杭州湾北部凤鲚资源量及最大可持续产量分析

洪波 周轩 王淼

摘 要：为研究杭州湾北部凤鲚（Coilia mystus）资源可持续利用状况，于2016—2019年每年的5—10月在杭州湾北部水域设立6个凤鲚张网监测点，每月大潮时对这几个监测点进行取样，共采集到样品5 250尾。按照10 mm的组间距进行样品体长分组，获得了各体长组频率分布数据。根据体长组频率分布数据，利用体长股分析法估算得到杭州湾北部凤鲚的年平均资源量为723.8 t，最大可持续产量为546.5 t。凤鲚的渐近体长L∞=246.75 mm，生长参数K=1.3，自然死亡系数M=1.89，总死亡系数Z=3.04（r2=0.985 4），开发率E=0.378。研究结果表明，杭州湾北部凤鲚资源处于合理利用的状态。

關键词：杭州湾；凤鲚；资源量；最大可持续产量

凤鲚（Coilia mystus）是河口洄游性鱼类，隶属于鲱形目、鳀科、鳀属，分布于印度洋北部沿海，东至中国、朝鲜、日本，南至印度尼西亚，在我国东海、黄海、渤海均有分布，而杭州湾北部的凤鲚主要分布于上海市的金山区、奉贤区和浦东新区沿岸水域。目前国内外对凤鲚的研究主要集中于凤鲚种群和分布［1］，以及凤鲚的食性［2］、繁殖力［3］和幼鱼形态、分布特征及发育［4］等。刘凯等［5］利用多元回归模型和灰色预测模型对长江口凤鲚的产量和资源量进行了研究，而对杭州湾凤鲚的资源量和可持续产量的研究尚未见到相关报道。

杭州湾水流交换频繁，饵料丰富，是重要经济种类带鱼（Trichiurus lepturus）和梅童鱼（Collichthys lucidus）等的产卵场［6］。凤鲚是杭州湾北部海域的1个重要优势种，在杭州湾北部张网作业产量中的占比达35.05%～63.8%［7-8］，已成为杭州湾沿岸渔民重要的收入来源。目前国家对近海捕捞提出了限额要求，在近海的主要渔业种类中，海蜇和梭子蟹［9］等已开启了限额捕捞和网格化管理模式。凤鲚的限额捕捞也会关系到凤鲚种群的可持续利用。目前凤鲚尚未被列入限额捕捞的范畴，但随着限额捕捞工作的拓展，凤鲚限额捕捞势必将提上日程。因此，研究该海域凤鲚的资源数量以及可持续产量对凤鲚限额捕捞及资源保护具有积极的意义。

1 材料和方法

1.1 样品收集和分析

在杭州湾北部金山、奉贤和浦东新区沿岸水域各设立2个沿岸张网采样点，经纬度见表1。于2016—2019年每年的5月—10月，在每月大潮时采集凤鲚样品，共采集到5 250尾凤鲚个体。对凤鲚样品进行体长和体质量的测量，同时测定其性成熟度。按10 mm的组间距进行样品体长分组整理，获得各体长组频率分布数据。

1.2 计算方法

1.2.1 体长股分析法

利用体长股分析法（length-based cohort analysis，LCA）对凤鲚的年平均资源量进行估算。根据渔获量数据和样品生物学数据，假定最大体长组的开发率为0.5［10］，则可估算凤鲚最大体长组（取全长）的资源尾数，然后逆推出各体长组的资源尾数，累加后得出总平均资源尾数，再根据体长-体质量关系式换算成平均资源量［10］。计算公式如下：

式（1）中：NL为体长组L对应的资源尾数（尾），NL+ΔL为体长组（L+ΔL）对应的资源尾数（尾），CL为体长组L对应的渔获尾数（尾）。XL为体长组关系式。

式（2）中：L∞为渐近体长（mm），L1和L2分别为体长组L对应的下限体长（mm）和上限体长（mm），M为自然死亡系数，K为生长参数。

各体长组的平均资源尾数N′L计算公式为：

式（3）中：Z为各体长组总死亡系数。

各体长组的资源量BL计算如下：

式（4）中：W为各体长组的体质量（g）。

再对各体长组资源量求和，就得出整个群体的资源量。

最大可持续产量（maximum sustainable yield，MSY）为资源开发达到最佳时对应的产量。

1.2.2 单位补充量渔获量方程

利用单位补充量渔获量方程来描述凤鲚资源当前的利用状况［10］，公式为：

式（6）中：YW为补充量为R时对应的渔获量，W∞为渐近体质量（g），Qn为常数（n=0时，Q0=1；n=1时，Q1=-3；n=2时，Q2=3；n=3时，Q3=-1），t0为理论上体长和体质量等于0时的年龄，tc为开捕年龄，tr为补充年龄，tλ为最大年龄，ρ=tc-tr，λ=tλ-tc，F为捕捞死亡系数，M为自然死亡系数，K为生长参数。

