施氮量和种植密度对两冬小麦品种抗倒性能和籽粒产量的影响

牟海萌，孙丽芳，王壮壮，王宇，宋一凡，张荣，段剑钊，谢迎新，康国章，王永华，郭天财

施氮量和种植密度对两冬小麦品种抗倒性能和籽粒产量的影响

1河南农业大学农学院/国家小麦工程技术研究中心，郑州 450046；2河南农业大学资源与环境学院，郑州 450002

【目的】探讨基因型与施氮量和种植密度三因子对小麦植株抗倒性能和籽粒产量的互作调控效应，明确与品种生物学特性相匹配的氮密优化组合模式，为冬小麦稳产丰产及抗逆应变栽培提供理论依据和技术支撑。【方法】于2020—2022年连续2年在河南省焦作市设置品种、施氮量和种植密度三因子互作的大田裂裂区试验，以品种为主区，选择抗倒性存在差异的2个小麦品种鑫华麦818和新麦26；以施氮量为副区，设置不施氮（N0）、180 kg·hm-2（N1）、240 kg·hm-2（N2）、300 kg·hm-2（N3）、360 kg·hm-2（N4）5个水平；以种植密度为副副区，设置225万株/hm2（D1）、375万株/hm2（D2）、525万株/hm2（D3）3个水平。重点研究分析品种、施氮量、种植密度三因子组合对小麦茎秆解剖结构、田间倒伏率和籽粒产量的影响。【结果】施氮量和种植密度对两小麦品种维管束结构均具有显著调控作用，且大维管束的数目、面积以及大小维管束的数目比、面积比与茎壁厚度和茎秆抗折力呈显著正相关，而小维管束面积则与茎壁厚度呈显著负相关。两品种相比，鑫华麦818较新麦26的大维管束数目多且面积大，小维管束数目相当而面积较小。这可能是鑫华麦818抗倒性能优于新麦26的解剖学基础。同一种植密度下，两小麦品种大维管束数目和面积均表现为随施氮量的增加呈先增后减的变化趋势，以N3处理的大维管束数目最多、面积最大，N3处理下鑫华麦818和新麦26的大维管束数目和面积较最小值处理的平均增幅分别为14.61%、15.80%和16.18%、20.10%，小维管束的数目和面积呈相似变化。同一施氮水平下，两品种大维管束均以低密度D1处理数目最多、面积最大，与最小值高密度D3相比，D1处理下，鑫华麦818和新麦26的大维管束数目和面积平均增幅分别为6.14%、5.20%和8.95%、11.42%。【结论】施氮量240 kg·hm-2搭配种植密度225万株/hm2的氮密调控组合D1N2处理有利于改善维管束结构特征，协调大小维管束发育，增加大维管束的数目和面积，增大2种维管束的数目比和面积比，增加基部节间茎壁厚度，提高植株茎秆抗倒性能，能够实现冬小麦抗倒性能及产量的同步提升，可作为豫北高产灌区冬小麦高产高效栽培的适宜氮密组合模式。

冬小麦；施氮量；种植密度；维管束；抗倒性

0 引言

【研究意义】小麦是栽培区域最广的世界性口粮作物，中国是世界小麦第一生产大国，河南是中国第一小麦生产大省，在保障“国家口粮绝对安全”中的地位举足轻重，不可替代。为了应对口粮需求增加、资源日益短缺的挑战，提高单产是中国小麦生产的永恒课题。诸多生产实践证明，倒伏是小麦等粮食作物产量提升的限制因素之一，强风暴雨等极端天气和氮肥施用不合理、种植密度过大等环境条件以及病害严重滋生均会造成作物倒伏[1-3]。有研究表明，与未倒伏植株相比，倒伏植株表现出较强的“源”限制，不利于作物同化物的积累、转运及籽粒灌浆，进而造成单位面积粒数及粒重下降，制约产量提升[4]。生产实践和科学研究还发现，倒伏发生越早，减产作用越大，抽穗期倒伏可使冬小麦减产约31%，随倒伏发生时期的推迟，作物减产幅度显著降低[5]。因此，提高抗倒性能对作物安全生产至关重要。【前人研究进展】已有研究表明，水肥管理、播期播量等栽培措施均会对小麦倒伏产生影响[6-7]，播种量过大可使群体变大、茎秆质量变差，易引发倒伏[8-9]；增加施氮量或加大基追比可使小麦茎秆变得细长而脆弱，茎秆强度降低，易引发倒伏[10]。另有研究表明，施氮量过高或过低均不利于茎秆发育，高施氮量会导致小麦的茎壁厚度减小而增大倒伏风险，低施氮量会降低维管束数目而不利于作物茎秆生长，适宜的施氮量能促进维管束发育进而提高茎秆质量[11-13]。因此，可通过优化栽培管理措施来增大茎秆强度，进而提高冬小麦抗倒性能。【本研究切入点】前人关于施氮量和种植密度单因子或双因子互作对小麦倒伏及茎秆强度的影响已有较多报道，但基于不同基因型、施氮量和种植密度三因子及其互作对小麦植株抗倒性和籽粒产量的调控效应研究相对较少，尤其是与品种生物学特性相匹配的优化氮密配置调控冬小麦植株维管束结构进而提高植株抗倒性亟需研究。【拟解决的关键问题】本研究选用生产上抗倒性差异明显的2个小麦品种，通过设置施氮量和种植密度处理组合模式试验，重点研究分析施氮量和种植密度处理组合对2个冬小麦品种植株茎秆维管束结构的影响，以及茎秆维管束结构与抗倒性及产量之间的内在关系，旨在探寻能够优化茎秆维管束结构，实现植株抗倒性能和籽粒产量同步提高的适宜氮密调控组合，为冬小麦稳产丰产及抗逆应变栽培提供理论依据和技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

