籽用西瓜重要育种性状的配合力和遗传力分析

赵 靓，张恒斌，曾 凯，张祥池，苏 鑫，战 勇

（谷物品质与遗传改良兵团重点实验室·新疆农垦科学院作物研究所 新疆石河子 832000）

籽用西瓜（Citrullus lanatussp.vulgarisvar.megalaspermus），俗称籽瓜、打瓜，属于葫芦科西瓜属普通西瓜种的一个栽培变种[1]。我国是世界上籽用西瓜的主要产区，年均种植面积13.3 万hm2左右，年产瓜籽量20 万t，种植面积和产量均位居世界第一，其中新疆、甘肃、内蒙古、宁夏、青海5 省区为主产区，其面积、产量分别占全国的80%和90%[2]。现代医学证明，籽用西瓜富含氨基酸、维生素及多种微量元素，具有利尿、润肺、健脾的功效，具备低脂、低糖、低热的特性，对糖尿病、肥胖症也有辅助治疗作用[3]。因此，籽用西瓜作为一个重要的经济作物已引起众多科研工作者的重视。

杂种优势是生物界存在的一种普遍现象，利用杂种优势能大幅度提高农作物的产量，改善品质等。目前，杂种优势在水稻[4-5]、小麦[6-7]、玉米[8-9]、棉花[10-11]、甜高粱[12-13]等作物上得到广泛应用，已在农作物高产高效生产中发挥了重要作用。相对来说，籽用西瓜的杂种优势研究起步晚、发展慢，但籽用西瓜杂种优势也相对较大，利用杂种优势选育杂种一代新品种已取得了一些成效。甘肃的籽用西瓜杂交种兰州大板二号和林籽一号，现已在生产中成功应用。

众所周知，杂种优势利用的核心问题是强优势组合的选配，选配关键是要有较好的亲本材料，而评价亲本材料的配合力和遗传力对杂交一代的选育具有重要意义。在杂种优势育种中，配合力和遗传力较高具有更大的遗传优势[14]。目前，关于性状配合力和遗传力的分析已经在玉米[15]、小麦[16]、棉花[17]、黄瓜[18]等多种作物上展开了研究。截至目前，有关籽用西瓜配合力、遗传力及杂种优势等相关研究尚未见报道。

笔者的研究选用新疆农垦科学院作物研究所籽用西瓜研究室多年选育的具有不同性状特点的6 个籽用西瓜自交系，采用Griffing 完全双列杂交设计[19]，共配置15 个杂交组合，以亲本和15 个杂交组合为研究对象，分析籽用西瓜主要育种性状的配合力和遗传力，并筛选出优异的亲本和强优势组合，为籽用西瓜遗传育种奠定理论基础和提供参考信息。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2017—2018 年在新疆石河子市新疆农垦科学院作物研究所二轮五号地进行，海拔468.5 m，属典型的大陆性气候，历年作物生育期为4 月下旬至10 月上旬，≥10 ℃的活动积温3769 ℃，无霜期169 d，日照时数1650 h，年蒸发量1 645.5 mm，4—10 月农作物生育期间降水量90.2 mm，用天山雨雪水灌溉。试验田土壤类型为灰漠土，质地为壤土，耕层土壤pH 值7.88，有机质含量（w，后同）21.28 g·kg-1，碱解氮含量46.9 mg·kg-1，速效磷含量64.7 mg·kg-1，速效钾含量556.2 mg·kg-1，属中上等肥力。

1.2 材料

试验采用研究室通过多年自交提纯自主选育的具有不同性状特点的6 个稳定的籽用西瓜新品系：11-0104（大籽），12-0502（大籽），10-1905（中籽），11-1018（中大籽），28-2604（小籽），10-1434（小籽），代号分别为PA、PB、PC、PD、PE、PF，将6 个品系按Griffing 提出的完全双列杂交设计，得到15 个F1组合，见表1。

表1 籽用西瓜自交系材料和F1组合的配制Table 1 The inbred lines and F1 combinations in seeded watermelon

1.3 试验设计

2017 年将6 个优异籽用西瓜自交系按Griffing提出的完全双列杂交，共获得15 个F1组合。2018年4 月将6 个亲本及15 个杂交组合种植于新疆石河子市新疆农垦科学院试验地，试验按随机区组设计，3 次重复，小区长2.0 m，宽4.5 m，面积9.0 m2，共计63 个小区，每个小区种植1 个亲本或杂交组合，小区株数24 株。田间管理同当地高产大田。