1.3 参数的确定

1.3.1 生长参数

凤鲚体长-体质量关系式为：

式（7）中：W为体质量（g），L为体长（mm），a为条件因子，b为幂指数系数［10］。

在假定每年的补充量恒定的条件下计算生长参数K和渐近体长L∞。根据体长频率数据，用FiSAT Ⅱ 1.2.2软件中的ELEFAN I模块进行估算。

1.3.2 总死亡系数Z

总死亡系数Z应用体长组成资料的线性渔获量曲线进行估算，公式为：

式（7）中：CL1，L2 为体长组L对应的渔获尾数（尾）； Δt=tL1+tL2 ，tL1 、tL2分别为体长组下限和上限体长所对应的年龄；A为总渔获尾数，B=-Z。当t0值很小，可以忽略不计时，

式（9）中：tL为体长组L对应的年龄。

1.3.3 自然死亡系数M

自然死亡系数M采用Pauly经验公式［11］计算。该公式综合考虑到凤鲚的生长参数和栖息地平均水温T（本文取年平均水温），计算公式如下：

式（10）中，渐近体长L∞以cm为单位，平均水温T的单位为℃。

1.3.4 现有产量和个体数量

根据杭州湾上海沿岸渔业资源调查结果，利用调查的船只数和单船产量以及凤鲚个体的体质量数据，可得到2016—2019年凤鲚个体捕捞数量。

2 结果

2.1 样品体长组成

从2016—2019年5—10月采集到的凤鲚样品分析，凤鲚体长范围为31～233 mm，平均体长为146.1 mm。其中优势组的体长为140～150 mm，占总个体数量的14.3%（见图1）。

2.2 生长参数及体长-体质量关系

凤鲚体长L（mm）与體质量W（g）的关系式为：W=2.0×10-6L3.087 5，P＜0.01，差异极显著。根据凤鲚样品的体长分布数据，利用FiSAT Ⅱ软件的ELEFAN I模块得出，凤鲚的渐近体长L∞=246.75 mm，生长参数K=1.3。

2.3 资源状况

2.3.1 死亡系数与开发率

利用FiSAT Ⅱ软件中的“体长组成资料的线性渔获量曲线”模块计算在当前捕捞状态下凤鲚的总死亡系数。开发率是捕捞死亡占总死亡的比例，即捕捞死亡系数与总死亡系数的比值［10］。根据渔获量曲线进行回归计算，得到全面补充年龄为0.6龄，最大年龄为2.4龄。由于0.6龄前未达到全面补充状态，而1.2～2.4龄太大导致ZΔt>1，因此取0.6～1.1龄进行回归计算，得到Z=3.04（见表2、图2）。根据现场测定的数据，2016—2019年杭州湾北部平均水温为19.5 ℃［12］。利用Pauly经验公式计算，凤鲚自然死亡系数M=1.89。因此，捕捞死亡系数F=1.15，开发率E=F/Z=（Z-M）/Z=0.378。

2.3.2 开捕体长

根据渔获概率曲线（见图3），L25=106.4 mm，L50=117.81 mm，L75=128.04 mm，取L50作为开捕体长Lc。

2.3.3 单位补充量渔获量

应用“Beverton ＆ Hont Y/R Analysis”模块绘制单位补充量渔获量等值线图（见图4），M/K=1.453 8，Lc/L∞=0.477 4。图4中，当前资源利用状况为P点，对应的开发率E=0.378，Y'/R=0.042，而凤鲚资源利用的最佳区域为红色区域（见图5）。图5中，单位补充量资源量（B'/R）下降到50%时对应的开发率E50=0.356（红色虚线），资源利用达到最佳时的开发率Emax=0.683（黄色虚线）。