于2020—2022连续2年在河南农业大学焦作市温县祥云镇试验示范基地（34°92′N，112°99′E）进行。该试验点属暖温带半湿润大陆性季风气候，年平均气温14.4 ℃，全年累计日照时数2 251 h，年降水量为281.5—932.8 mm，年平均降水量为556.5 mm。2020—2022年小麦生长季的月平均降雨量及气温如图1所示，土壤为黏质潮土，试验地前茬作物为玉米，秸秆全量粉碎还田。0—40 cm的土壤理化性状如表1所示。

图1 2020—2022 年冬小麦生长季降水量及温度变化

表1 播种前土壤基础养分

1.2 试验设计

采用大田裂裂区试验设计，主区为品种，选用抗倒型品种鑫华麦818和倒伏敏感型品种新麦26；副区为施氮量，设置5个水平，分别为N0：0 kg·hm-2、N1：180 kg·hm-2、N2：240 kg·hm-2、N3：300 kg·hm-2和N4：360 kg·hm-2；副副区为种植密度，设置低、中、高3个水平，分别为D1：225万株/hm2、D2：375万株/hm2和D3：525万株/hm2。小区面积为5 m×6 m=30 m2。氮肥按基追比5﹕5施用，基肥施用50%，剩余50%于拔节期追施；磷肥和钾肥均作基肥，按照120和90 kg·hm-2的标准一次性施入。2020—2021年度冬小麦于2020年10月20日播种，2021年6月6日收获；2021—2022年度由于秋汛导致冬小麦播种期推迟至2021年11月5日，2022年6月7日收获。小麦生长季灌水和病虫草害防治按照高产田进行。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 抗折力 于冬小麦乳熟期选择生长一致的单茎，去除茎秆基部第二节间叶鞘，将其置于YYD-1型茎秆强度测定仪（浙江托普仪器有限公司）待测位置，使之对准测定仪压力探头，下压压力传感器手柄使其缓慢匀速压断茎秆时的最大压力值，记作该节间的抗折力。

1.3.2 解剖结构 采用4%多聚甲醛对所取样本进行固定，待固定状态良好后依次进行修剪、脱水、包埋、切片、染色、封片，镜检合格后，使用Eclipse Ci-L拍照显微镜选取组织的目的区域进行20×和100×成像，成像时尽量让组织充满整个视野，保证每张照片的背景光一致。成像完成后使用Image-Pro Plus 6.0分析软件统计茎壁厚度、机械组织厚度、大小维管束的数目及面积。

1.3.3 田间倒伏率、产量及构成因素 于冬小麦成熟期测量各处理种植小区的倒伏面积，调查一米双行固定样方内的有效成穗数，并在各处理种植小区内随机选取30个单穗调查各处理的每穗穗粒数。每处理小区内随机收获4 m2（2 m×2 m）进行计产，脱粒、晒干后调查千粒重并测定籽粒含水量，按13%的小麦安全入库标准含水量折算成实际产量。

1.4 数据分析

采用Excel 2019进行数据处理，用Data Processing System 7.05（DPS 7.05，Zhejiang University，Hangzhou，China）软件进行统计分析、显著性检验（LSD 0.05）及相关性分析（Pearson），使用Origin2018绘图。由于本试验为前期连续多年定位试验，不施氮处理区存在严重缺氮，小麦长势差，两年度均无倒伏发生，仅对施氮条件下茎秆维管束结构与抗倒性及产量的关系进行了相关性分析，所用数据为两年度各指标的平均值。

2 结果

2.1 施氮量和种植密度对冬小麦茎秆抗折力及田间倒伏率的影响

由表2可知，两年度两小麦品种成熟期均出现田间倒伏情况，两品种相比，鑫华麦818田间表现整体较好，仅第一年度高密高氮D3N4处理出现小面积倒伏，倒伏率为4.00%，而新麦26田间倒伏较为严重，且随种植密度和施氮量的增加，其倒伏率增大，以第一年度D2N4处理的倒伏率最大，达54.11%。两年度两品种相比，鑫华麦818的茎秆抗折力均高于新麦26，其抗折力平均值增大了12.99%；同一种植密度条件下，两品种茎秆抗折力均随施氮量的增加而降低，与N0相比，两年度N1、N2、N3、N4处理的茎秆抗折力平均值分别下降了25.81%、31.34%、35.62%、38.02%（鑫华麦818）和25.08%、26.36%、32.48%、35.38%（新麦26）；同一施氮水平下，两年度两品种茎秆抗折力随种植密度的增加而降低，与低密度D1处理相比，两年度中高密度（D2、D3）处理的抗折力平均值分别降低了9.38%、18.91%（鑫华麦818）和13.19%、24.72%（新麦26）。因此，综合施氮量和种植密度两因素，两品种均以D1N0处理的茎秆抗折力最大，增加施氮量或种植密度均会显著降低茎秆抗折力，增大田间倒伏率。

2.2 施氮量和种植密度对冬小麦茎壁厚度和厚壁组织厚度的影响

由表3可知，两年度两品种相比，鑫华麦818较新麦26的茎壁厚度较厚，其茎壁厚度平均增加13.04%，但鑫华麦818较新麦26的机械组织厚度较薄，其机械组织厚度平均减小7.45%。同一种植密度下，两年度两品种的茎壁厚度随着施氮量的增加均逐渐降低，与N0处理相比，两年度N1、N2、N3、N4处理的茎壁厚度平均值分别降低了6.22%、11.66%、13.47%、17.36%（鑫华麦818）和8.28%、9.47%、12.43%、13.91%（新麦26）；机械组织厚度则表现出先增后降的趋势，两年度均以N1处理最大，其较N0、N2、N3、N4处理分别增加6.54%、4.32%、11.02%、17.79%（鑫华麦818）和14.83%、3.56%、7.38%、10.63%（新麦26）。同一施氮水平下，两年度两品种的茎壁厚度和机械组织厚度均随着种植密度的增加而降低，与D1处理相比，两年度D2、D3处理的茎壁厚度平均值分别下降了4.08%、11.75%（鑫华麦818）和5.03%、8.01%（新麦26）；机械组织厚度平均值亦分别下降了3.81%、5.53%（鑫华麦818）和6.06%、8.27%（新麦26）。综合施氮量和种植密度两因素，两年度两品种的茎壁厚度均以D1N0处理最高，机械组织厚度则以D1N1处理最高，增加施氮量或种植密度均会显著降低茎壁厚度和机械组织厚度。

