籼粳杂交水稻的抗倒伏特性研究进展

梁 晨 刘天生

长春大学，吉林 长春 130000

0 引言

随着人口的不断增长和城镇化进程的加速，粮食安全问题越来越受到人们的关注。在此背景下，培育高产优质高抗的粮食作物品种显得尤为重要。水稻产量的大幅提升是由于先后两次的“绿色革命”［1］。在农业研究中，一般采用生物产量乘以经济系数的方式来表达经济产量。目前，我国稻米的经济系数维持在0.35～0.60，稻米的经济产量可通过提高生物产量来实现［2］。面对提高稻米产量的挑战，一些研究者提出，提高株高可以达到这个目标，但是外界影响因素的不确定性，如极端天气的出现会导致水稻倒伏，导致出现既没有保证水稻的品质，又造成颗粒无收的窘境［3］。因此，研究人员需要通过协调高产与抗倒之间的矛盾来解决这一棘手的问题。

近年来，我国通过水稻品种改良使水稻生产量提高了30%［4］。我国传统栽培的水稻主要分为籼稻和粳稻两个亚种，以“南籼北粳”的分布格局为主，籼、粳稻种植总面积比约为45∶55［5］。近年来，随着育种和栽培理论的完善、技术的发展，超级杂交水稻的出现改变了我国原有的水稻种植结构，为优化我国水稻种植布局、提高水稻产量提供了有利条件。籼粳杂交水稻是一种新型的水稻品种，具有高产、优质、抗逆等特点，被认为是未来水稻生产的主要方向之一［6］。因此，研究籼粳亚种间杂交稻的综合生产力变化规律，研究稻米蒸煮食物品质与其分子机制等，都对增加我国的粮食总产量、保证粮食安全、提升人民生活水平具有重大作用。然而，由于水稻茎秆易倒伏，导致产量下降，限制了其在实际生产中的应用。因此，针对籼粳杂交水稻的抗倒伏特性进行研究，具有重要的理论和实际意义。笔者将围绕籼粳杂交水稻的抗倒伏特性研究展开讨论，探讨其研究方法、研究结果和未来发展方向。

1 水稻茎秆性状与抗倒伏性

水稻茎秆性状与抗倒伏性一直是水稻育种研究的重要方向之一。茎秆是水稻植株的主要支撑部位，其强度和稳定性直接影响水稻的产量和品质［7］。因此，研究水稻茎秆性状和抗倒伏性，对于提高水稻产量和品质具有重要的意义。

水稻茎秆性状主要包括茎秆高度、茎秆直径、茎秆壁厚等指标。茎秆高度是指从土壤表面到最高叶鞘基部的距离，是影响水稻机械收割的重要因素。茎秆直径是影响水稻抗倒伏性的重要因素。茎秆壁厚是指茎秆壁的厚度，是影响水稻抗倒伏性和机械收割的重要因素［8］。

水稻抗倒伏性是指水稻在遭受自然灾害或机械收割时，茎秆不易倒伏的能力。水稻抗倒伏性受多种因素影响，如茎秆高度、茎秆直径、茎秆壁厚、茎秆中的纤维素含量、茎秆中的硅含量等。其中，茎秆中的硅含量是影响水稻抗倒伏性的重要因素，硅元素可以增加茎秆的硬度和稳定性，提高水稻的抗倒伏性。

矮秆水稻品种具有耐肥、抗逆、产量高等优势。然而，随着矮生品种的大规模种植，越来越多的研究人员发现，在水稻的产量达到一定的水平后，需要提高水稻的生物生产力。实现生物生产力突破的有效途径之一是增强作物抗倒伏能力，因此，探索水稻抗倒伏特性就成为实现水稻进一步高产的重要研究内容［9-11］。

综上所述，水稻茎秆性状和抗倒伏性是水稻育种研究的重要方向之一，研究这些指标对于提高水稻产量和品质具有重要的意义。

2 水稻倒伏的类型

通常根据倒伏发生部位的不同，将水稻的倒伏划分为根倒伏和茎倒伏两种类型。其中，根倒伏的特征是植株从根际发生整株倒伏。水稻进入蜡熟期后，由于其下层根系欠发达，无法伸入更深的土层，一旦稍有风雨侵袭，植株就会从根际发生倒伏，不过此类倒伏现象出现的情况并不常见，前人的研究也相对较少，多发生于旱稻生产。茎倒伏是指在穗位节或穗位节以下地上部位发生倒伏的现象。水稻从营养生长过渡到生殖生长后，尤其在抽穗后，可能由于品种特性、水肥管理不当等原因，造成水稻茎秆纤细，茎壁机械组织不够发达，无法支撑地上部分的质量，从而导致茎秆倒伏。日本学者崛内久满根据植株倒伏的状态，将倒伏分为挫折型、弯曲型、扭转型。成熟植株的倾斜角度可衡量倒伏程度［12-13］。

