覆盖模式对冬作马铃薯铜素积累与分配特征的影响

刘涛 官利兰 邓伟 管大伟 谭微 张新明

摘 要：马铃薯是世界第四大粮食作物，但是关于稻壳覆盖和铜（Cu）素在该作物的研究较少。通过以马铃薯“费乌瑞它”为材料，设置裸地（CK）、稻壳（6000 kg/hm2）覆盖（DK）、黑膜覆盖（HM）3 种覆盖模式处理进行田间全生育期冬作栽培，研究不同覆盖模式下马铃薯植株对Cu 素的积累与分配特征。研究结果显示，不同覆盖模式下，茎和叶的Cu 素积累量均呈先增加后减小趋势，块茎和全株Cu 素积累量则呈逐渐增大趋势。茎和叶Cu 素积累量从齐苗后10 d时分别占全株的13.45%～17.70%和82.30%～86.55%，到齐苗后58 d 时的2.99%～3.53%和8.40%～10.56%。块茎累积量从齐苗后22 d 时的26.76%～29.60%增加到齐苗后58 d 时的85.91%～88.68%。DK 处理下的植株Cu 素积累量在全生育期总体上高于CK 和HM 处理的数值。其中DK 比CK 处理在茎、叶、块茎、全株最高可分别高38.01%、80.92%、40.24%、72.45%，比HM 处理分别高92.21%、47.22%、48.12%、45.16%。马铃薯植株在齐苗后10 d 时的Cu 素积累量与后期的Cu 素积累量呈正相关，茎和叶中Cu 素积累量在齐苗后58 d 前同产量也呈正相关。因此，供试条件下，在6000 kg/hm2水平的稻壳覆盖下能够有效提高马铃薯植株对Cu 素的积累量。

关键词：稻壳；冬作马铃薯；铜；积累；覆盖

中图分类号：S532 文献标识码：A

马铃薯（Solanum tuberosum L.）是仅次于小麦、玉米和大米的世界第四大粮食作物[1]。近年来，中国马铃薯已经居于世界马铃薯面积与总产的首位[2]。马铃薯不仅可以提供能量，而且还提供可消化的蛋白质、多种必需的维生素和微量元素[3]。但是在冬季，我国南方约有7.0×106 hm2 的农田处于闲置状态[4]，其中广东省属于南亚热带—北热带季风性气候，水源丰富，冬季无霜期长，有适合马铃薯生长要求的温度。此外，马铃薯具有耐贫瘠、干旱、盐碱的能力，还能在寒冷的气候下生长，且生长周期短[5]，这些特点使它成为广东省适宜的冬季作物。据调查，冬作马铃薯占该省马铃薯种植面积的85%[6]。

改进耕作措施是有效提高作物产量的关键因子之一，其中覆盖栽培作为一种保护性耕作措施，已经广泛应用于农业生产实践当中[7]。覆盖栽培可以有效削弱土壤侵蚀和水土流失[8]，降低硝酸盐的淋溶损失[9]，以及抑制杂草的生长[10]，从而起到增产的作用[11-12]。覆盖材料类型可分为有机材料（秸秆、稻草等）和无机材料（塑料薄膜）。

然而，塑料薄膜覆盖在给我们带来巨大经济效益的同时产生了不可忽视的环境污染问题[13]。而有机材料覆盖在不造成环境污染问题的同时还能降低土壤渗透阻力[14]和影响土壤温度[15]，提高土壤肥力[16]，其可降解性还节省了回收所带来的劳动力成本。

稻壳是稻谷加工的副产品，在减少环境污染方面具有很大的潜力。与黑膜相比具有来源广、成本低、无需回收等优点，基本可以做到就地取材。稻壳主要成分为α纤维素（25%～35%）、半纤维素（18%～21%）、二氧化硅（15%～17%）和水分[17]， 其中二氧化硅含量約占灰分含量的95%[18]。全球每年生产稻壳约1.37×108 t，然而大部分稻壳未得到充分利用[19]。铜（Cu）主要以Cu+和Cu2+形式存在于细胞中，在植物细胞内细胞质基质、内质网、线粒体内膜、叶绿体基质、类囊体腔和质外体等结构离不开Cu[20]。在植物中，Cu 作为调节蛋白的结构元素，参与光合电子传递、线粒体呼吸、氧化应激反应、细胞壁代谢和激素信号传导等过程[21]。植物体中一半以上的Cu 存在于叶绿体中，并参与光合作用[22]。当植物中的Cu 处于低水平浓度时，幼叶和生殖器官将受到影响；相反，过量的Cu 则会产生极大的毒性，引起诸如萎缩和坏死、发育不良、抑制根和芽的生长等症状[23]。研究表明，施加Cu 对马铃薯块茎数和产量都有提升[24]。马铃薯种薯经适宜浓度Cu 溶液处理过后的产量增加了10.32%～24.68%[25]，光合色素的含量、光合速率以及叶比重分别提升了38.18%～49.62%、4.88%～14.98%、5.49%～10.76%[26]。在马铃薯块茎形成期的叶片喷施Cu 也可显著提高叶绿素含量、光合速率和产量[27]。此外，无论是Cu 溶液浸种处理还是叶面喷施Cu，马铃薯植株的养分含量、株高、茎粗、地上部干重和产量也有提升[28]。王海泉等[29]通过喷施微肥发现对上述性状也有改善作用。

