吲哚丁酸对紫椴嫩枝扦插生根及相关生理特性的影响

林士杰 王梓默 朱红波 罗也 葛剑锋 于忠亮 包广道 何怀江 张忠辉

摘 要：研究温室内吲哚丁酸（IBA）对紫椴嫩枝扦插生根的影响，探究插穗生根过程中相关理化特征，旨为紫椴优良种质资源的扩大繁殖提供技术和理论依据。采用不同质量浓度IBA处理半木质化插穗，记录生根情况，插后定期取样，测定相关氧化酶活性及内源激素含量的变化。研究结果表明，100 mg/L IBA处理8 h，紫椴生根率、平均根长和根鲜质量均为最高，分别为89.52%、14.19 cm、913.43 mg，优于其他处理。IBA处理生根过程中，插穗超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）活性在20、40 d較低，30 d出现峰值，多酚氧化酶（PPO）活性在20、30、40 d均较低，吲哚乙酸氧化酶（IAAO）活性20、30 d处于较低水平，40 d出现峰值；插穗中内源吲哚乙酸（IAA）与IAA/ABA（脱落酸）、IAA/ZR（玉米素核苷），在20、40 d出现低谷值，30 d出现峰值；GA3（赤霉素）含量20 d处于低谷值，之后上升，并保持较高水平；ABA含量0～30 d处于较低水平，随后上升；ZR含量在20、40 d达到峰值，30 d处于低谷值。由此得到，100 mg/L IBA处理8 h插穗生根效果最佳。插穗生根过程中，SOD、POD、PPO、IAAO活性低有利于愈伤组织的产生（20 d），SOD、POD活性高有利于不定根的形成（30 d），IAAO活性高有利于不定根的伸长（40 d）。较高的ZR含量有利于愈伤组织的产生（20 d），较高的IAA、GA3含量有利于不定根的诱导产生（30 d），较高的GA3、ABA、ZR含量有利于不定根的伸长发育（40 d）。IAA/ABA、IAA/ZR比值较低有利于愈伤组织的产生、不定根的伸长生长，较高有利于不定根的产生。

关键词：紫椴；嫩枝扦插；IBA；酶活性；内源激素

中图分类号：S723.1    文献标识码：A   文章编号：1006-8023（2023）04-0068-10

Effects of IBA on Rooting and Physiological Characteristics

in Softwood Cutting of Tilia amurensis

LIN Shijie1， WANG Zimo1， ZHU Hongbo2， LUO Ye1， GE Jianfeng2， YU Zhongliang1，

BAO Guangdao1， HE Huaijiang1， ZHANG Zhonghui1

（1.Jilin Provincial Academy of Forestry Science， Changchun 130033， China;

2.Institute of Forestry Inventory and Planning of Jilin Province， Changchun 130022， China）

Abstract：The effects of exogenous auxin IBA on cutting rooting of T.amurensis was studied in the greenhouse， the related physical and chemical characteristics in the rooting process were analyzed to provide support and theoretical guidance for the cutting propagation technology of T.amurensis. Different concentrations of IBA were used to treat the semi-lignified cuttings of T.amurensis， the rooting situation was recorded. The samples were collected regularly to detect the effect of IBA on oxidase activity， endogenous hormone content of cuttings. Results showed that the maximum rooting rate， average root length and root fresh weight of T.amurensis were obtained under 100 mg/L IBA with treatment time 8 h， which were 89.52%， 14.19 cm and 913.43 mg， respectively， better than other treatments. In the rooting process of IBA treatment， the activities of SOD and POD showed a low level at 20 d and 40 d， and a peak value at 30 d. The activities of PPO were lower at 20 d， 30 d and 40 d. The activities of IAAO showed a low level at 20 d and 30 d， and a peak value at 40 d. The content of IAA， the IAA/ABA value showed a low level at 20 d and 40 d， and a peak value at 30 d. The content of GA3 showed a valley value at 20 d， then increased and maintained a high level. The content of ABA maintained at a low level for 0-30 d， and then increased. The content of ZR showed two peaks at 20 d and 40 d， and a valley value at 30 d. From this， it can be concluded that 100 mg/L IBA with treatment time 8 h had the best rooting effect. The low activity of SOD， POD， PPO and IAAO was beneficial to the formation of callus at the early stage of cutting （20 d）， and the high activity of SOD and POD was beneficial to the formation of adventitious roots （30 d）， and the high activity of IAAO was beneficial to the elongation of adventitious roots （40 d）. Higher ZR content was required in callus formation （20 d）， and higher IAA， GA3 content were required in adventitious root formation （30 d）， and higher GA3， ABA， ZR content were required in adventitious root elongation and development （40 d）. The lower IAA/ABA and IAA/ZR was beneficial to callus formation and adventitious root elongation， while the higher was beneficial to adventitious root formation.