3 开展籼粳杂交水稻抗倒伏特性研究的必要性

近年来，随着气候变化和自然灾害的频繁发生，倒伏成为制约水稻产量和品质提升的重要因素之一。因此，培育抗倒伏特性强的水稻品种，对于提高水稻产量和稳定粮食生产具有重要意义。刘利华等［3］研究表明，倒伏会对水稻的产量和品质产生影响，特别是在其生长前期发生倒伏会降低产量，而在生长后期倒伏则会导致稻米品质极大降低。因为植株倒伏后的光合功能减弱甚至丧失，淀粉和多糖无法进行有效运转和积累。

关于水稻品质方面的研究表明，倒伏会减少水稻植株对水分的需求、减小水稻植株的负荷、减弱水稻植株的抗病能力、增加收割时的难度、增加空瘪粒、降低稻米蛋白质和直链淀粉含量、降低淀粉崩解值、易发生霉变及穗发芽等［14］。

综合国内外研究成果可知，籼粳杂交水稻的抗倒伏特性受到多种因素的影响，包括植株高度、茎直径、根系结构、茎秆材质、生长发育期等。因此，通过遗传改良等手段，提高籼粳杂交水稻的抗倒伏特性，具有重要的应用前景。

总之，研究籼粳杂交水稻的抗倒伏特性，对于提高水稻产量和品质、保障粮食安全具有重要的现实意义和科学价值。

4 籼粳杂交稻品种选育演进历程

籼粳杂交水稻具有许多优良特性，如高产、优质、抗病、抗逆等。其中，抗倒伏特性是其重要的抗逆特性之一。籼粳杂交稻品种选育始于20 世纪80 年代。当时，籼稻和粳稻的杂交技术发展迅速，使籼粳杂交稻品种的选育得以推进。籼粳杂交稻品种的选育演进历程主要包括3 个阶段：第一阶段是籼粳杂交稻品种的基础育种，主要是通过籼稻与粳稻的杂交来获得具有抗倒伏、抗病、耐旱、抗寒、抗盐碱等优良性状的新品种；第二阶段是籼粳杂交稻品种的精育育种，主要是通过籼粳杂交稻的精育来获得更优良的品种；第三阶段是籼粳杂交稻品种的种质创新，主要是通过籼粳杂交稻的种质创新来获得更优良的品种。近年来，随着基因组学、生物技术等技术的发展，研究人员对籼粳杂交水稻的抗倒伏特性进行了深入研究。通过分子标记辅助选择、基因克隆等手段，研究人员已经鉴定出了一些与抗倒伏特性相关的基因，并成功地将这些基因导入籼粳杂交水稻，从而进一步提高了其抗倒伏能力［15］。

1951 年，杨守仁开始研究杂交水稻育种。20 世纪70 年代初，杨振玉等开创了中国使用“籼粳搭桥，人工制恢”方法生产和使用水稻杂交育种的先例。1982年，日本学者池弘提出了“广亲和性”的概念，并破除了籼粳杂交种的繁殖障碍。张桂权等采用籼粳亚种间杂交并用粳亚种回交的方式选育出一批粳型亲籼系，提出了“粳型亲籼系”的概念［16］。学者针对籼粳亚种间杂种优势的利用，提出了“粳不籼恢”和“籼不粳恢”两种利用途径。采用“籼不粳恢”途径，不仅能够解决杂交水稻发育不良的问题，还能够提升产量；而采用“粳不籼恢”则容易筛选出偏粳的组合，其具有许多优良特性，如高产、优质、抗病、抗逆等［6］。