表2 各处理抗折力及田间倒伏率

施氮量，N0：0 kg·hm-2、N1：180 kg·hm-2、N2：240 kg·hm-2、N3：300 kg·hm-2和N4：360 kg·hm-2。种植密度，D1：225万株/hm2、D2：375万株/hm2和D3：525万株/hm2。BS：抗折力；FLR：田间倒伏率。不同小写字母表示不同处理间差异显著（＜0.05）。下同

nitrogen application rate, N0: 0 kg·hm-2, N1: 180 kg·hm-2, N2: 240 kg·hm-2, N3: 300 kg·hm-2and N4: 360 kg·hm-2. plant density, D1: 2.25 million plants/hm2, D2: 3.75 million plants/hm2and D3: 5.25 million plants/hm2. BS: breaking strength; FLR: field lodging rate. Different lowercase letters indicate significant differences between different treatments (＜0.05). The same as below

2.3 施氮量和种植密度对冬小麦茎秆维管束结构的影响

2.3.1 施氮量和种植密度对冬小麦茎秆维管束数目的影响 由图2可知，两年度两品种相比，鑫华麦818的大维管束数目均显著高于新麦26，平均增加14.34%，但两品种的小维管束数目没有明显差异。同一种植密度下，两年度两品种的维管束数目均随施氮量的增加呈先升后降的变化趋势，且以N3处理维管束数目最多，其大维管束数目平均值较N0、N1、N2、N4处理分别增加14.61%、4.62%、1.37%、1.63%（鑫华麦818）和15.80%、6.05%、1.70%、1.99%（新麦26）；小维管束数目平均值较N0、N1、N2、N4处理分别增加了32.01%、9.39%、3.94%、0.51%（鑫华麦818）和20.33%、8.14%、2.66%、0.26%（新麦26）。同一施氮水平下，两年度两品种的大维管束数目均随着种植密度的增加而降低，与D1处理相比，两年度D2、D3处理下大维管束数目的平均值分别减少了4.22%、6.14%（鑫华麦818）和2.82%、5.20%（新麦26）；小维管束数目的平均值分别减少了3.16%、6.81%（鑫华麦818）和2.89%、4.98%（新麦26）。综合施氮量和种植密度两因素，两年度两品种均以D1N3处理的维管束数目最多，减施氮肥或增大种植密度均不利于维管束数目的增加。

表3 各处理茎壁厚度及机械组织厚度

CWT：茎壁厚度；MTT：机械组织厚度。下同 CWT: culm wall thickness; MTT: mechanical tissue thickness. The same as below

NBV：大维管束数目；NSV：小维管束数目。不同小写字母表示不同处理间差异显著（P＜0.05）。下同

2.3.2 施氮量和种植密度对冬小麦茎秆维管束面积的影响 图3表明，两年度两品种相比，鑫华麦818的大维管束面积显著高于新麦26，其大维管束面积平均增加13.89%，而鑫华麦818较新麦26的小维管束面积较小，其小维管束面积平均减小26.97%。同一种植密度下，两年度两品种的大小维管束面积均随着施氮量的增加呈先升后降的变化趋势，最大值均出现在N3处理，其大维管束面积的平均值较两年度N0、N1、N2、N4处理分别增大了16.18%、6.14%、0.42%、3.68%（鑫华麦818）和20.10%、9.01%、1.79%、4.29%（新麦26），小维管束面积的平均值较两年度N0、N1、N2、N4处理分别增大了16.82%、7.65%、3.58%、1.49%（鑫华麦818）和13.26%、8.51%、4.71%、1.43%（新麦26）；同一施氮水平下，两年度两品种的大小维管束面积均随着种植密度的增加而减小，与D1处理相比，两年度D2、D3处理大维管束面积的平均值减小了5.35%、8.95%（鑫华麦818）和5.00%、8.31%（新麦26），小维管束面积的平均值减小了7.28%、11.42%（鑫华麦818）和5.40%、9.69%（新麦26）。综合施氮量和种植密度两因素，两年度两品种均以D1N3处理的维管束面积最大，减施氮肥或增大种植密度均不利于维管束面积的增加。

ABV：大维管束面积；ASV：小维管束面积。下同 ABV: area of big vascular; ASV: area of small vascular. The same as below

2.3.3 施氮量和种植密度对冬小麦大小维管束比例的影响 由表4可知，两年度两品种相比，鑫华麦818的大小维管束数目比和面积比均显著高于新麦26，其大小维管束数目比的平均值较新麦26增加14.23%；大小维管束面积比的平均值较新麦26增加56.10%。同一种植密度下，两年度两品种大小维管束的数目比随着施氮量的增加均逐渐降低，与N0处理相比，两年度N1、N2、N3、N4处理大小维管束数目比的平均值分别降低了10.33%、12.77%、15.50%、16.82%（鑫华麦818）和2.01%、3.19%、4.02%、5.91%（新麦26）；大小维管束面积比则表现出先增后降的趋势，以N2处理达到最大值，其大小维管束面积比的平均值较两年的N0、N1、N3、N4处理分别降低了2.69%、1.67%、3.20%、5.42%（鑫华麦818）和8.93%、3.20%、2.74%、5.73%（新麦26）。同一施氮水平下，两品种大小维管束的数目比和面积比随种植密度增大呈无规律变化。

表4 各处理两种维管束的比值

BVN/SVN：大维管束数目比小维管束数目；ABV/ASV：大维管束面积比小维管束面积

BVN/SVN: number of large vascular bundles compared to number of small vascular bundles; ABV/ASV: area of large vascular bundles compared to area of small vascular bundles