籽用西瓜田间种植采用当地常规种植模式：机械覆膜，膜宽1.2 m，两膜交接行宽0.6 m，籽用西瓜种植于距离膜边0.1 m 处，将滴灌带铺设在种穴内侧0.1 m 处，每膜种植1 行，播种株距0.25 m，行距1.80 m。播后人工覆土镇压，安装田间滴灌设施，干播湿出。在籽用西瓜伸蔓期进行人工压蔓及侧蔓梳理，每株保留一条主蔓和一条侧蔓。在主蔓第5～8 节有花即将开放的前一天下午进行雌花与雄花套袋，第二天上午进行人工授粉自交，待每株人工授粉2 个雌花并果实开始膨大时，对主蔓及侧蔓进行打顶处理，促进果实膨大。全生育期灌水8～9 次，随水施肥，灌水量与施肥量与大田管理措施相同。

1.4 性状调查分析

在籽用西瓜成熟期，统计15 个杂交组合及6个亲本每个小区的总瓜数（个）、收获株数，计算单株结瓜数（个）；在各小区内选取长势均匀的10个单瓜进行取籽晾晒，使用万深SC-G 型种子自动考种分析仪测定籽粒的性状，包括单瓜籽粒质量（g）、单瓜有效籽粒数（粒）、10 粒籽宽（cm）、10 粒籽长（cm）、百粒质量（g）；对成熟的籽用西瓜收获取籽晾晒后，测定小区产量，折算产量（kg·667 m-2）。

配合力分析和遗传参数估计按照刘来福等[20]的方法进行。

1.5 数据处理

采用Excel 2010 和DPS 17.10 进行数据处理、方差和差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 籽用西瓜主要育种性状的遗传变异分析

通过对籽用西瓜6 个亲本及其15 个杂交组合的8 个育种性状数据进行分析（表2），结果发现单瓜有效籽粒数的平均值为238.40 粒，最大值为400.70 粒，最小值为116.70 粒，变幅为284.00 粒，并且变异系数最大，为24.54%，说明单瓜有效籽粒数的表型遗传变异度最为丰富；相对而言，小区总瓜数的变异系数最小，为6.77%，其平均值为36.54 个，最大值为42.00 个，最小值为31.50 个，变幅为10.50个，说明小区总瓜数的变异丰富度较低。8 个性状的变异系数大小顺序为单瓜有效籽粒数＞667 m2产量＞单瓜籽粒质量＞百粒质量＞10 粒籽长＞单株结瓜数＞10 粒籽宽＞小区总瓜数。

表2 籽用西瓜主要育种性状的遗传变异分析Table 2 Genetic variation analysis of main breeding traits in seeded watermelon

2.2 籽用西瓜主要育种性状的遗传方差分析

由表3 可以看出，籽用西瓜10 粒籽宽、10 粒籽长、百粒质量、单株结瓜数、单瓜籽粒质量、667 m2产量、小区总瓜数和单瓜有效籽粒数等8 个主要性状以小区取样数为变数的随机区组设计的方差分析，除单瓜有效籽粒数外，其他组合间均达到差异极显著水平，说明各组合基因型效应之间存在着真实差异，因此，可以对性状配合力、遗传参数等开展进一步分析。

表3 籽用西瓜育种性状遗传方差分析Table 3 Genetic variance analysis of breeding traits in seeded watermelon

2.3 籽用西瓜主要育种性状配合力方差分析

各性状配合力方差分析结果表明，籽用西瓜8个主要性状的一般配合力（general combining ability，GCA）和特殊配合力（special combining ability，SCA）差异均达到极显著水平（表4），说明籽用西瓜育种性状同时受加性效应和非加性效应的影响。

表4 籽用西瓜主要育种性状配合力方差分析Table 4 Combining ability variance analysis of main breeding traits in seeded watermelon

2.4 亲本一般配合力效应值分析

在亲本选配的研究中，一般配合力是指某一自交系与其他多个自交系杂交后遗传给子代性状的平均表现，主要是由基因的加性效应决定的，是能够比较稳定遗传的部分。通过一般配合力测定可以初步确立一个自交系的利用价值，预测杂交后代的表现，使育种工作具有科学的预见性。籽用西瓜8 个主要性状的一般配合力效应多重比较结果见表5。

