春季中华哲水蚤在不同海湾或河口对环境的适应性

杨杰青,陈渊戈,张冬融,周 进,晁 敏,史赟荣*

(1.中国水产科学研究院东海水产研究所,农业农村部东海渔业资源开发利用重点实验室,上海 200090;2.自然资源部第二海洋研究所,工程海洋学重点实验室,浙江 杭州 310012)

南黄海和东海生态系统跨度较大,气候上横跨暖温带和亚热带,季风盛行,近岸水系变动复杂[1-2],受沿岸径流、长江冲淡水、黄海冷水团、台湾暖流、黑潮暖流等影响较大,近岸河口、海湾密布,因此南北之间水文环境差异较大。中华哲水蚤(Calanussinicus)隶属于哲水蚤目、哲水蚤科,广泛分布于西北太平洋大陆架区,是我国渤海、黄海和东海海域浮游动物优势种[3-5]。中华哲水蚤在桡足类中个体相对较大,以滤食浮游植物、纤毛虫等为生[6],作为浮游动物优势种为中上层鱼类提供丰富的天然饵料[7],因此在海洋生态系统物质循环和能量流动中起到承上启下的作用[8]。

研究表明,中华哲水蚤在不同海域可表现出对不同环境因子的偏好,如在渤海秋季中华哲水蚤与盐度正相关,其分布对黄海冷水团具有指示作用[9];在南黄海中华哲水蚤与Chl a具有相关性[10];长江口海域中华哲水蚤的分布受表层温度的影响,全球变暖使得中华哲水蚤密度峰值降低以及峰值月份出现前移[11]。在不同海域影响中华哲水蚤分布的也可能是同一环境因子,例如,南黄海中华哲水蚤与温度具有相关性,揭示夏季黄海受冷水团作用[12]。南海西北部陆架区中华哲水蚤分布受温度的限制,对沿岸流和上升流具有良好的指示作用[13]。但不同海域对相同环境因子的响应是否具有差异或响应变化情况如何并不清晰。

目前南黄海和东海海域内中华哲水蚤的研究主要集中于其种群分布[14-17]、种群基因特征[18]、代谢[19-20]等方面,虽有部分研究探讨了其分布、存活率与温盐的关系[21-22],但在南黄海和东海不同海湾或河口其分布受何种环境因子影响及响应差异的报道并不多见。因此,研究和分析中华哲水蚤在不同海域对环境因子的适应性,不仅有助于预测海流水团、鱼类产卵场的动态变动,而且可以探究全球变暖等环境问题引起的生物响应。本研究根据2020年春季在海州湾至长江口以北海域、长江口海域、三门湾邻近海域、福建中部近岸海域的调查数据,探究了中华哲水蚤春季在南黄海和东海不同海域主要受何种环境因子影响及对环境因子的响应差异如何,以期为南黄海和东海近岸海域水文环境变动提供相关资料。

1 材料与方法

1.1 调查时间及范围

因中华哲水蚤是春季南黄海和东海近岸海域浮游动物优势种[3-5],故本研究调查时间选择2020年春季4—5月进行。研究区域分为海州湾至长江口以北海域[图1(a)]、长江口海域[图1(b)]、三门湾邻近海域[图1(c)]、福建中部近岸海域[图1(d)]。

图1 采样站位图Fig.1 Map of the sampling sites

1.2 样品采集与分析

浮游动物和浮游植物样品采集与分析方法按《海洋调查规范 第6部分》[23]进行,水深小于30 m时采用浅水I型浮游生物网(网口内径50 cm,网长145 cm,网囊网目为0.505 mm)采集浮游动物样品,水深大于30 m时采用大型浮游生物网(网口内径80 cm,网长280 cm,网囊网目为0.505 mm)采集浮游动物样品,采用浅水III型浮游生物网(网口内径37 cm,网长140 cm,网囊网目为0.077 mm)采集浮游植物样品。各采样网由底层至表层进行垂直拖网,每站浮游动物和浮游植物各采集一个样品,采集后的样品立即用福尔马林溶液固定至终浓度为5%,带回实验室在Olympus体视显微镜(SZX-16)和Olympus生物医药显微镜下分析鉴定其种类、数量等。温度、盐度、pH、溶解氧采用YSI plus型水质分析仪现场测定,用透明度盘测定透明度,Speedtech手持式SM-5A型测深仪测量水深,用0.45 μm微孔滤膜抽滤海水并用丙酮法测定Chl a含量,营养盐等指标依据《海洋调查规范 第4部分》[24]要求进行采集并带回实验室测定,其中温度、盐度、pH、溶解氧、营养盐、Chl a分层采样,分层采样的环境因子取其平均值进行相关分析。