2.4 施氮量和种植密度对冬小麦产量及其构成因素的影响

由表5可知，两年度两品种相比，鑫华麦818的穗数较新麦26略低，但千粒重和产量均较新麦26显著升高，其两年度产量平均值较新麦26增加了16.98%；同一种植密度下，两年度两品种的穗数和穗粒数均随着施氮量的增加呈先增后减的趋势，而千粒重则呈降低趋势，施氮显著增加了两品种产量，与不施氮N0处理相比，两年度N1、N2、N3、N4处理的平均增幅分别为81.19%、86.30%、79.17%、74.25%（鑫华麦818）和78.24%、79.62%、70.09%、59.37%（新麦26），两品种均以N2处理增幅最大；同一施氮水平下，两年度两品种的穗粒数和千粒重均随着种植密度的增加而降低。穗数的变化规律在两年度两品种间表现不一致，随着种植密度的增加，第一年度鑫华麦818的穗数逐渐增多，而产量呈先增后减的趋势，以中密度D2处理最高，其产量较D1、D3处理分别升高了3.67%和6.25%；新麦26的穗数以中密度D2处理最多，但产量则呈降低趋势，以低密度D1处理最高，其产量较D2、D3处理分别升高了0.59%和4.15%；第二年度两品种穗数均以D3处理最多，鑫华麦818产量与第一年度规律一致，但新麦26在N1、N2处理下则以D2处理产量较高，与第一年度存在差异。综合施氮量和种植密度两因素，鑫华麦818两年度均以D2N2处理籽粒产量最高，与产量最低的D1N0处理相比，其增幅为108.55%；新麦26第一年度以D2N1处理的籽粒产量最高，与产量最低的D1N0处理相比，其增幅为191.54%，第二年度则以D2N2处理籽粒产量最高，与产量最低的D1N0处理相比，其增幅为77.77%。

表5 各处理产量及构成因素

SN：穗数；GS：穗粒数；1000GW：千粒重；GY：产量。下同

SN: Spike number; GS: Grain of spike; 1000GW: 1000 grain weight; GY: grain yield. The same as below

2.5 施氮量和种植密度对两品种小麦茎秆解剖结构及产量构成因素影响的方差分析

方差分析结果（表6）表明，从单因素来看，品种、氮肥、密度均显著影响茎壁厚度、机械组织厚度、大维管束数目以及大小维管束面积，此外，氮肥、密度还显著影响茎秆抗折力和小维管束面积，品种、氮肥显著影响大小维管束的数目比，大小维管束的面积比则仅受品种基因型的影响，受氮肥和密度影响的程度均存在年际间差异；从双因素来看，品种×氮肥仅显著影响茎秆抗折力、机械组织厚度和大小维管束的数目比，对茎壁厚度和小维管束数目的影响程度存在年际间差异，品种×密度及氮肥×密度对茎秆解剖结构不存在稳定影响。三因素互作效应仅对第一年度机械组织厚度的影响达到显著水平。氮肥和密度单因素对产量及构成因素均存在显著影响，千粒重和产量还表现出品种间的显著差异，互作效应对产量及构成因素均不存在稳定影响。由此表明，茎秆解剖结构和产量构成因素主要受单因素影响，受互作效应的影响程度在不同年际间表现不同。

表6 品种、种植密度、施氮量及互作效应对各指标影响的方差分析

NS：不显著；*、**、***分别表示处理间差异显著水平分别达到＜0.05、＜0.01、＜0.001。V、N、D分别表示品种、氮肥和密度

NS: not significant; *, **, *** indicate significant difference at＜0.05,＜0.01 and＜0.001, respectively. V, N and D represent variety, nitrogen and density respectively

2.6 施氮条件下茎秆维管束结构与抗倒性及产量的关系

由图4可知，茎壁厚度及茎秆抗折力与田间倒伏率呈显著负相关，表明增加茎壁厚度和提高茎秆抗折力均有利于提升冬小麦抗倒性能，减轻倒伏风险。茎秆维管束结构与抗倒性及产量均存在显著相关性，其中大维管束的数目、面积及大小维管束的数目比和面积比均与茎壁厚度和茎秆抗折力呈显著正相关，与田间倒伏率呈显著负相关；小维管束面积则与茎壁厚度呈显著负相关，与田间倒伏率呈显著正相关，表明增加大维管束的数目和面积进而增大大小维管束的数目比和面积比有利于增大茎壁厚度、提高茎秆强度，降低田间倒伏率。此外，大维管束的数目、面积还与穗粒数、千粒重及产量呈显著正相关，表明增加大维管束的数目和面积能够增加穗粒数，提高千粒重，进而提升产量；大小维管束的数目比和面积比则主要通过千粒重对产量产生影响，对穗粒数影响不大。综上，田间倒伏制约穗粒数和千粒重的提升，影响产量形成，增加大维管束数目和面积进而提高大小维管束的数目比和面积比能够提升茎秆质量，降低倒伏风险，有利于提高产量。

*、**、***分别代表相关性水平分别达到P＜0.05、P＜0.01、P＜0.001

3 讨论

3.1 施氮量和种植密度对小麦倒伏及产量的影响

倒伏严重制约小麦产量的提高，抽穗至乳熟期发生倒伏均对产量有较大影响[14-15]。研究表明，栽培措施显著影响茎秆抗倒性能[16]，随着施氮量的增加，茎秆强度逐渐降低，倒伏风险增大[10, 17-18]，当施氮量超过240 kg·hm-2时，倒伏所造成的减产效应大于氮肥的增产作用，而适量降低施氮量能够协调抗倒性能与产量之间的关系，在保证高产的条件下降低倒伏的发生率[19-20]。种植密度也是作物抗倒性的重要影响因素，其过高会造成群体过大，通风透光条件变差，不利于茎秆发育，增大倒伏风险[18, 21]。本研究表明倒伏严重降低冬小麦产量，施氮量和种植密度均会影响茎秆的抗倒性能，适宜的施氮量和种植密度搭配可以有效提高茎秆抗折力，降低田间倒伏率，同时能促进穗粒数增加和千粒重提高，进而增加产量。不施氮N0搭配低密度D1处理虽然有利于增加茎壁厚度和提高茎秆抗折力，但其严重制约单位面积穗数的增加而严重降低产量；施氮量240 kg·hm-2搭配种植密度225万株/hm2处理组合倒伏风险较低，产量构成因子较为协调，利于小麦高产。