随着环境、能源和资源问题日趋严重，走可持续发展之路已经成为人们的共识。而广东省作为南方冬作区的马铃薯主产区之一，对稻壳覆盖技术在马铃薯上的应用研究很少。同时，前人关于马铃薯营养元素的研究基本侧重在氮、磷、钾三类大量元素，关于微量元素的研究内容较少。

因此，有必要开展稻壳—马铃薯冬作马铃薯植株对铜素积累与分配特征研究，为稻壳覆盖部分或全部替代黑膜覆盖技术提供理论依据，对于广东省冬作马铃薯产业的持续发展将具有重要的实践意义。

1 材料与方法

1.1 材料

选用供试马铃薯品种费乌瑞它（Favorita），为一级脱毒种薯， 生物有机肥和缓释复合肥（14-6-24）为供试肥料，黑色农用地膜为供试地膜，稻谷加工所剩残壳为供试稻壳，且未经粉碎等其他处理。

试验于2020—2021 年在广东省江门市恩平市恩城街道深水村进行，地理位置22°14'6"N、112°19'50"E，属南亚热带季风气候。土壤为水稻土，前茬作物为水稻。土壤质地为轻壤土，pH 5.3，含有机质17.11 g/kg、碱解氮62.7 mg/kg、有效磷79.0 mg/kg、速效钾61.5 mg/kg、有效铜96.36 μg/kg。

1.2 方法

1.2.1 试验设计 试验设置裸地（CK）、稻壳（6000 kg/hm2）覆盖（DK）、黑膜覆盖（HM）3种覆盖模式，其中裸地为对照组，其余操作一致。

本试验采用高垄双行“品”字形种植，随机区组排列，每个处理重复3 次，每次重复含3 垄，面积为39 m2，田垄长宽为10 m×1.3 m，其中中间垄为测产垄，其余两垄为采样垄。每垄种植90株。于2020 年11 月14 日播种，采用“一基免追”施肥模式施用4500 kg/hm2 生物有机肥和1500 kg/hm2 缓释复合肥（14-6-24）。参照《广东冬种马铃薯优质高产栽培实用技术》[30]进行田间管理。于2021 年3 月18 日收获，并对每个重复进行测产。

1.2.2 项目测定

（1）马铃薯植株的采集与处理。

2020 年12 月18 日达到齐苗（80%的出苗率）水平，于齐苗后10、22、34、46、58 d 采样，共5次（块茎在齐苗10 d 后并未形成，故其采样次数为4 次）。在每个小区采样垄随机选取生长形势较为一致的马铃薯3 株进行采样。采集的植株样经洗涤、晾干后分为茎、叶、块茎并分别称取鲜重，然后将各鲜样分别装入牛皮纸袋，放置于105 ℃烘箱中杀青30 min，并在75 ℃恒温下烘干1～2 d至恒重并称重；再将干样粉碎过筛后装入密封袋，放置于干燥器中保存以供分析测定。