随着分子生物学的发展，针对水稻抗倒伏性的研究已从表型分析逐渐深入到抗倒伏性状QTL 定位及相应分子机制的阐明，结合最新的基因编辑技术，可以更加有效地在分子层面对水稻抗倒伏性进行研究［17］。近年来，研究者们陆续发现了一些与抗倒伏相关的基因。通过对水稻SD1突变体的鉴定与利用，我国的育种家们成功培育出了一种半矮秆表型的水稻品种广场矮。广场矮产量高，还具有较强的抗倒伏性［18］。国外的多个学者研究发现，与茎秆直径相关的QTL 的组合可能会增强水稻茎秆的强度和抗倒伏能力［17,19］。SMOS1基因突变能够使秆壁厚度和茎秆直径明显增加，从而增强茎秆的抗折能力。因此，SMOS1基因已经被用于培育厚壁、粗秆、抗倒伏的水稻品种［20］。广西大学李建雄教授团队研究发现，通过调节细胞壁相关基因的表达，OsmiR166b-OsHox32基因能够间接影响植物的抗倒伏性［21］。有学者研究发现，OsPSLSq6基因类似于肉桂酰辅酶A 还原酶，参与水稻木质素的生物合成防御反应，这为控制木质素合成以提高水稻的抗倒伏能力开辟了新的途径［22］。

5 不同类型品种群体抗倒伏特性

许多研究表明，株高与水稻倒伏指数之间存在显著或非常显著的负相关。如果水稻植株太高，整个植株的重心也会升高。根据力学理论，受力的力臂增长，力矩也会随之增大。当植株的受力力矩大于其抗折力矩时，就会发生倒伏。然而，也有研究表明，株高并不是导致水稻倒伏的直接原因。华泽田等［23］对东北地区超级杂交粳稻进行了抗倒性研究，发现水稻的株高与抗折力之间没有明显的相关性。

植株的形态和理化组分与群体支撑性能密切相关。不同类型品种（如不同年代、不同亚种属性等）的茎秆支撑性能和相关理化特性存在差异。袁志华等［10］、徐正进等［24］提出的生物力学倒伏模型，日本学者Ookawa 等［25］提出的倒伏指数模型，华泽田等［23］提出的抗折力矩模型都可用于衡量植株支撑性能，其中倒伏指数模型应用最广。龚金龙等［26］研究发现，不同年份种植的水稻品种抗倒伏性的形态特征不同，如茎秆直径、两节之间的长度、植株比例等。张锡军和其他研究人员发现，高产水稻的垂直穗比弯曲穗的保质期更长，这与其秆型优化、节间内部组织的结构改善及细胞壁结构的物质增多有关。杨惠杰等［13］研究表明，超级稻茎秆节间长度短于对照，茎秆直径无明显差异，茎壁厚度低于对照，倒伏性能不如对照。因此，增加茎壁厚度可提高这些水稻品种的茎秆支撑性能。此外，相关研究表明，茎秆抗折断力与茎秆贮藏的干物质量和茎壁厚度呈显著正相关［27］。

6 水稻抗倒伏的遗传研究进展

有研究表明，水稻倒伏指数主要是受到加性效应的遗传影响。随着现代分子生物学的发展，针对水稻抗倒伏的基因遗传机制也得到了进一步的研究，大量抗倒伏相关基因或QTL 已被阐明，为培育抗倒伏性强的水稻新品种奠定了理论基础。

胡江等［28］以典型的籼粳交（窄叶青8 号/京系17）的F1花培加倍单倍体为基本素材，对其抗倒力、株围、株高、有效穗数、重心高和地上部生物量等抗倒伏相关性状进行了全面分析，并利用分子连锁图谱进行QTL区间作图分析，检测到了与抗倒力、株围、株高、有效穗数和重心高相关的QTL，其中与抗倒力、株围、有效穗数相关的QTL各1个，与株高相关的QTL有2个，与重心高相关的QTL 有3 个。相关分析表明，抗倒力与株围、株高、重心高和地上部生物量均呈极显著正相关。穆平等［29］在水稻第7、8、11 染色体上检测到与基部茎秆粗度有关的QTL；在第2、3、5 染色体上检测到与茎秆长度有关的QTL。Kashiwagt等［30］利用含98 个株系的BIL 群体为材料，在第1、3、6、8、12 染色体上检测到的QTL 对茎粗变异的解释率达到84.7%；在第5、6 染色体上检测到2 个与倒伏指数有关的QTL。张秋英等［19］检测了水稻的整株抗倒伏能力、基部节间长度、粗度及单位基部节间鲜质量等方面，共发现了16 个与水稻抗倒伏能力相关的QTL位点。

研究表明，不同亲本中存在若干有利基因，可以在利用分子标记定位水稻抗倒性相关性状的基础上，选择聚合有利等位基因，以改良农艺性状，更有针对性地选育出既高产又抗倒的水稻品种。