2.3.4 资源量及最大持续产量估算

2016—2019年杭州湾北部水域张网年平均作业船只达39艘，凤鲚单船年平均产量为13.23 t，由此得出，2016—2019年杭州湾北部凤鲚年平均产量为516 t，而调查凤鲚样品平均体质量为3.8 g，进而得出，年平均捕获尾数为1.357 894 74×108尾，是样品量的104.412 7倍。将数据连同参数a，b， M，L∞， K输入FiSAT Ⅱ软件的Length-structure VPA模块进行计算，根据最大体长组的开发率为0.5的假设，得到最大体长组捕捞死亡系数为0.511 7。据此初步估算出杭州湾北部凤鲚年平均资源量为744.82 t（见表3）。从图6可以看出，剩余群体数量、自然死亡数量随体长的增加而减少，捕捞死亡系数随体长的增加而增大。

利用“Thompson ＆ Bell Yield－Stock Prediction”模块绘制资源量、产量、产值随捕捞强度变化的曲线（见图7）。图7中，P点为当前捕捞努力量f=1.0时对应的产量，为516 t。A点为初始资源量下降为一半时的资源量，其相对应的捕捞努力量为f50= E50/E =0.9。B点为最大可持续产量，对应的捕捞努力量为fmax= Emax/E =1.8。利用0.9和1.8这两个数据，将最大体长组捕捞死亡系数Ft在1.5～2.0之间取值，在“Thompson ＆ Bell Yield-Stock Prediction”模块中进行反复迭代计算，得到Ft值为2.0。若Ft<1.5，则f50>1；若Ft>2.0，则fmax<1.8，这与实际情况不符。将Ft值代入模块，修正年平均资源量为723.8 t，对应的最大可持续产量为546.5 t。

3 讨论

3.1 杭州湾北部凤鲚生长特性

本研究中凤鲚体长L（mm）和体质量W（g）的关系式为：W=2.0×10-6L3.087 5，P＜0.01。其中，条件因子a=2.0×10-6，幂指数系数b=3.087 5。根据詹秉义［10］和黄真理等［13］的观点，当b=3时，表示该鱼类为等速生长的鱼类，说明个体在从小到大的生长过程中，3个维度（长、宽、高）方向生长的速度相等，体形随着个体的生长等比例放大。不同生长阶段的鱼类，其b值也不同。通常在幼鱼阶段，b值大多低于3，呈正异速生长；随着鱼的生长，异速性减弱，发育趋向均匀；到成鱼时，b值均接近或大于3［13］。本研究中b值大于3，采集到的样品也提示凤鲚性成熟比例较高，符合相关的研究结论。

在渐近体长L∞数值上，杭州湾北部采集的凤鲚体长范围在31～233 mm，渐近体长L∞为246.75 mm，而舟山近海［14］的凤鲚体长范围在24～189 mm，渐近体长L∞为196.88 mm。这主要是因为舟山近海的凤鲚在每年5月份后即往杭州湾及长江口近岸洄游产卵［12］，此时杭州湾北部容易采集到大个体的产卵亲体，使得整个样品组体长最大值相对提升。当年产完卵的大个体凤鲚大部分死亡，当龄的幼鱼在结束近岸索饵活动后洄游到舟山近海及外海越冬，因而此时在舟山采集到的凤鲚样品体长较小。综合全年数据，杭州湾北部海域的凤鲚体长最大值要明显大于舟山海域，这直接影响了该水域凤鲚的渐近体长L∞。

3.2 控制开捕体长和捕捞强度对资源利用的影响

目前，海洋中的多数鱼种，如小黄鱼［15］、鲐鱼［16］、银鲳［17］等均处于过度开发的状态。根据本文的研究，在杭州湾北部，凤鲚尚未处于过度捕捞状态。从图4～5可以看出，如果维持开捕体长不变来增加Y'/R，则Y'/R增加到最大值时，其增加的幅度仅为2.4%，而开发率的增加幅度达100%，既要用很大的捕捞努力量来获取不多的产量；而如果保持捕捞强度不变，即开发率不变，增加开捕体长，结果反而导致产量下跌；如果既增大开捕体长又增加捕捞强度，使Lc/L∞=0.65，对应的E=0.683时，虽然取得了最大可持续产量，但可能会导致经济效益下滑（见图7）。这与薛利建等［14］对舟山近海凤鲚的评估结果基本相同。薛利建等［14］的研究结论表明，舟山凤鲚资源的利用可以既增加开捕体长，又增加捕捞强度，使开发率达到0.644的水平。根据格雷厄姆（Graham）提出的S型理论，资源种群的最佳利用率为50%［18］。本研究结果显示，当前的凤鲚开发率为E=0.378，已经达到且略超出最佳利用水平（E50=0.356）（见图7）。