Keywords：Tilia amurensis; softwood cutting; IBA; enzyme activity; endogenous hormones

收稿日期：2022-10-07

基金项目：吉林省科技发展计划项目（20200402115NC）

第一作者简介：林士杰，硕士，研究员。研究方向为林木種质资源保育。E-mail： 45659815@qq.com

引文格式：林士杰， 王梓默， 朱红波， 等. 吲哚丁酸对紫椴嫩枝扦插生根及相关生理特性的影响 [J]. 森林工程， 2023，39（4）：68-77.

LIN S J， WANG Z M， ZHU H B， et al. Effects of IBA on rooting and physiological characteristics in softwood cuttingof Tilia amurensis[J]. Forest Engineering， 2023，39（4）：68-77.

0 引言

紫椴（Tilia amurensis），落叶乔木，综合利用价值极高，为我国Ⅱ级保护树种。但是近年来其种群数量日趋下降，资源日渐濒危。加之紫椴种子内含抑制物质，种皮透水性差，极大限制了紫椴苗木的大量繁殖[1-2]。而扦插繁殖能够保留母本的优良性状，成本低、繁殖速度快，是保存紫椴优良种质的有效方法。但目前紫椴扦插繁殖还存在繁殖系数低、成活率低等问题。

关于椴树属树种扦插方面的研究，吴小龙等[3]研究不同质量浓度的吲哚丁酸（IBA）、萘乙酸（NAA）、生根粉（ABT）对泰山椴（Tilia taishanensis）1～2年生萌生枝条嫩枝扦插生根的影响，发现3 000 mg/L IBA处理生根率最高达68.5%。杨虹等[4]研究不同质量浓度的IBA、NAA、ABT对南京椴（Tilia miqueliana）3 a实生苗扦插生根的影响，发现南京椴嫩枝经过5 000 mg/kg IBA处理，生根率最高达43%。史锋厚等[5]研究显示，保留一全叶的3年生南京椴母树上的嫩枝插穗经过1 000 mg/L IBA处理生根率最高达80%。张芹等[6]、王文凤等[7]也提出IBA处理有利于糠椴（Tilia mandshurica）、蒙椴（Tilia mongolica）嫩枝插穗生根。王海南等[8]研究不同质量浓度ABT、IBA、NAA处理不同时间对紫椴1 a实生苗嫩枝插穗生根的影响，其中100 mg/L IBA处理插穗8 h，生根率最高达63.07%；姚颖等[9]研究发现，与ABT、NAA相比，IBA更能促进紫椴嫩枝扦插生根。以上研究表明，IBA处理更有利于椴树生根。吴小龙等[3]、杨虹等[4]、乔静等[10]试验发现，泰山椴、南京椴和紫椴嫩枝比硬枝更加容易扦插生根。但是目前，扦插生根率低、发根慢等问题仍是制约紫椴嫩枝扦插繁殖的技术瓶颈，限制了紫椴扦插繁殖的规模化繁育进程。因此，亟须建立一套完整的能够提高紫椴嫩枝扦插生根率的技术体系，对于紫椴优良种质资源的保护与开发利用具有重要意义。