研究表明，作物倒伏还受到播期与天气的显著影响。与早播和正常播期相比，晚播条件下茎秆维管束数目减少，但茎壁厚度及机械组织厚度均增大，抗折力随之增强[22-23]。在小麦生长期间，倒伏往往发生在降雨之后，这是由于降雨增加了小麦植株的地上部重量，且降雨期间常伴随大风，增大了外部阻力[24]。本研究因受2021年秋播时持续阴雨影响导致小麦播期较晚，致使两供试小麦品种大维管束的数目减少、面积减小，同时也减小了小维管束面积，但两品种的茎壁厚度和茎秆抗折力却显著增加，与2020—2021年度相比，2021—2022年度的茎壁厚度增加了24.56%，茎秆抗折力增大了67.10%，且小麦生长季降雨量较少，受外界阻力小，这是2021—2022年度倒伏率低的主要原因。

3.2 维管束结构对冬小麦抗倒性的影响

维管束作为连接植株各部位的系统，在“源-库-流”中扮演“流”的重要角色，发达的维管束能够提高同化物的运输速率，进而影响茎秆充实度和产量[25-28]。研究表明，提高维管束周围的木质素和纤维素含量有利于增强茎秆的机械强度，进而提升抗倒性能[29]，但大维管束和小维管束对茎秆抗倒性的影响存在差异，大维管束数目越多，茎秆抗倒能力越强，小维管束则起到相反的作用[30-31]。也有研究认为，维管束数目与抗倒性之间没有显著关系[32]。本研究表明，大小维管束的数目比和面积比均与抗折力呈显著正相关。大维管束数目越多、面积越大的处理，其茎秆强度越强，但小维管束面积则对茎秆强度存在负面影响，其原因可能与两种维管束分布的位置有关，小维管束位于机械组织之间，其数目过多或面积过大会使机械组织排列疏松，而大维管束位于薄壁组织中，其个数越多、排列越紧密越有利于提高茎秆的充实度，进而提升茎秆强度。

3.3 施氮量和种植密度对茎秆维管束结构的调控作用

茎秆维管束的发育除受到作物基因型的影响外，还受到栽培措施的影响。研究表明，随着施氮量的增加，大小维管束的数目、面积及横截面的总维管束数目、面积均呈先增加后降低的变化趋势，在施氮量为210 kg·hm-2时获得最优的维管束结构[33]。但也有研究认为施氮水平提高对小维管束数目和面积的影响不大[34]，减施氮肥更有利于大维管束面积的增加[35]。此外，种植密度也是影响维管束发育的重要因素，随着种植密度的增加，茎壁厚度和机械组织厚度均变薄，维管束数目减少、面积降低，使茎秆质量下降，易发生倒伏[36]，而稀植能够增加维管束数目和面积，且小维管束对密度的反应较大维管束更加敏感[37]。合理的氮密组合不仅能够增加维管束分化，保证个体发育，还能提高群体质量，发挥资源的最大价值，但不同品种对氮密互作的调控效应存在差异，应根据品种特性匹配适宜的栽培措施[38]。另有研究表明，在高密度条件下，增加施氮量能够优化维管束结构[39]。本研究结果表明，同一种植密度下，在0—240 kg·hm-2的范围内增加施氮量有利于维管束数目和面积的增加，且小维管束数目和大维管束面积的增加幅度较大，大小维管束的数目比虽然有所降低，但其面积比升高。在同一施氮水平下，两品种均以低密度D1处理的茎壁厚度和机械组织厚度最大，维管束数目最多且面积最大，但两品种大小维管束的数目比和面积比随种植密度增大呈无规律变化。究其原因可能是取样误差所致。综合来看，倒伏率是由大小维管束数目、面积以及二者的数目比、面积比所决定。D1N3处理虽然拥有最多的维管束数目和最大的维管束面积，但与最优处理D1N2相比，D1N3处理下大小维管束的数目比和面积比均下降，因而不利于抗倒性能的增强，且造成过量施氮下的产量降低。而适宜的施氮量（240 kg·hm-2）搭配合理的种植密度（225万株/hm2）能够实现小麦抗倒性能和产量的同步提高，其调控作用的生理机制为改善维管束结构特征，增加大维管束的数目和面积，同时增大大小维管束的数目比和面积比，提高植株茎秆抗倒性能，从而获得高产（图5）。

4 结论

田间倒伏率与产量呈显著负相关，倒伏严重降低冬小麦产量。2种维管束对茎秆强度的作用存在差异，大维管束的数目增多、面积增大有利于茎秆强度及产量提升，小维管束面积过大则会减小茎壁厚度、增加田间倒伏率，降低产量。施氮量和种植密度对鑫华麦818和新麦26的茎秆维管束结构均存在显著调控作用，本试验条件下，施氮量240 kg·hm-2搭配种植密度225万株/hm2能够改善维管束结构特征，增加大维管束的数目及面积，同时增大大小维管束的数目比和面积比，进而提高茎秆抗倒性能和产量，可作为豫北高产灌区冬小麦高产高效栽培的适宜氮密调控组合。

[1] BERRY P M, GRIFFIN J M, SYLVESTER-BRADLEY R, SCOTT R K, SPINK J H, BAKER C J, CLARE R W. Controlling plant form through husbandry to minimise lodging in wheat. Field Crops Research, 2000, 67(1): 59-81.

[2] TANG Q Y, PENG S B, BURESH R J, ZOU Y B, CASTILLA N P, MEW T W, ZHONG X H. Rice varietal difference in sheath blight development and its association with yield loss at different levels of N fertilization. Field Crops Research, 2007, 102(3): 219-227.