表5 籽用西瓜育种性状的一般配合力效应值比较Table 5 Effect value comparison of general combining ability of breeding traits in seeded watermelon

在10 粒籽宽方面，PC与其他5 个亲本差异显著，PA、PB与PD、PE、PF差异显著，PD与PE、PF差异显著；PC一般配合力效应值最高，为0.53，PA、PB、PD一般配合力效应值次之，分别为0.41、0.40、0.14，PE、PF一般配合力效应值为负值。初步判定PC、PA、PB和PD为10 粒籽宽的高效亲本。

在10 粒籽长方面，PA与PB、PD、PE、PF差异显著，PC、PB、PD与PE、PF差异显著，PE与PF差异显著；PA一般配合力效应值最高，为0.85，PC、PB、PD一般配合力效应值次之，分别为0.66、0.59、0.55，PE、PF一般配合力效应值为负值。初步判定PA、PC、PB和PD为10 粒籽长的高效亲本。

在百粒质量方面，PA与PB、PD、PE、PF差异显著，PC与PD、PE、PF差异显著，PB与PE、PF差异显著，PD与PE、PF差异显著，PE与PF差异显著；PA一般配合力效应值最高，为2.26，PC、PB、PD一般配合力效应值次之，分别为1.95、1.67、1.34，PE、PF一般配合力效应值为负值。初步判定PA、PC、PB和PD为百粒质量的高效亲本。

在单株结瓜数方面，PA与其他5 个亲本差异显著，PD与PE、PF、PC、PB差异显著，PE、PF与PB、PC差异显著；PA一般配合力效应值最高，为0.16，PD一般配合力效应值次之，为0.02，其他一般配合力效应值为负值。初步判定PA和PD为单株结瓜数的高效亲本。

在单瓜籽粒质量方面，PC与PB、PD、PA、PF差异显著，PE与PA、PF差异显著，PB与PF差异显著；PC一般配合力效应值最高，为6.84，PE、PB的一般配合力效应值次之，分别为3.05、0.76，其他一般配合力效应值为负值。初步判定PC、PE和PB为单瓜籽粒质量的高效亲本。

在667 m2产量方面，PE与其他5 个亲本差异显著，PF与PA、PC、PD、PB差异显著，PA与PC、PD、PB差异显著，PC与PD、PB差异显著，PD与PB差异显著；PE一般配合力效应值最高，为18.36，PF、PA的一般配合力效应值次之，分别为15.13、6.70，其他一般配合力效应值为负值。初步判定PE、PF和PA为667 m2产量的高效亲本。

在小区总瓜数方面，PA与其他5 个亲本差异显著，PE、PF与PD、PC、PB差异显著，PD与PC、PB差异显著，PC与PB差异显著；PA一般配合力效应值最高，为1.49，PF、PE一般配合力效应值次之，分别为1.03、0.90，其他一般配合力效应值为负值。初步判定PA、PF和PE为小区结瓜数的高效亲本。

在单瓜有效籽粒数方面，PE与其他5 个亲本差异显著，PF与PB、PA、PD差异显著，PC与PA、PD差异显著；PE一般配合力效应值最高，为48.47，PF、PC一般配合力效应值次之，分别为13.56、5.22，其他一般配合力效应值为负值。初步判定PE、PF和PC为单瓜有效籽粒数的高效亲本。

由分析可以初步判定PA在667 m2产量、小区总瓜数、单株结瓜数、百粒质量、10 粒籽宽、10 粒籽长等6 个性状方面有较好的一般配合力；PB在百粒质量、10 粒籽宽、10 粒籽长、单瓜籽粒质量等4 个性状方面有较好的一般配合力；PC在百粒质量、10 粒籽宽、10 粒籽长、单瓜籽粒质量、单瓜有效籽粒数等5 个性状方面有较好的一般配合力；PD在单株结瓜数、百粒质量、10 粒籽宽、10 粒籽长等4 个性状方面有较好的一般配合力；PE在667 m2产量、小区总瓜数、单瓜籽粒质量、单瓜有效籽粒数等4 个性状方面有较好的一般配合力；PF在667 m2产量、小区总瓜数、单瓜有效籽粒数等3 个性状方面有较好的一般配合力。