IBA已经被广泛应用于植物扦插繁殖研究[11]，其对诱导植物不定根发生过程中抗氧化酶活性和内源激素含量的变化发挥着重要作用。张亚男等[12]研究发现，IBA处理能明显加快毛梾（Cornus walteri）插穗不定根产生前内源脱落酸（ZR）、赤霉素（GA3）、脱落酸（ABA）含量的下降速度，促进内源IAA处于较高水平，促进不定根的发生。胡国宇等[13]研究费约果（Feijoa sellowiana）扦插生根发现，IBA刺激能够加快消耗ZR与ABA，促进插穗吲哚乙酸（IAA）合成，利于诱导不定根的发生。毕会涛等[14]研究美国木豆树（Catalpa bignonioides）扦插生根显示，IBA显著影响与生根相关的过氧化物酶（POD）、多酚氧化酶（PPO）、吲哚乙酸氧化酶（IAAO）和超氧化物歧化酶（SOD）活性，促进不定根形成。郑巧巧等[15]认为，使用K-IBA（吲哚丁酸钾）可以显著改变‘香妃含笑（Michelia figo ‘Xiangfei）扦插生根过程中POD、IAAO和PPO酶活性，促进不定根的产生与生长。紫椴扦插生根机理的研究对于提高紫椴扦插生根率具有重要的理论价值，但目前关于其生根机理研究尚未见报道。

本试验以珍珠岩为基质，研究IBA不同质量浓度、不同处理时间对插穗生根的影响，筛选能够提高紫椴嫩枝扦插生根率的繁殖技术，同时测定SOD、POD、PPO、IAAO及内源激素IAA、ABA、ZR和GA3含量的动态变化，分析其对愈伤形成及不定根发生的响应机制及其相互关联性，为紫椴扦插繁殖技术体系的建立，紫椴优良种质资源的快速、规模化繁育，促进紫椴良种产业化提供技术支持和理论指导。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料来源于吉林市新山苗木合作社，选取生长健壮、无病虫害，长势基本一致的2 a紫椴实生苗半木质化枝条的中、下部位剪成长6～10 cm、保留1～2个饱满芽、保留1/2或1/3叶片的插穗，上端平切，距第一轮芽1 cm左右，下端单面斜切，距最近的芽为0.5～1.0 cm。

1.2 扦插与管理

2021年7月2日，采用完全随机区组设计，以50、100、200 mg/L IBA浸泡插穗基部2、4、8 h后进行扦插，每个处理40株，3次重复。

扦插在新山苗木合作社温室大棚扦插池中进行。扦插池采用下层铺设20～25 cm厚度的沙子，上层铺设20～25 cm厚度的2～4 mm粒径的珍珠岩，大棚上覆盖遮荫网，棚内温度控制在20～30 ℃。扦插前采用0.5%高锰酸钾溶液对基质进行消毒。将预处理后的插穗插入基质4～5 cm，株行距 4 cm×8 cm。扦插完成后启动自动间歇喷雾系统，保持插穗叶面湿润，每周对扦插池喷施一次50%多菌灵可溶性粉剂800倍液进行消毒，及时清理落叶。

1.3 测定指标与方法

1.3.1 生根指标的测定

扦插10 d后每2 d随机选择5株观察，记录插穗愈伤组织出现的时间，不定根萌出时间、不定根大量增多的时间、伸长的时间及趋于木质化的时间。插后60 d，取出插穗，将插穗的根部用清水冲洗干净，记录生根插穗数量，用直尺测量主根长度，用千分位天平测量根鲜质量，计算生根率、平均根长和平均生根数。

