲料中，能促进摄食和生长[68]；柠檬酸处理的浒苔能够显著提高梭鱼增重率，降低饲料系数[69]。由此可得，酸处理浒苔具有良好的效果。

3.3 酶解法

饲料中添加非淀粉多糖酶，既可以分解可溶性非淀粉多糖，降低其抗营养特性，还可破坏植物细胞壁，促进营养物质的释放，有利于肠道消化酶与营养物质充分接触[70]。周胜强等[45]报道，蓝子鱼配合饲料中浒苔的添加比例可达5%，但在加入0.2%非淀粉多糖酶的情况下，浒苔添加比例可达10%～15%；幼刺参在摄食先酶解后发酵的含浒苔的饲料后，其生长效果良好，并改善肠道消化和维持免疫[34]；浒苔经纤维素酶酶解后能显著提高幼刺参生长率、饲料干物质和粗蛋白表观消化率及饲料效率[49]；采用1‰水解蛋白酶处理的浒苔更易于被稚幼刺参消化和吸收，显著提高生长率，效果优于1‰纤维素酶、2%甲酸及自然发酵等处理方法[71]；以上研究说明采用酶处理浒苔能够提高其利用率。然而，体外消化结果显示，浒苔粉中添加160 U/g 纤维素酶、120 U/g 木聚糖酶和160 U/gβ-葡聚糖酶，对浒苔的酶解效果较差，这可能与浒苔细胞内糖类的组成和含量有关[72]；李月欣等[73]采用不同比例的蛋白酶和纤维素酶的复合酶进行酶解提取浒苔膳食纤维，研究发现，在人工肠液和人工胃液中，膳食纤维分别对胆固醇和亚硝酸盐的吸附能力较强。

3.4 微生物发酵

微生物发酵法是在原料中添加芽孢杆菌、乳酸菌、放线菌、酵母菌和霉菌等菌种，让其在适宜条件下繁殖、积累菌体和产生代谢产物，此过程不仅分解大分子营养物质、降解粗纤维、改善适口性、提高消化率和原料应用价值，还可改善动物肠道健康，提高机体免疫力，微生物发酵法被认为是提高饲料原料利用率的最有发展潜力和应用前景的方法之一[74-75]。花鲈饲料中添加2%～3%发酵浒苔能够提高饲料适口性、饲料利用率、消化酶活性、免疫力和抗病能力，促进生长，改善鱼肉品质[41]；珍珠龙胆石斑鱼饲料中添加1%～3%发酵浒苔显著促生长、降低饲料系数、提高非特异性免疫力及肠道消化酶活性[46]；在饲料中添加20～40 g/kg 发酵浒苔粉可改善红罗非鱼的生长性能、饲料效率、消化酶活性和非特异性免疫反应，回归分析得出添加37 g/kg和41 g/kg时其生长性能和饲料效率最高[76]。这主要归因于浒苔发酵改变了原料的理化性状，提高适口性，浒苔细胞壁被破坏，氨基酸和多不饱和脂肪酸等营养物质及生物活性因子被释放出来，更易被动物吸收利用，促进代谢和生长[11,33,41]；此外，发酵菌及代谢产物进入机体内环境，增加了具有杀菌作用的体液因子，激发免疫，从而有效提高免疫力[41]；而李猛等[33]报道，采用酿酒酵母菌对添加浒苔的饲料进行发酵，与幼刺参的生长性能无显著相关性，但可提高肠道纤维素酶的活性。

4 展望

浒苔是一种高蛋白和低脂肪的海洋藻类，其氨基酸含量均衡，多不饱和脂肪酸占比高，同时富含多糖等活性物质，具有促生长、提高机体免疫等功能，用作水产动物的饲料蛋白资源或添加剂的潜力巨大。值得注意的是，浒苔作为饲料蛋白源或添加剂应用时，需要注意浒苔细胞壁坚韧引起的营养物质的消化吸收率低、氨基酸、不饱和脂肪酸的平衡及重金属超标问题，此外，浒苔营养成分因品种不同、采集时间和生长地点等因素而存在差异，因此需要寻找适宜的处理方法以改善其营养价值，应用于水产饲料中以提高养殖动物健康，减少鱼粉使用量，降低养殖成本，实现浒苔资源化利用，这符合循环经济和水产养殖业绿色健康发展要求。