2.5 亲本特殊配合力效应值分析

特殊配合力是指某些特定组合在其双亲平均表现的基础上与预期结果的偏差，也就是某一亲本在杂交后代中偏离其平均表现的情况和程度。也可以认为是亲本在特定杂交组合中，对杂种后代的某些性状改良产生不符合该品种的平均表现能力。特殊配合力是受非加性效应控制的，是不能稳定遗传的。通过对15 个杂交组合的特殊配合力效应值分析（表6），结果表明，同一性状的不同组合间的特殊配合力效应值有较大的差异；同一杂交组合不同性状间的特殊配合力效应值差异也较大。对各组特殊配合力效应值综合分析，结果发现，组合PE×PF的各个特殊配合力效应值均表现为正值，其中百粒质量、单瓜籽粒质量和单瓜有效籽粒数3 个性状的特殊配合力效应值均为15 个组合中的最高值，此外综合表现突出的组合还有PB×PC、PA×PD、PA×PC。如PA×PC在参试组合中，单瓜有效籽粒数和单瓜籽粒质量均达到较高正值。

表6 籽用西瓜育种性状的特殊配合力效应值比较Table 6 Effect value comparison of special combining ability of breeding traits in seeded watermelon

从表4 和表5 中可以看出，特殊配合力表现较高效应的组合并不完全是一般配合力高的自交系，如单瓜籽粒质量，自交系PC、PE的一般配合力效应值达到最高和次高水平，但特殊配合力高的组合却不是PC×PE，而是PE×PF，这表明一般配合力高的自交系配成的组合，不一定是特殊配合力最好的组合。

PC、PE和PB为单瓜籽粒质量的高效亲本，且PC与PB亲本在单瓜籽粒质量方面差异显著，PB×PC组合单瓜籽粒质量的特殊配合力为8.49；PC、PB与PE差异不显著，PC×PE、PB×PE组合单瓜籽粒质量的特殊配合力分别为-7.17、-8.57；PE、PF和PC为单瓜有效籽粒数的高效亲本，且PE与PF亲本在单瓜有效籽粒数方面差异显著，PE×PF组合单瓜籽粒质量的特殊配合力为100.23；PC与PF差异不显著，PC×PF组合单瓜籽粒质量的特殊配合力为-50.86；PA和PD为单株结瓜数高效亲本，且PA与PD亲本的单株结瓜数差异显著，PA×PD组合单株结瓜数的特殊配合力为0.23。

由上述结果可以看出，亲本一般配合力效应值较高且性状间差异显著，得到较高特殊配合力组合的概率就大；亲本一般配合力效应值较高但性状间差异不显著，得到较高特殊配合力组合的概率就小；所以籽用西瓜亲本的选配应注重性状间存在显著差异且一般配合力效应值高的亲本。

2.6 籽用西瓜性状的遗传力分析

由配合力分析可以估算出加性方差、显性方差、遗传方差、环境方差、表型方差、广义遗传力、狭义遗传力等遗传参数，因此也可以估算出加性方差占总的遗传方差的比例，比值越大、越接近1，则根据亲本的一般配合力来选配组合越可靠，为杂交后代性状的选择提供了依据。通过对籽用西瓜8 个重要育种性状遗传力分析计算（表7），发现广义遗传力的大小顺序为小区总瓜数＞10 粒籽宽＞单株结瓜数＞10 粒籽长＞单瓜籽粒质量＞百粒质量＞667 m2产量＞单瓜有效籽粒数；各性状狭义遗传力的大小顺序为10 粒籽长＞10 粒籽宽＞小区总瓜数＞百粒质量＞单株结瓜数＞667 m2产量＞单瓜有效籽粒数＞单瓜籽粒质量。10 粒籽长、10 粒籽宽的加性方差分别占遗传方差的77.11%、78.97%，10 粒籽长、10 粒籽宽的广义遗传力和狭义遗传力值都较大，说明10粒籽长、10 粒籽宽的遗传力高，可以稳定遗传。

表7 育种性状的遗传参数估计Table 7 Genetic parameter estimation of breeding traits

3 讨论与结论

在作物杂交育种中主要利用的是杂种优势，而杂种优势利用的核心问题是强优势组合的选配，选配关键是要有较好的亲本材料，一般配合力是评价亲本利用价值的重要指标[21-22]。一般配合力是基因的加性效应决定的，是可以遗传的部分，而特殊配合力是基因的非加性效应决定的，即受基因间的显性、超显性和上位性效应所控制，是不能稳定遗传给后代的部分[23-24]。在遗传育种中杂交后代的性状表现主要受亲本GCA 和组合SCA 的影响[25]，因此，分析亲本和组合的配合力及其遗传特征，有利于针对性地选择杂交亲本，组配强优势组合，获得优异的后代材料[26-27]。