（2） 样品分析。植株全Cu 测定采用AAS 法[31]。

1.3 数据处理

采用Excel 16.60 和SPSS 26.0.0.2 软件进行数据分析。

Cu 素积累量（μg/株）=Cu 素浓度（mg/kg）×单株干重（g）

Cu 素分配率=某部位Cu 素积累量（μg/株）/全株Cu 素积累量（μg/株）×100%

每吨鲜薯对Cu 素的需求量（mg/t）=全株Cu素积累量（mg）/块茎产量（t）

2 结果与分析

2.1 覆盖模式对马铃薯茎Cu 素积累量的影响

由图1 可知，3 种覆盖模式下的马铃薯茎Cu素积累量变化范围在9.55～29.53 μg/株之间。各处理Cu 素积累量均在齐苗后46 d 左右出现峰值，此时Cu 素积累量由小到大依次为19.53、22.17、29.53 μg/株，随后下降，其中，CK 和DK 处理Cu 素积累量在达到峰值前逐渐增高，而HM 处理在达到峰值前出现轻微下降趋势。在同一采样时期内，DK 处理下马铃薯茎Cu 素积累量始终高于CK 和HM 处理，且在齐苗后10 d 和22 d 时达显著性差异（P<0.05）。DK 处理最高比CK 处理高38.01%（齐苗后22 d），比HM 处理高92.21%（齐苗后34 d）。HM处理下Cu 素积累量在齐苗后10 d和22 d 高于CK 处理，但在后期低于CK 处理，且二者Cu 素积累量差异始终不显著。

2.2 覆盖模式对马铃薯叶Cu 素积累量的影响

由图2 可知，3 种覆盖模式下的马铃薯叶Cu素积累量变化范围在45.30～176.21 μg/株之间。各处理Cu 素积累量随着生长发育进程均呈先增高后降低趋势，且在齐苗后34 d 左右出现峰值，此时Cu 素积累量从小到大依次为120.59、133.85、176.21 μg/株。在同一采样时期内，DK 处理下马铃薯叶Cu 素积累量始终高于CK 和HM 处理，且在齐苗后10 d 时显著高于CK 和HM 处理，在齐苗后22 d 时显著高于CK 处理。DK 處理最高比CK 处理高80.92%（齐苗后10 d），比HM 处理高47.22%（齐苗后10 d）。HM 处理下Cu 素积累量在齐苗后10、22、46 d 时高于CK 处理，且在22d 时达显著差异，在34 d 和58 d 时低于CK 处理但未达显著差异。

2.3 覆盖模式对马铃薯块茎Cu 素积累量的影响

由图3 可知，3 种覆盖模式下的马铃薯块茎Cu 素积累量变化范围在49.90～587.18 μg/株。各处理Cu 素积累量随着生长发育进程逐渐增高，在齐苗后58 d 时Cu 素积累量从小到大依次为396.43、418.70、587.18 μg/株。在齐苗后22 d、46 d 和58 d 时，DK 处理下马铃薯块茎Cu 素积累量高于CK 和HM 处理，且在22 d 和58 d 时达显著水平。DK 处理最高比CK 处理高40.24%（齐苗后58 d），比HM 处理高48.12%（齐苗后58 d）。

HM 处理下Cu 素积累量在齐苗后22 d、46 d 和58 d 时低于CK 处理，在46 d 时高于CK 处理，但二者处理始终未呈现显著差异。

2.4 覆盖模式对马铃薯茎叶Cu 素积累量的影响

由图4 可知，3 种覆盖模式下的马铃薯茎叶Cu 素积累量变化范围在54.85～204.32 μg/株之间。

各处理Cu 素积累量随着生长发育进程逐渐增高后降低，且在齐苗后约34 d 达到峰值，此时Cu 素积累量由小到大依次为135.22、156.26、204.32 μg/株。在同一采样时期内，DK 处理下马铃薯茎叶Cu 素积累量始终高于CK 和HM 处理，且在齐苗后10 d 和22 d 时达到显著差异。DK 处理最高比CK 处理高72.45%（齐苗后10 d），比HM 处理高51.10%（齐苗后34 d）。HM 处理下Cu 素积累量在齐苗后10、22、46 d 高于CK 处理，在34 d 和58 d 低于CK 处理，其中，在齐苗后22 d 时二者差异显著。

2.5 覆盖模式对马铃薯全株Cu 素积累量的影响

由图5 可知，CK 和DK 处理下的马铃薯全株Cu 素积累量变化范围在54.85～663.94 μg/株。各处理随着生长发育进程Cu 素积累量逐渐增高，HM 处理在齐苗后约46 d 达到峰值后出现轻微降低，CK、DK 和HM 处理Cu 素积累量最大值分别为487.37、663.94、499.59 μg/株。在同一采样时期内，DK 处理下马铃薯全株Cu 素积累量始终高于CK 和HM 处理，且在齐苗后10、22、58 d时显著高于其余处理。DK 处理最高比CK 处理高72.45%（齐苗后10 d），比HM 处理高45.16%（齐苗后58 d）。HM 处理下Cu 素积累量在齐苗后10、22 d 和46 d 时高于CK 处理，在34 d 和58 d 时低于CK 处理，但二者处理始终未呈现显著差异。