1.3.2 生理指标的测定

在扦插后0、10、20、30、40、50、60 d从100 mg/L处理8 h的插穗中取样一次，每次取样随机选取5个插穗，用清水冲洗干净，置于冰盒中带回实验室，用刀片快速剥取插穗基部韧皮部，剪碎混匀，经液氮处理后冷冻，放入-80 ℃超低温冰箱保存备用。委托上海酶联生物科技有限公司采用酶联免疫分析（ELISA）试剂盒检测SOD、POD、PPO、IAAO、IAA、GA3、ABA、ZR。

1.4 数据分析

数据处理采用Excel 2016软件进行处理分析、作图，采用SPSS 19.0软件进行方差分析和Duncan多重比较。

2 结果与分析

2.1 IBA不同质量浓度、不同时间处理对嫩枝插穗生根的影响

由表1可知，IBA各处理均产生不定根，其中，100 mg/L IBA浸泡插穗8 h生根效果最好，生根率、平均根长和根鲜质量均为最高，分别为89.52%、14.19 cm、913.43 mg，与其他处理之间差异显著（P＜0.05），生根数量为5条/株，与50 mg/L IBA处理2 h差异显著（P＜0.05），与其余各处理差异不显著（P＞0.05）；其次是100 mg/L IBA浸泡插穗 4 h和200 mg/L IBA浸泡插穗4 h，生根率分别为80.43%和78.19%，平均根长、生根数量、根鲜质量分别为13.41 cm、4.5条/株、652.33 mg和13.45 cm、5条/株、811.00 mg；50 mg/L IBA浸泡插穗2 h生根效果最差，生根率仅为44.64%，平均根长、生根数量和根鲜质量也仅达到9.50 cm、2.67 条/株和477.44 mg。

对插穗不定根发生、形成及发育过程研究发现，扦插15～22 d，插穗基部开始形成大量愈伤组织，22～35 d大量不定根由插穗下切口上端的皮部或切口愈伤处萌出，35～50 d大量不定根逐渐伸长，逐渐变粗，侧根增多，50～60 d大部分根趋于木质化，适于移栽。

2.2 扦插生根过程中相关酶活性的变化

2.2.1 SOD酶

SOD能夠清除超氧化物自由基，保护细胞膜系统免受氧化损伤，是植物体内的第一线抗氧化系统[16]，其对不定根的产生起着一定的作用。扦插生根过程中，SOD活性呈现下降—上升—下降—上升的趋势（图1）。扦插初期，SOD活性较高（40.12 U/g），随后降低，在10 d出现第1个低谷值（37.53 U/g）；之后持续上升，在30 d出现峰值（38.67 U/g），此时正处于不定根发生期，表明SOD活性升高利于不定根的诱导与生长。随后下降，在40 d出现第2个低谷值（36.91 U/g），然后上升并保持相对稳定的水平。

2.2.2 POD酶

POD是与不定根的形成有着密切关系的氧化酶，能破坏某些抑制生根的物质[17-18]。扦插生根过程中，POD活性呈现先上升再下降的交替变化趋势，且在整个过程中变化较为剧烈（图2）。扦插初期，POD活性较低（4.09 U/g），随后升高，在10 d出现第1次峰值（4.21 U/g），这可能是插穗离开母体后，POD活性增高有助于提高插穗对逆境的抵抗能力。在30、50 d出现第2次和第3次峰值（4.28、4.39 U/g），此时正处于不定根形成期和生根后期阶段木质化，表明高POD活性有利于大量不定根发生，有利于根系趋于木质化生长。60 d时下降至最低值4.04 U/g。

2.2.3 PPO酶

PPO能够催化IAA与酚类物质结合而形成生根辅助因子“IAA-酚酸”化合物，促进不定根的形成[19]。扦插后PPO活性呈现下降—上升的趋势（图3）。扦插初期，PPO活性最高（22.85 U/g），随后下降在20、30、40 d保持较低水平，此阶段愈伤组织大量产生、不定根大量形成及伸长生长，说明PPO活性低利于愈伤组织产生、不定根的形成与伸长发育；之后回升，在 50 d 达到 22.03 U/g，并保持在相对稳定的水平。