[3] 董荷荷, 骆永丽, 李文倩, 王元元, 张秋霞, 陈金, 金敏, 李勇, 王振林. 不同春季追氮模式对小麦茎秆抗倒性能及木质素积累的影响. 中国农业科学, 2020, 53(21): 4399-4414.

DONG H H, LUO Y L, LI W Q, WANG Y Y, ZHANG Q X, CHEN J, JIN M, LI Y, WANG Z L. Effects of different spring nitrogen topdressing modes on lodging resistance and lignin accumulation of winter wheat. Scientia Agricultura Sinica, 2020, 53(21): 4399-4414. (in chinese)

[4] ACRECHE M M, SLAFER G A. Lodging yield penalties as affected by breeding in Mediterranean wheats. Field Crops Research, 2011, 122(1): 40-48.

[5] BERRY P M, STERLING M, SPINK J H, BAKER C J, SYLVESTER-BRADLEY R, MOONEY S J, TAMS A R, ENNOS A R. Understanding and reducing lodging in cereals. Advances in Agronomy, 2004: 217-271.

[6] WANG J, ZHU J M, LIN Q Q, LI X J, TENG N J, LI Z S, LI B, ZHANG A M, LIN J X. Effects of stem structure and cell wall components on bending strength in wheat. Chinese Science Bulletin, 2006, 51(7): 815-823.

[7] 袁雅妮, 闫素辉, 刘良柏, 王平信, 邵庆勤, 张从宇, 李文阳. 播期和种植密度对小麦基部节间性状与抗倒指数的影响. 聊城大学学报(自然科学版), 2021, 34(4): 88-94, 110.

YUAN Y N, YAN S H, LIU L B, WANG P X, SHAO Q Q, ZHANG C Y, LI W Y. Effect of planting density and sowing date on characteristics of basal internode and lodging resistance in wheat. Journal of Liaocheng University (Natural Science Edition), 2021, 34(4): 88-94, 110. (in Chinese)

[8] WANG C, RUAN R W, YUAN X H, HU D, YANG H, LIN T T, LI Y, YI Z L. Effects of nitrogen fertilizer and planting density on the lignin synthesis in the culm in relation to lodging resistance of buckwheat. Plant Production Science, 2015, 18(2): 218-227.

[9] 耿文杰, 李宾, 任佰朝, 赵斌, 刘鹏, 张吉旺. 种植密度和喷施乙烯利对夏玉米木质素代谢和抗倒伏性能的调控. 中国农业科学, 2022, 55(2): 307-319.

GENG W J, LI B, REN B Z, ZHAO B, LIU P, ZHANG J W. Regulation mechanism of planting density and spraying ethephon on lignin metabolism and lodging resistance of summer maize. Scientia Agricultura Sinica, 2022, 55(2): 307-319. (in Chinese)

[10] ZHANG M W, WANG H, YI Y, DING J F, ZHU M, LI C Y, GUO W S, FENG C N, ZHU X K. Effect of nitrogen levels and nitrogen ratios on lodging resistance and yield potential of winter wheat (L.). PloS one, 2017, 12(11): e0187543.

[11] TRIPATHI S C, SAYRE K D, KAUL J N, NARANG R S. Growth and morphology of spring wheat (L.) culms and their association with lodging: effects of genotypes, N levels and ethephon. Field Crops Research, 2003, 84(3): 271-290.

[12] ZHANG W J, WU L M, WU X R, DING Y F, LI G H, LI J Y, WENG F, LIU Z H, TANG S, DING C Q, WANG S H. Lodging resistance ofrice (L.): Morphological and anatomical traits due to top-dressing nitrogen application rates. Rice, 2016, 9(1): 31.

[13] LI G H, CHEN X, ZHOU C Y, YANG Z J, ZHANG C H, HUANG Z P, PAN W, XU K. Vascular bundle characteristics of different rice variety treated with nitrogen fertilizers and its relation to stem assimilates allocation and grain yield. Agriculture, 2022, 12(6): 779.

[14] JEDEL P E, HELM J H. Lodging effects on a semidwarf and two standard barley cultivars. Agronomy Journal, 1991, 83(1): 158-161.

[15] 董秀春, 韩伟, 杨洪宾. 倒伏对冬小麦病害发生情况和产量的影响. 河南农业科学, 2016, 45(4): 27-30.

DONG X C, HAN W, YANG H B. Effects of lodging on winter wheat diseases occurrence and yield.Journal of Henan Agricultural Sciences, 2016, 45(4): 27-30. (in Chinese)

[16] WEBSTER J R, JACKSON L F. Management practices to reduce lodging and maximize grain yield and protein content of fall-sown irrigated hard red spring wheat. Field Crops Research, 1993, 33(3): 249-259.

[17] LUO Y L, NI J, PANG D W, JIN M, CHEN J, KONG X, LI W Q, CHANG Y L, LI Y, WANG Z L. Regulation of lignin composition by nitrogen rate and density and its relationship with stem mechanical strength of wheat. Field Crops Research, 2019, 241: 107572.

[18] KHAN A, LIU H H, AHMAD A, XIANG L, ALI W, KHAN A, KAMRAN M, AHMAD S, LI J C. Impact of nitrogen regimes and planting densities on stem physiology, lignin biosynthesis and grain yield in relation to lodging resistance in winter wheat (L.). Cereal Research Communications, 2019, 47(3): 566-579.

[19] WU W, MA B L, FAN J J, SUN M, YI Y, GUO W S, VOLDENG H D. Management of nitrogen fertilization to balance reducing lodging risk and increasing yield and protein content in spring wheat. Field Crops Research, 2019, 241: 107584.

[20] 安志超, 黄玉芳, 赵亚南, 汪洋, 刘小宁, 叶优良. 植株氮营养状况与冬小麦倒伏的关系. 植物营养与肥料学报, 2018, 24(3): 751-757.