1.3 数据处理与分析

1.3.1 生态优势度

优势度(Y)计算公式为：

Y=(ni/N)×fi

(1)

式(1)中：ni为第i种的个体数量(ind.),N为样品总个体数量(ind.),fi为出现频率(%)。

1.3.2 GAMs模型

采用广义可加非线性模型(GAMs)分析中华哲水蚤与环境因子的关系。

ln(a+1)=XH+XT+XS+XpH+XDO

+XTT+XY+XPO+XNH+XCOD+ε

(2)

式(2)中：a为中华哲水蚤密度数据(ind./m3),作响应变量;XH为水深(m)、XT为温度(℃)、XS为盐度、XpH为酸碱值、XDO为溶解氧含量(mg/L)、XTT为透明度(m)、XY为Chl a含量(mg/L)、XPO为活性磷酸盐含量(mg/L)、XNH为氨氮含量(mg/L)和XCOD为化学需氧量(mg/L),环境因子作解释变量;ε为随机变量。

基于GAMs模型对中华哲水蚤密度与环境因子之间的关系进行分析,筛选中华哲水蚤与相关的环境因子进入GAMs分析模型,对模型进行赤池信息准则(akaike information criterion,AIC)检验,当AIC 数值最小时说明拟合效果最好,显著水平定为P<0.05。

2 结果与分析

2.1 环境因子分布特征

春季南黄海和东海4个海域内,环境因子空间分布具有一定的差异(表1)。温度整体上呈南高北低;近河口的长江口海域和三门湾邻近海域盐度由口内向口外逐渐增加,福建中部近岸海域和海州湾至长江口以北海域盐度远岸高于近岸;溶解氧含量平均值海州湾至长江口以北海域最高,显著高于长江口海域、三门湾邻近海域和福建中部近岸海域(P<0.05);透明度平均值海州湾至长江口以北海域(3.68 m)和福建中部近岸海域(1.46 m)整体上高于长江口海域(0.35 m)和三门湾邻近海域(0.47 m);水深平均值福建中部近岸海域(16.3 m)和海州湾至长江口以北海域(25.8 m)远高于长江口海域(10.5 m)和三门湾邻近海域(9.4 m);化学需氧量在近河口的长江口海域(2.28 mg/L)和三门湾邻近海域(1.71 mg/L)要高于海州湾至长江口以北海域(1.20 mg/L)和福建中部近岸海域(0.70 mg/L)。

表1 各海域环境因子平均值Tab.1 Average values of environmental factors in research waters

2.2 中华哲水蚤优势度和平均密度

春季中华哲水蚤在南黄海和东海各海域优势度和平均密度见表2,其中三门湾邻近海域优势度最高,为0.88,平均密度为329.22 ind./m3;海州湾至长江口以北海域优势度为0.46,平均密度为84.33 ind./m3;福建中部近岸海域优势度为0.05,平均密度为5.94 ind./m3;长江口海域优势度最低,为0.02,平均密度为12.22 ind./m3。

表2 春季中华哲水蚤在各海域的平均密度与优势度Tab.2 Dominance and average density of Calanus sinicus in sea waters in spring

2.3 基于GAMs模型中华哲水蚤与环境因子关系的分析

基于GAMs模型的各海域中华哲水蚤与环境因子关系的结果显示[图2(a)至(f)](表3),海州湾至长江口以北海域随着温度的增加,中华哲水蚤密度呈一个波谷曲线变动,温度在14 ℃时中华哲水蚤密度最低;随着溶解氧的增加中华哲水蚤密度呈一个波谷曲线变动,溶解氧含量在10 mg/L时中华哲水蚤密度最低;随着化学需氧量的增加中华哲水蚤密度波动变化,化学需氧量在1.5 mg/L时中华哲水蚤密度最高;随着Chl a的增加中华哲水蚤密度先下降再呈波动上升,Chl a在1.3 mg/L时达到高峰;随着pH的增加中华哲水蚤密度逐渐降低;随着氨氮含量的增加中华哲水蚤密度逐渐增加。