2.2.4 IAAO酶

IAAO能够通过调节插穗内IAA的含量，影响不定根的发生与形成[20]。插穗内IAAO活性呈现上升—下降—上升的趋势（图4）。扦插0～30 d IAAO活性较低并保持相对稳定，平均为12.33 U/g，说明较低IAAO活性有利于大量愈伤组织产生、不定根的形成。30～40 d上升，在40 d达到峰值13.10 U/g，此时正是不定根伸长期，说明较高的IAAO活性利于不定根的伸长生长。50 d下降至低谷值12.26 U/g，60 d 再回升至 13.55 U/g，此时是插穗开始木质化发育过程。

2.3 扦插生根过程中内源激素含量的变化

2.3.1 IAA含量

IAA能够改变形成层的分生组织细胞、皮层薄壁细胞和韧皮射线细胞的分裂和分化的速度，是促进插穗生根的主要植物激素之一[21-22]。由图5可知，插穗内IAA含量呈现下降—上升—下降—上升的趋势。0～20 d大量愈伤组织形成，IAA含量由0.73 μg/g下降至0.71 μg/g，说明较低含量IAA有利于愈伤组织形成；20～30 d IAA含量上升，在30 d出现峰值（0.74 μg/g），此时正是大量不定根的诱导与产生；30～40 d IAA含量下降至低谷值（0.70 μg/g），表明不定根伸长发育阶段消耗了大量的IAA，50 d IAA含量上升至0.77 μg/g，并保持稳定水平，这可能是新生根系体内合成IAA，使其处于较高水平，利于根系木质化。

2.3.2 GA3 含量

GA3 能促进淀粉的水解，为插穗不定根的发生提供所需的能量物质，能够控制根内皮层细胞分裂与生长的速度，从而调控不定根的生长[23-24]。由图6可知，插穗内GA3含量呈现上升—下降—上升的趋势。0～10 d愈伤组织形成前期，GA3含量由96.56 ng/g增加至103.28 ng/g；20 d左右形成大量愈伤组织，GA3含量下降至最低值96.31 ng/g，表明较低水平的GA3有利于愈伤组织的产生；30 d大部分插穗形成大量不定根，GA3含量上升至104.39 ng/g，30～60 d GA3含量变化较为平稳并处于较高水平，表明高水平的GA3能够促进插穗皮层组织不定根的形成及伸长生长发育的速度。

2.3.3 ABA含量

ABA是一种天然植物抑制性激素，抑制植物插穗不定根的形成[13]。由图7可知，扦插生根过程中，ABA含量呈现先上升后下降的趋势。0～30 d ABA含量变化相对稳定，处于较低水平，平均2.99 μg/g，说明较低含量ABA能够促进愈伤组织产生、发育及不定根的形成；40 d ABA含量上升至 3.21 μg/g，此时正处于不定根伸长阶段，与较高含量的ABA相关；50 d后ABA含量下降，根系渐趋木质化需要消耗一定量的ABA。

2.3.4 ZR含量

细胞分裂素通过抑制根源基的分化和形成，从而抑制插穗不定根的形成[22]。扦插生根过程中，ZR含量呈现上升—下降—上升—下降的趋势。由图8可知，扦插初期ZR含量较低，10～20 d ZR含量升高，在20 d出现第1个峰值（0.094 4 μg/g），可见愈伤组织的形成需要较高含量的ZR；20～30 d ZR含量降至0.089 5 μg/g，说明不定根的形成需要较低含量ZR；30～40 d再次升高，在40 d出现第2次峰值（0.094 1 μg/g），说明较高含量的ZR有利于根系的生长发育；50～60 d ZR含量较低，可见根系木质化需要较低含量的ZR。