AN Z C, HUANG Y F, ZHAO Y N, WANG Y, LIU X N, YE Y L. Relationship between plant nitrogen nutrition and lodging of winter wheat. Journal of Plant Nutrition and Fertilizers, 2018, 24(3): 751-757. (in chinese)

[21] 李国辉, 张国, 崔克辉. 水稻穗颈维管束特征及其与茎鞘同化物转运和产量的关系. 植物生理学报, 2019, 55(3): 329-341.

LI G H, ZHANG G, CUI K H. Characteristics of vascular bundles of peduncle and its relationship with translocation of stem assimilates and yield in rice. Plant Physiology Journal, 2019, 55 (3): 329-341. (in chinese)

[22] DAI X L, WANG Y C, DONG X C, QIAN T F, YIN L J, DONG S X, CHU J P, HE M R. Delayed sowing can increase lodging resistance while maintaining grain yield and nitrogen use efficiency in winter wheat. The Crop Journal, 2017, 5(6): 541-552.

[23] 白雪. 播期对玉米茎秆发育及抗倒伏能力的影响[D]. 保定: 河北农业大学, 2021.

BAI X. Effects of sowing date on stalk development and lodging resistance of maize[D]. Baoding: Hebei Agricultural University, 2021. (in chinese)

[24] EASSON D L, WHITE E M, PICKLES S J. The effects of weather, seed rate and cultivar on lodging and yield in winter wheat. The Journal of Agricultural Science, 1993, 121(2): 145-156.

[25] ZHANG G, CUI K H, LI G H, PAN J F, HUANG J L, PENG S B. Stem small vascular bundles have greater accumulation and translocation of non-structural carbohydrates than large vascular bundles in rice. Physiologia Plantarum, 2022, 174(3): e13695.

[26] EVANS L T, DUNSTONE R L, RAWSON H M, WILLIAMS R F. The phloem of the wheat stem in relation to requirements for assimilate by the ear.Australian Journal of Biological Sciences, 1970, 23(4): 743.

[27] 宋杰, 任昊, 赵斌, 张吉旺, 任佰朝, 李亮, 王少祥, 黄金苓, 刘鹏. 施钾量对夏玉米维管组织结构与物质运输性能的影响 . 作物学报, 2022, 48(11): 2908-2919.

SONG J, REN H, ZHAO B. ZHANG J W, REN B Z, LI L, WANG S X, HUANG J L, LIU P. Effect of potassium application on vascular tissue structure and material transport properties in summer maize (L.). Acta Agronomica Sinica, 2022, 48(11): 2908-2919. (in Chinese)

[28] 王传海, 郑有飞, 何都良, 高桂枝. 紫外线强度增加对小麦节间大维管束条数及穗部性状的影响. 麦类作物学报, 2003, 23(3): 45-48.

WANG C H, ZHENG Y F, HE D L, GAO G Z. Effect of enhancing UV-B radiation on the number of vascular bundle and spike characteristic of wheat, Journal of Triticeae Crops, 2003, 23(3): 45-48. (in Chinese)

[29] KAACK K, SCHWARZ K U, BRANDER P E. Variation in morphology, anatomy and chemistry of stems ofgenotypes differing in mechanical properties.Industrial Crops and Products, 2003, 17(2): 131-142.

[30] 汪灿, 阮仁武, 袁晓辉, 胡丹, 杨浩, 林婷婷, 何沛龙, 李燕, 易泽林. 荞麦茎秆解剖结构和木质素代谢及其与抗倒性的关系 . 作物学报, 2014, 40(10): 1846-56.

WANG C, RUAN R W, YUAN X H, HU D, YANG H, LIN T T, HE P L, LI Y, YI Z L. Relationship of anatomical structure and lignin metabolism with lodging resistance of culm in buckwheat. Acta Agronomica Sinica, 2014, 40(10): 1846-1856. (in chinese)

[31] MUHAMMAD A, HAO H H, XUE Y L, ALAM A, BAI S M, HU W C, SAJID M, HU Z, SAMAD R A, LI Z H, LIU P Y, GONG Z Q, WANG L Q. Survey of wheat straw stem characteristics for enhanced resistance to lodging. Cellulose, 2020, 27(5): 2469-2484.

[32] KONG E Y, LIU D C, GUO X L, YANG W L, SUN J Z, LI X, ZHAN K H, CUI D Q, LIN J X, ZHANG A M. Anatomical and chemical characteristics associated with lodging resistance in wheat. The Crop Journal, 2013, 1(1): 43-49.

[33] 王留行, 彭廷, 熊加豹, 王海彬, 刘晔, 张静, 王代长, 滕永忠, 赵全志. 氮肥对超级杂交稻穗颈节间维管束结构的影响. 河南农业科学, 2019, 48(9): 14-22.

WANG L H, PENG T, XIONG J B, WANG H B, LIU Y, ZHANG J, WANG D Z, TENG, Y Z, ZHAO Q Z. Effects of nitrogen fertilizer on vascular bundle structure infirst internode of super hybrid rice. Journal of Henan Agricultural Sciences, 2019, 48(9): 14-22. (in chinese)

[34] 张国. 不同施氮量下水稻茎鞘非结构性碳水化合物积累转运及与维管束的关系[D]. 武汉: 华中农业大学, 2021.

ZHANG G. Effects of different nitrogen application rates on accumulation and translocation of rice stem non-structural carbohydrates and its relationship with vascular bundles[D]. Wuhan: Huazhong Agricultural University, 2021. (in Chinese)

[35] 程艳双, 胡美艳, 杜志敏, 闫秉春, 李丽, 王祎玮, 鞠晓堂, 孙丽丽, 徐海. 减氮对辽粳5号/秋田小町RIL群体茎秆维管束、穗部和产量性状的影响及其相互关系. 作物学报, 2021, 47(5): 964-973.