表3 中华哲水蚤与环境因子关系GAMs模型分析结果Tab.3 Relative analysis of Calanus sinicus with environmental factors based on GAMs model

图2 基于GAMs模型中华哲水蚤与环境因子之间的关系Fig.2 Relations of Calanus sinicus with environmental factors based on GAMs model(a)至(f)为海州湾至长江口以北海域,(g)至(j)为长江口海域,(k)至(m)为三门湾邻近海域,(n)至(q)为福建中部近岸海域;COD表示化学需氧量、Y表示Chl a、T表示温度、DO表示溶解氧、NH表示氨氮、pH表示酸碱值、S表示盐度、PO表示活性磷酸盐、H表示水深、TT表示透明度。横坐标代表各环境因子值,纵坐标表示软件转化后的中华哲水蚤丰度值。

长江口海域中华哲水蚤随盐度和水深的增加密度逐渐增加,随化学需氧量和活性磷酸盐含量增加其密度逐渐降低[图2(g)至(j)]。三门湾邻近海域中华哲水蚤随盐度的增加其密度逐渐增加,随pH的增加其密度逐渐降低,随透明度的增加先降低后增加,透明度在1.2 m左右其密度最低[图2(k)至(m)]。福建中部近岸海域中华哲水蚤在该海域随水深的增加,其密度逐渐增加,随透明度的增加其密度波动增加,随温度和溶解氧的增加其密度逐渐降低[图2(n)至(q)]。

3 讨论

温度是影响中华哲水蚤生长、繁殖、个体大小和分布的重要环境因子[25-29]。本研究发现海州湾至长江口以北海域和福建中部近岸海域中华哲水蚤的分布与温度具有相关性,如温度在14 ℃至22 ℃时,海州湾至长江口以北海域中华哲水蚤分布与温度正相关,而福建中部近岸海域温度在16 ℃至26 ℃时,中华哲水蚤与温度负相关,这种对温度响应的差异应与中华哲水蚤适温特征有关。中华哲水蚤为暖温种,其适温范围和最适温度范围较广,如Wang等认为中华哲水蚤适温范围为1～27 ℃,最适温度范围为10～18 ℃[4],陈清潮认为中华哲水蚤适温范围为5～24 ℃[30],Xu等认为中华哲水蚤最适温度介于17～18 ℃[12]。因此,中华哲水蚤最适温度范围广,对于南部整体温度较高(平均值为21.5 ℃),中华哲水蚤多偏向温度相对低的适温范围水域,表现为密度与温度负相关,而北部水温相对较低(平均值为17.1 ℃),中华哲水蚤多偏向温度相对高的适温水域,故其与水温表现为正相关。而在长江口海域和三门湾邻近海域温度均未成为决定中华哲水蚤分布的影响因子,应与该区域内各站点温度差异较小且表底层均值处于17～18 ℃,位于最适温度范围有关。

盐度也可影响中华哲水蚤的生长、繁殖和分布[21-22]。在长江口海域和三门湾邻近海域盐度与中华哲水蚤的分布为正相关,长江口、三门湾和椒江口冲淡水的汇入造成水体盐度空间差异大,形成盐度梯度变化,随着盐度的增加其密度逐渐增加,这说明其偏好盐度高的水域,与中华哲水蚤属高盐种不矛盾[31]。然而,在海州湾至长江口以北海域和福建中部近岸海域盐度并未成为决定中华哲水蚤分布的影响因子,应与海州湾至长江口以北海域(盐度范围为30.1～32.9)和福建中部近岸海域(盐度范围为28.2～32.8)内多数站点盐度较高差异不大,且在中华哲水蚤适宜盐度范围内[31]有关。当然,温度和盐度的交互作用也可影响中华哲水蚤的分布[21],但该区域内是否也存在此现象,这需要后续研究加以证实。