笔者研究发现，籽用西瓜8 个主要性状的GCA和SCA 差异均达到显著水平，说明籽用西瓜性状同时受加性效应和非加性效应的影响。前人研究表明，表现优异的杂交组合里包含至少1 个GCA 较高的亲本或者SCA 较高，并且在育种中选用GCA较高的亲本和SCA 较高的组合，更有可能分离出强优势的后代[27-28]。而在本研究中发现，骨干自交系PA具有较高的一般配合力，尤其在667 m2产量、小区总瓜数、单株结瓜数、百粒质量、10 粒籽宽、10 粒籽长等6 个与产量相关的性状方面表现突出；PA×PC、PA×PE的杂交组合中，单瓜有效籽粒数和单瓜籽粒质量的效应值均达到较高的正值，表明利用自交系PA为亲本配置的杂交组合，其产量相关性状表现优异，也就是说利用PA作亲本容易获得高产后代，因此PA可作为产量杂种优势的骨干亲本而重点加以利用。虽然PA作亲本时杂交后代与产量相关的性状表现优异，但10 粒籽宽、10 粒籽长、百粒质量3 个性状还存在不足，3 个性状的GCA 效应值表现为负值，说明利用PA作亲本时后代会存在10 粒籽宽、10 粒籽长和百粒质量偏低的问题。因此，在籽用西瓜育种中利用PA配制杂交组合时，应重点选择10 粒籽宽、10 粒籽长和百粒质量的GCA 表现突出的品种进行杂交，这样更容易获得强优势组合，选育出优异品种。此外，笔者在本研究中发现，特殊配合力表现较高效应值的组合并不完全是一般配合力高的自交系亲本配置，如单瓜籽粒质量性状，自交系PC、PE的一般配合力效应值达到最高和次高水平，但特殊配合力高的组合却不是PC×PE，而是PE×PF，也就是说一般配合力最高的自交系配成的组合，不一定是特殊配合力最好的组合。上述结果表明，亲本的GCA 和组合的SCA 是相互独立的，二者表现并不完全一致，亲本的GCA 效应值不足以预测杂交组合的SCA 效应值，这与前人的研究结果基本一致[24]。因此，在育种实践过程中不仅要重视亲本的一般配合力，同时不能忽视组合的特殊配合力[25，30-31]。

在遗传育种实践中，对不同种质的育种性状遗传力及遗传组分进行研究具有实际意义，不但可以提高育种工作的预见性、减少盲目性，而且能为选择适当的育种策略提供科学依据[32]。笔者通过对籽用西瓜8 个重要育种性状遗传力分析，发现10 粒籽长、10 粒籽宽等性状的遗传力相对较高，而667 m2产量、单瓜有效籽粒数、单瓜籽粒质量等性状的遗传力则相对较低；进一步发现10 粒籽长、10 粒籽宽的加性方差分别占遗传方差的77.11%、78.97%，10 粒籽长、10 粒籽宽的广义遗传力和狭义遗传力值都较大，说明10 粒籽长、10 粒籽宽的遗传力高，是相对较容易遗传的，可以通过传统的常规育种方法选择，而遗传力小的性状如单瓜有效籽粒数、单瓜籽粒质量等，通过传统的常规选育提高的难度相对较大，而更适合采用分子标记辅助选择来改良。

本研究结果表明，籽用西瓜6 个自交系亲本的一般配合力和特殊配合力存在显著或极显著差异，籽用西瓜育种性状同时受加性效应和非加性效应的影响。亲本PA、PC、PD、PE的一般配合力效应值较高，具有较大利用潜力，其中PA（11-0104）可作为产量杂种优势的骨干亲本而重点加以利用。此外，综合表现突出的杂交组合有PB×PC、PA×PD、PA×PC。遗传力分析表明，各性状的遗传力相差较大，单瓜籽粒质量、单瓜有效籽粒数、单株结瓜数遗传力较小，受环境影响较大；而10 粒籽长、10 粒籽宽的遗传力高，可以稳定遗传。本研究结果可为籽用西瓜新品种的选育奠定重要基础。