CHENG Y S, HU M Y, DU Z M, YAN B C, LI L, WANG Y W, JU X T, SUN L L, XU H. Effects of nitrogen reduction on stem vascular bundles, panicle and yield characters of RIL populations in Liaojing 5/Akitakaomaqi and their correlation. Acta Agronomica Sinica, 2021, 47(5): 964-973. (in chinese)

[36] 任佰朝, 李利利, 董树亭, 刘鹏, 赵斌, 杨今胜, 王丁波, 张吉旺. 种植密度对不同株高夏玉米品种茎秆性状与抗倒伏能力的影响. 作物学报, 2016, 42(12): 1864-1872.

REN B Z, LI L L, DONG S T, LIU P, ZHAO B, YANG J S, WANG D B, ZHANG J W. Effects of plant density on stem traits and lodging resistance of summer maize hybrids with different plant heights. Acta Agronomica Sinica, 2016, 42(12): 1864-1872. (in chinese)

[37] 李伟娟, 张喜娟, 李红娇, 徐正进. 不同田间配置方式对超级稻穗颈维管束数的影响. 北方水稻, 2008, 38(3): 58-61.

LI W J, ZHANG X J, LI H J, XU Z J. Effects on neck vascular bundles of super rice in different field collocation patterns. North Rice, 2008, 38(3): 58-61. (in chinese)

[38] 张晶. 不同氮密处理下粳稻穗颈维管束的变化及其与穗部性状和米质的关系[D]. 沈阳: 沈阳农业大学, 2022.

ZHANG J. Changes of vascular bundles in panicle neck ofrice under different nitrogen densities and their relationships with panicle traits and grain quality [D]. Shenyang: Shenyang Agricultural University, 2022. (in chinese)

[39] REN H, JIANG Y, ZHAO M, QI H, LI C F. Nitrogen supply regulates vascular bundle structure and matter transport characteristics of spring maize under high plant density. Frontiers in Plant Science, 2021, 11: 602739.

Effect of nitrogen application rate and planting density on the lodging resistance and grain yield of two winter wheat varieties

MU HaiMeng1, SUN LiFang1, WANG ZhuangZhuang2, WANG Yu1, SONG YiFan1, ZHANG Rong1, DUAN JianZhao1, XIE YingXin1, KANG GuoZhang1, WANG YongHua1, GUO TianCai1

1College of Agronomy, Henan Agricultural University/National Engineering Research Centre for Wheat, Zhengzhou 450046;2College of Resources and Environment, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002

【Objective】To investigate the interactions between genotype, nitrogen application rate and planting density on the regulation of wheat lodging resistance and grain yield, so as to identify the optimal combination of nitrogen-density that matches the biological characteristics of varieties.The results provide theoretical basis and technical support for stable and abundant winter wheat yield and resistant strain cultivation. 【Method】A split-split plot field experiment was conducted in Jiaozuo, Henan Province, China, for two consecutive years from 2020 to 2022.Two wheat varieties Xinhuamai 818 and Xinmai 26 with different lodging resistance were selected in the main plots. The nitrogen fertilizer application rates were used as split-plots, and five levels were set: no N application (N0), 180 kg·hm-2(N1), 240 kg·hm-2(N2), 300 kg·hm-2(N3) and 360 kg·hm-2(N4), the planting densities were used as split-split plots, and three levels were set: 2.25 million plants/hm2(D1), 3.75 million plants/hm2(D2) and 5.25 million plants/hm2(D3). The study focused on analyzing the effects of the three-factor combination of variety, nitrogen application and planting density on the anatomical structure of wheat culms, field lodging rate and yield. 【Result】The results showed that nitrogen application rate and planting density significantly regulated the vascular bundle structure of both wheat varieties. the number and area of big vascular bundles and the ratio of number and area of big and small vascular bundles were significantly and positively correlated with culm wall thickness and culm breaking strength, while the area of small vascular bundles was significantly and negatively correlated with culm wall thickness. Compared with Xinmai 26, Xinhuamai 818 had more big vascular bundles and larger area, while the number of small vascular bundles was equal and the area was smaller. This may be the anatomical basis for the superiority of Xinhua 818 over Xinmai 26 in terms of lodging resistance. Under the same planting density, the number and area of big vascular bundles of both wheat varieties showed a trend of increasing and then decreasing with the increase of nitrogen application rate, with the largest number and area of big vascular bundles in N3 treatment. the average increase of number and area of big vascular bundles of Xinhuamai 818 and Xinmai 26 under N3 treatment compared with the minimum treatment were 14.61%, 15.80% and 16.18%, 20.10% respectively. the number and area of small vascular bundles showed similar changes. Under the same level of nitrogen application rate, the number and area of big vascular bundles of both varieties were the largest in the low density D1 treatment. Compared with the minimum value of high density D3, the average increase in the number and area of big vascular bundles of Xinhuamai 818 and Xinmai 26 under D1 treatment were 6.14%, 5.20% and 8.95%, 11.42%, respectively.【Conclusion】Nitrogen-density control combination D1N2 with 240 kg·hm-2and planting density of 2.25 million plants/hm2can optimize the vascular bundle structure, coordinate the development of big and small vascular bundles. Specifically, the number and area of big vascular bundles and the number ratio and area ratio of two vascular bundles were increasedin this treatment. The combination can also increase the thickness of the culm wall between the basal nodes and improve the breaking strength of the plant. These changes realize the synchronous improvement of lodging resistance and yield of wheat. We think this treatment can be used as a suitable nitrogen-density combination pattern for high-yielding and efficient cultivation of winter wheat in high-yielding irrigation areas in northern Henan.

winter wheat; nitrogen application rate; plant density; vascular bundle; lodging resistance

10.3864/j.issn.0578-1752.2023.15.003

2022-12-20；

2023-02-10

财政部和农业农村部-国家现代农业产业技术体系建设专项（CARS-03）

牟海萌，E-mail：muhaimeng@163.com。通信作者王永华，E-mail：wangyonghua88@126.com。通信作者郭天财，E-mail：gtcwheat@henau.edu.cn

（责任编辑 杨鑫浩，李莉）