2.3.5 激素比值

IAA/ABA 与插穗不定根的发生有着密切的关联，IAA/ABA比值高，插穗生根能力较强[22]。由图9可知，插穗内IAA/ABA 0～20 d下降，有利于愈伤组织的产生、发育；20～30 d不定根形成，IAA/ABA升高，30～40 d比值下降至低谷值0.22，40～60 d大幅上升，可见比值高利于不定根大量形成及根系木质化，比值低能够促进根系伸长，整个过程呈现“W”形趋势。

ZR/IAA对插穗不定根的发生也具有一定影响[12]。由图10可知，IAA/ZR 0～10 d处于平缓的状态，10 d后下降，在20 d和40 d出现2次低谷值，30 d出现峰值，表明IAA/ZR比值低利于促进愈伤的形成，不定根的伸长生长，比值高能促进不定根的产生；50 d后变化较为平缓，利于不定根木质化，整个过程呈现“W”形趋势。

3 讨论

3.1 IBA对扦插生根的影响

IBA质量浓度不同，对插穗的生根效果也各不相同，3 000 mg/L IBA处理泰山椴嫩枝扦插生根率最高达68.5%[3]，1 000 mg/L IBA处理南京椴嫩枝扦插生根率最高达80%[5]，蒙椴嫩枝经过500 mg/kg IBA处理后，生根率最佳达62.8%[7]。本试验中，100 mg/L IBA浸泡紫椴嫩枝8 h生根效果最好，生根率平均高达89.52%，根长、根鲜质量也均为最高，分别为14.19 cm、913.43 mg，显著高于其他处理（P ＜0.05）。

3.2 酶活性与扦插生根的关系

插穗生根过程可划分为愈伤组织诱导期（15～22 d）、不定根发生期（22～35 d）、不定根伸长期（35～50 d）和生根后期木质化（50～60 d）4个阶段。大量研究表明，SOD、POD、PPO、IAAO酶与不定根的发生与发育有着直接或间接的关系[26-27]。本研究中，20～30 d SOD活性上升，在30 d出现峰值，此阶段根源基启动，不定根开始大量形成，说明SOD活性的升高可以加速清除有害离子，从而促进插穗生根[19]。扦插初期SOD活性降低，可能是插穗离开母体后，需要一定的时间来适应扦插环境。

POD与不定根的形成有着密切的关联，其活性的增高是植物具有不定根形成能力的标志[28]。植物遭受逆境胁迫时，会诱导自身POD活性的增高，对自身起到保护作用。本研究中，扦插初期插穗POD活性升高，支持了受胁迫时，POD活性会升高的观点。在愈伤诱导期下降，随后上升，峰值出现时间正好对应不定根发生期，随后不定根伸长期又下降，说明POD活性的提高，能有效促进不定根的形成[29]，这与甜樱桃扦插过程中POD活性研究结论一致[30]。生根后期木质化阶段POD活性下降，这可能是POD参与了木质素的形成[31]。

PPO通過催化IAA与酚类物质形成生根辅助因子，通过调节插穗体内IAA含量，促进愈伤组织的形成与不定根的发生。本研究中，在愈伤组织诱导期PPO活性大幅下降，这可能是PPO催化插穗基部的酚类物质形成生根辅助因子，促进愈伤组织的产生，这与扦插四倍体刺槐研究结果一致[32]；在不定根形成期PPO活性保持较低水平，此阶段不定根逐步产生，低PPO活性利于IAA的累积，从而促进不定根的发生，这与徐珊珊等[33]对降香黄檀扦插生根过程PPO活性变化趋势的研究一致。从不定根伸长期到木质化阶段，PPO活性上升并保持相对稳定的状态，说明较高水平PPO活性利于根系的伸长生长及木质化。