2.6 覆盖模式对马铃薯植株Cu 素分配率的影响

由图6 可知，马铃薯块茎Cu 素分配率随生长发育进程逐渐升高，茎和叶Cu 素分配率逐渐降低。齐苗后10 d 时马铃薯茎和叶Cu 素积累量分别占13.45%～17.70%和82.30%～86.55%。随着生长发育进程推进，Cu 素的积累中心由茎和叶转向块茎，在齐苗后58 d 时，茎和叶Cu 素积累量占比仅为2.99%～3.53%和8.40%～10.56%。而块茎对Cu 素积累量占比从齐苗后22 d 时的26.76%～29.60%增加到齐苗后58 d 时的85.91%～88.68%，此时块茎Cu 素积累量占比从大到小依次为DK、HM 和CK。

建立茎叶和块茎2 个部位对Cu 素积累量的拟合方程（表1），通过计算两方程交点横坐标得知：CK、DK、HM 三种处理下茎叶和块茎Cu 素积累量占比分别在齐苗后30、32、31 d 时达到平衡。

2.7 产量1 000 kg 对Cu 素的吸收积累量

由表2 可知，不同覆盖模式Cu 素1000 kg 产量马铃薯全株吸收积累量以DK 处理最高，为1327.20 mg，CK 处理次之，为1270.35 mg，HM处理最小，为997.47 mg。三者间差异不显著，平均吸收积累1198.34 mg。

2.8 Cu 素积累量和产量相关分析

由表3 可知，马铃薯植株茎和叶的Cu 素积累量与产量在齐苗后10、22、34、46 d 时呈正相关，其中茎的Cu 素积累量与产量在齐苗后22 d 时达到显著水平，叶始终未达到显著水平。

由表4 可知，马铃薯植株茎和叶在齐苗后10d 的Cu 素积累量与各部位后期所有Cu 素积累量呈正相关，其中，茎与齐苗后22 d 时的积累量呈极显著正相关，叶与齐苗后22 d 和46 d 时的积累量呈显著正相关。

3 讨论

本研究表明，不同覆盖模式下马铃薯在全生育期对Cu 素的吸收积累趋势基本一致。由于块茎积累量占比较大，故马铃薯植株全株Cu 素积累量基本呈现出逐渐增加的状态。该吸收积累趋势与SORATTO 等[32]对马铃薯和与宋春凤等[33]对芋的研究结果基本一致。

各部位积累量出现差异是由于在生育期前期，马铃薯植株还处于苗期，茎和叶是Cu 素的积累场所。随着生育时期进程的推進，块茎逐渐形成。在齐苗后22 d 左右时，马铃薯植株各部位均有Cu 素的积累，此时的植株茎、叶和块茎均处于生长旺盛阶段。由达到平衡期时间可知，在齐苗后约31 d 时茎叶的生长逐渐缓慢，而块茎处于增长期。此时积累中心向块茎转移，表现为茎叶的积累量逐渐下降，块茎积累量继续增加。

但不同覆盖模式下马铃薯在全生育期对Cu素的吸收存在差异，表现为DK>CK、HM，该差异在齐苗后34 d 之前基本达到显著水平，而CK和HM 处理下的积累量差异无明显规律。其原因可能如下：一是马铃薯的生长会受到炎热天气的影响[34]。

相较于黑膜覆盖可显著提高土壤温度[35]，稻壳则不仅可以作为隔热层隔绝外部强大的热量，而且能提高土壤储水效率，增加土壤含水量[36-37]，在保持土壤温度方面有显著效果[38]。KAR 等[39]发现秸秆覆盖下的土壤表层最高温度降低了6～8 ℃，从而使马铃薯根系处于更适合生长的小气候中，促进了对Cu 的累积。二是稻壳作为外源有机物被降解后可增加土壤有机碳含量[40]，而研究发现土壤有效Cu 含量与土壤有机碳含量呈显著正相关[41]，这对于马铃薯对Cu 素的累积也有促进作用。

不同覆盖模式Cu 素1000 kg 产量马铃薯全株吸收积累量为997.47～1327.20 mg，以DK 处理最高，为1327.20 mg，CK 处理次之，HM 处理最小。

该积累量与白艳姝[42]研究下的紫花白相比较，约为其1/3，可能是种植区域和品种间的差异造成。

通过相关分析发现，马铃薯植株在齐苗后10 d 时的积累量与后期的Cu 素积累量呈正相关，茎和叶中Cu 素累积量在齐苗后58 d 之前同产量也呈正相关，表明在马铃薯生长前期Cu 素的积累量对后期Cu 素的累积和产量具有重要影响。

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