3.3 凤鲚最大可持续产量估算

研究最大可持续产量（MSY）对合理利用及保护渔业资源有着重要意义。根据MSY，再比对目前的产量水平，可以很容易识别是否过度捕捞，并根据实际情况调整捕捞强度，如减少渔船数量（减少F值）、增大开捕体长（增大Lc）等。在很多情况下，在获得年资源量后可以利用经验公式计算MSY。Cadima提出，MSY是总死亡系数和年平均资源生物量乘积的一半，即0.5ZB（其中Z为死亡系数， B为年平均资源生物量，系数取0.5）［10］。本文認为，在总死亡系数小于2的情况下，经验公式给出了一定的方便性，但当总死亡系数大于或等于2时，根据经验公式计算的MSY甚至会超出资源量本身。因此，在估算MSY时要谨慎选择经验公式。有的学者曾提出经验公式的系数0.5过高，认为取0.3或0.4更合适［10］。本文利用软件进行估算则得出，Cadima经验公式的系数应从0.5调整为0.27。

3.4 FiSAT Ⅱ软件评估资源的适用性及关键因素

FiSAT Ⅱ软件是FAO开发的针对渔业资源评估的软件。由于资源评估中短生命周期鱼类的重要数据——年龄-体长关系数据较难获取，而多年体长分布数据较容易获得，该软件正是利用多年体长分布数据对重要参数，如K值、渐近体长值L∞进行迭代计算。目前国内也有应用FiSAT Ⅱ软件进行渔业资源评估的相关报道，如胡艳等［19］应用FiSAT Ⅱ软件评估了长江口棘头梅童鱼的资源状况，贺舟挺等［20］应用FiSAT Ⅱ软件评估了东海北部葛氏长臂虾的资源量，都取得了一定的效果。吴金明等［21］曾在国内淡水水体中首次使用了专业渔业资源评估软件FiSAT Ⅱ。吴斌等［22］认为，传统的体长股分析法通过人工计算效率相对较低。在求取捕捞死亡系数F时，如直接使用最大体长组开发率E的估算值，不存在迭代过程，其准确性依赖于E的估算［23］。本文利用传统计算方法对FiSAT Ⅱ软件的评估结果进行了验证，二者的资源评估结果非常接近（见表3）。FiSAT Ⅱ软件的优势主要在于通过反复迭代计算从而获取资源评估的关键参数K和渐近体长L∞。在评估年平均资源量时，其最大体长组的开发率仍然需要进行假定，先假设为0.5，从而得到最大体长组捕捞死亡系数Ft，进而进行资源的初步预测。通过初步预测形成的结果再对Ft进行取值修正，最终取得资源量及最大可持续产量的合理值。笔者曾尝试将最大体长组捕捞死亡系数Ft 的取值从0.5～2.5进行调整，发现无论是传统计算还是软件估算，其资源量数值总体相差在5%以内，本文中的年平均资源量在722.3～745.5 t。因此，最大体长组的捕捞死亡系数Ft不是决定资源量计算结果偏差的决定性因素，而Ft的取值极大地影响着资源量、产量和产值变动的预测，也包括最大可持续产量的估算。

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Abstract： To study the sustainable use of Coilia mystus in the north of Hangzhou Bay，6 stations were set up to sample monthly from May to October between 2016 and 2019，and totally 5 250 samples were obtained.The frequency distribution data of each length group were calculated based on the group spacing of 10 mm，according to which the biomass and the maximum sustainable yield of C. mystus were calculated by the LCA（length-based cohort analysis）.The results showed that the estimated biomass，maximum sustainable yield，asymptotic length L∞，growth rate constant K，natural mortality coefficient M，total mortality coefficient Z and exploitation rate E were 723.8 tons，546.5 tons，246.75 mm，1.3，1.89，3.04（r2=0.985 4） and 0.378，respectively.These results indicated that the resource of C. mystus in the north of Hangzhou Bay is being reasonable used.

Key words： Hangzhou Bay; Coilia mystus; biomass; maximum sustainable yield

作者簡介：洪波（1977—），男，高级工程师，主要从事渔业资源调查与评估。E-mail：13917064829@163.com

项目资助：上海市科技兴农重点攻关项目（2017-02-08-00-F00075）。