IAAO是植物体内存在比较广泛的一种酶，其活性大小与不定根的产生、发育存在着密切关系。本研究中，愈伤组织高发期，IAAO活性较低，有利于愈伤组织的诱导，这与扦插威宁短柱油茶研究结论一致[34]。不定根形成期，IAAO活性处于较低水平，其氧化分解IAA的速度下降，有利于插穗体内IAA的积累，从而促进不定根的发生，这与常雪薇等[35]的研究结论一致；不定根伸长期，IAAO活性上升，其能氧化分解大量的IAA，利于促使插穗内IAA含量的降低，而低含量的IAA能够促进根系的生长[36]，这与金侯定等[37]扦插香榧结论相似。

3.3 激素含量变化与扦插生根的关系

大量研究表明，IAA对植物不定根形成、发育整个过程非常重要[38]。在本试验中，内源IAA愈伤组织高发期，处于下降趋势，可能较低水平的IAA能够促进愈伤组织的产生，这与扦插降香黄檀的结论基本一致[33]；不定根形成期IAA含量出现峰值，随后不定根伸长期下降，这可能是IAA含量的升高有利于诱导不定根的产生，而在不定根伸长期需要消耗更多的IAA，使得插穗内IAA含量又有所降低，这与张锦春等[39]研究结论一致。

赤霉素有利于插穗生根与叶芽的萌发，但对于赤霉素的研究结果各不相同。吴文浩等[40]研究提出赤霉素含量高对薄壳山核桃不定根的发生产生抑制作用，李朝婵等[41]则认为高水平的赤霉素利于长蕊杜鹃愈伤组织的形成及不定根的产生。本实验发现，愈伤组织高发期，GA3处于下降趋势，不定根形成、伸长发育期处于上升趋势，说明较低水平的GA3能够促进愈伤组织的产生，较高水平的GA3能够促进不定根的发生及伸长生长，这与刘燕等[34]扦插威宁短柱油茶结论一致。

许多研究证实，ABA明显抑制不定根的发生形成[40-41]。本实验，从扦插开始到不定根发生期，ABA一直处于较低水平，说明较低含量的ABA利于愈伤形成及不定根的发生；之后，大幅上升，这可能是高水平的ABA利于大量不定根伸长发育。

研究表明，细胞分裂素对根原基的分化和形成起到抑制作用[42]。本研究显示，ZR含量在20、40 d出现峰值，此时正是愈伤组织诱导期，不定根伸长期，30 d出现低谷值，此时正是不定根形成期，说明较高水平的ZR利于愈伤产生、不定根的伸长生长，较低水平的ZR利于不定根的发生，这与王青等[43]的研究结果一致。

植物扦插生根过程，是多种激素共同作用，相互制约的过程。IAA/ABA、IAA/ZR的比值常用来衡量插穗生根的难易程度，其比值越大越有利于不定根的形成[42]。本实验发现，IAA/ABA、IAA/ZR比值在不定根形成期出现峰值，支持了IAA/ABA、IAA/ZR比值高利于根源基分化的观点。

4 结论

IBA对紫椴插穗生根具有明显的促进作用，100 mg/L IBA处理8 h，生根率高达89.52%。在紫椴生根进程中，酶活性及内源激素含量变化始终处于动态变化，相互协同、共同调控不定根的发生。愈伤组织的产生需要低活性的SOD、POD、PPO、IAAO酶，低水平的IAA、GA3、ABA，高水平的ZR，低比值的IAA/ABA、IAA/ZR。不定根的诱导产生需要高活性的SOD、POD酶，低活性的PPO、IAAO酶，高水平的IAA、GA3，低水平的ABA、ZR，高比值的IAA/ABA、IAA/ZR。不定根的伸长发育阶段需要高活性的IAAO酶，低活性的SOD、POD、PPO酶，高水平的GA3、ABA、ZR，低水平的IAA，低比值的IAA/ABA、IAA/ZR。说明插穗内的酶活性和内源激素含量变化对不定根的产生具有极其重要的作用。植物扦插生根机理是十分复杂的，影响紫椴插穗不定根发生的因素是多方面的，紫椴生根过程中解剖学研究，其他生理生化指标，生根抑制物质等均有待于进一步探讨。

【参 考 文 献】

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