本研究还发现,长江口海域和福建中部近岸海域中华哲水蚤的分布与水深具有一定的相关性,均与水深正相关。一般深水区域其生态系统的生境空间相对较大,温度、盐度、悬浮物等由表到底呈梯度变化。长江口海域陆源因素对该海域影响较大,冲淡水导致近岸盐度较低,并由口内向口外逐渐升高[32],而水深由近岸到远岸也逐渐加深,其生境空间得到增加,因中华哲水蚤属高盐种,深水且盐度稍高的区域适宜于其大量生存,因此表现出与水深正相关。福建中部近岸海域深水区域温度的梯度空间变化较大,高温制约该区域的表层水体,最高的表层温度达26.7 ℃,且各站位表底的平均温度达21.5 ℃,在4个海域中为最高值,中华哲水蚤为躲避表层高温带来的伤害,居于深水区、温度相对低或适中的区域。在黄海和南海均发现中华哲水蚤为躲避高温在深水区具有度夏机制[12,33],且浮游动物具有昼夜垂直迁移特征[34],而本研究均在白天调查,因此不难解释该区域其多分布于深水区,呈现与水深正相关。

海州湾至长江口以北海域和福建中部近岸海域中华哲水蚤的分布与溶解氧具有一定的相关性,其中海州湾至长江口以北海域溶解氧含量在6.0～10.0 mg/L范围内,福建中部近岸海域溶解氧含量在6.5～8.5 mg/L范围内,中华哲水蚤密度随溶解氧的增加逐渐降低。一般而言,溶解氧含量高的区域,浮游动物总密度相对高[35-36]。本研究中华哲水蚤密度与溶解氧在相应范围内负相关,可能与以下几点有关。首先调查范围内溶解氧数值处于海域正常值之内,并不是所谓的缺氧环境,不利于中华哲水蚤的生存,且海州湾至长江口以北海域溶解氧含量在大于10.0 mg/L后,其密度又随溶解氧的增加而增加。其次海州湾至长江口以北海域调查期间风力大,可能因风力、海流或气温影响导致浅水区平均温度低于深水区。据水体温度与溶解氧相关关系可知相应溶解氧浅水区高于深水区。而海州湾至长江口以北海域中华哲水蚤受温度影响,其多分布于深水区、温度稍高的区域,该区域溶解氧稍低,故该区域表现出一定范围内与溶解氧负相关;福建中部近岸海域由温度在水深空间上引起的差异,导致浅水区溶解氧表底均值高于深水区。而中华哲水蚤在该区域为躲避表层高温带来的伤害,多分布于深水区域。因此应是中华哲水蚤在不同海域综合对其他环境的适应差异而表现出在一定范围内与溶解氧负相关的关系。

此外,中华哲水蚤分布应是综合多种环境因子影响的结果。如海州湾至长江口以北海域和长江口海域中华哲水蚤的分布还与营养盐、初级生产力等具有一定的相关性。海州湾至长江口以北海域中华哲水蚤多偏好Chl a和氨氮含量高(初级生产力高)的区域,中华哲水蚤以滤食浮游植物、纤毛虫等为生[6],初级生产力高的区域有利于中华哲水蚤的生长和繁殖,李超伦等研究表明南黄海中华哲水蚤与Chl a具有相关性[10],这与本研究结果一致。长江口海域长江冲淡水虽为该区域输送来大量营养物质[37],淡水区和咸淡水交汇区氮、磷含量较高,导致化学需氧量及水体初级生产力相应增加,但受盐度影响,此区域并不适合中华哲水蚤的大量生长和繁殖,因此中华哲水蚤在该区域的分布又与活性磷酸盐、化学需氧量负相关。三门湾邻近海域中华哲水蚤多分布在盐度高、透明度低、pH稍高的区域,主要因中华哲水蚤属高盐种[31],透明度低将有利于其躲避高营养级动物,不被其所捕食。

4 结论

(1)中华哲水蚤在不同海域分布受不同环境因子影响,如海州湾至长江口以北海域中华哲水蚤主要受温度、溶解氧、化学需氧量、Chl a、pH和氨氮的影响;长江口海域中华哲水蚤主要受盐度、水深、化学需氧量和活性磷酸盐影响;三门湾邻近海域中华哲水蚤主要受盐度、pH和透明度影响;福建中部近岸海域中华哲水蚤主要受水深、透明度、温度和溶解氧影响。

(2)中华哲水蚤在环境因子复杂变化的南黄海至东海不同海湾或河口均能成为优势种,可知其对环境的适应性较强。通过分析不同海域其分布与环境因子之间的变化关系,表明在不同海域其对环境因子的响应具有差异。该差异一方面是由其对环境因子的适应变化范围较广引起,另一方面应是其综合其他环境因子影响的结果。