湘早籼45号头季与再生季产量及镉积累分配对灌溉方式的响应

袁帅 陈基旺 陈平平 易镇邪

（湖南农业大学农学院/作物生理与分子生物学教育部重点实验室，410128，湖南长沙）

再生稻栽培在中国有着悠久的历史，早在1700多年前的《广志》中便有记载。再生稻体系周年产量高于一季稻，较双季稻偏低[1]。但近年来，随着农业投入和劳动力成本的提高，再生稻作为一种经济高效、增产增收的水稻栽培模式再次受到农民欢迎。随着湖南省多年来工业化发展以及金属采冶，稻田重金属污染不断加重，且以镉污染最为严重。在众多粮食作物中，水稻吸镉能力最强[2]，而在以水稻为主食的国家，稻米中的镉成为人体镉的主要来源[3]，过量积累会对人体肾小管、肝、胰、心肺以及主动脉造成不同程度的损害[4]。目前，关于不同栽培模式降低再生稻镉含量的研究较为罕见。鉴于此，在湖南稻米镉超标严重的背景下，寻找适宜的降镉栽培方式、研究再生稻镉积累转运规律，对湖南省粮食安全生产具有重要意义。

关于灌溉方式对水稻镉含量的影响，史锟等[5]认为，淹水处理可抑制镉活化，从而降低根系的镉含量；杨定清等[6]认为，孕穗到灌浆中期淹水处理使稻米镉含量显著降低；Huang 等[7]发现，随淹水时间的延长，土壤有效镉含量不断降低，但短期淹水反而会提高土壤镉的有效性。关于水分管理对再生稻的影响，丁紫鹃等[8]研究发现，与常规灌溉相比，干湿交替灌溉具有增产和节水作用，同时也具有一定的减排作用；但郑华斌等[9]研究表明，再生稻模式的周年和季节间产量不受灌溉方式的影响。

目前，再生稻研究大多集中在高产高效栽培技术及其库源关系等方面[10-12]，有关水稻镉污染调控研究也较多，但有关再生稻镉积累分配及其与头季的差异研究不多，通过灌溉方式对再生稻镉积累分配进行调控的研究更是鲜见报道。本课题组对再生稻头季与再生季镉积累转运特性差异进行了初步研究，也报道了有关再生稻不同节位产量以及镉积累分配差异的结果[13-14]。为进一步探讨再生稻镉积累分配特性及其调控效应，本试验以湖南省主栽常规稻品种湘早籼45 号为材料，研究不同灌溉方式下再生稻头季与再生季的产量及镉积累分配特性，为再生稻高产、高效、安全栽培提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料及试验地概况

供试品种为湖南省主栽常规早籼稻品种湘早籼45 号，全生育期约106d。大田试验于2018 年3-10 月在湖南省湘潭县易俗河镇进行，试验田土壤pH 6.29、有机质18.82g/kg、全氮1.24g/kg、全磷0.47g/kg、全钾6.54g/kg、碱解氮163.4mg/kg、有效磷20.60mg/kg、速效钾298.60mg/kg。全镉和有效镉含量分别为1.14 和0.38mg/kg。室内考种与生理化学指标测定在湖南农业大学作物生理与分子生物学教育部重点实验室进行。

1.2 试验设计

设置2 种水分灌溉模式，分别为淹水灌溉（G1）和间歇灌溉（G2），淹水灌溉指在水稻移栽至成熟（收获前7d 停止加水），土表始终保持5cm 以上的厚水层，保持长期的淹水状态；间歇灌溉即灌水5cm，待落干后再灌水5cm，如此反复直至成熟。

试验采用单因素随机区组设计，小区面积25m2，每个处理重复3 次。插秧密度16.7cm×20.0cm，于3 月中旬播种，4 月20 日左右移栽，基本苗以秧苗下谷粒数为准，每蔸插4～5 粒谷苗。施肥方案按照当地施肥习惯，头季基肥600kg/hm2，返青后追施尿素150kg/hm2。基肥为复混肥料，N:P2O5:K2O=22:8:12，尿素含氮46.4%。在头季收获前7～10d 追施尿素150kg/hm2作为再生稻促芽肥。头季收获后第2 天施尿素150kg/hm2和氧化钾60kg/hm2作为再生稻壮苗肥。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 产量 水稻成熟期每小区取1 点（大区取3点作为3 次重复）测实际产量，每个点割80 蔸，脱粒后去除稻草及空粒，称量谷重，用烘干法测含水率，折算成含水率为13.5%的产量。

1.3.2 产量构成因素 水稻成熟后每个小区数60蔸，记录有效穗数，计算单穴平均有效穗数，大区试验按照平均有效穗数取15 蔸（每5 蔸作为一次重复），小区试验每小区取样5 穴，带回室内考种，考察穗总粒数、穗实粒数、结实率和千粒重，计算理论产量，折算成含水率为13.5%的产量。

1.3.3 干物质积累 在再生稻头季分蘖盛期、孕穗期、齐穗期、灌浆中期（齐穗后15d）和成熟期以及再生季的齐穗期、灌浆中期和成熟期进行取样，每小区根据单穴平均茎蘖数（有效穗数）取样3 穴。将取回的各时期植株洗净，然后用0.1mol/L HCl浸泡根系15min，去掉根表面吸附的镉，用自来水冲洗3 遍，再用去离子水冲洗3 遍，吸干表面水分。头季植株分为根、茎、叶和穗4 部分，再生季植株分为根、稻桩、茎、叶和穗5 部分，成熟期穗分为枝梗、空粒、糙米和颖壳4 部分，分袋装好置于烘箱中105℃杀青30min，然后80℃烘至恒重，称重记录。同时，每个品种收稻谷1kg，晒干，储藏3 个月后碾米，分成谷壳和糙米。以上样品烘干粉碎后过100 目筛，装于密封自封袋中，用于测定镉含量。

1.3.4 土壤有效镉 于头季稻耕作施肥前，头季的分蘖盛期、孕穗期、齐穗期、灌浆中期、成熟期与再生季齐穗期、灌浆中期、成熟期按五点取样法取大田土壤0～15cm 土样，自然风干后磨碎过100 目筛备用，采用DTPA 提取剂浸提测定土壤有效态镉含量。

1.3.5 各器官镉含量与镉积累、分配指标 以上植株采用硝酸-高氯酸高温消解方法（GB/T 5009.15），使用原子吸收分光光度计检测消化液中镉含量。每个处理重复3 次。镉积累量（mg/hm2）=器官镉含量×干物质重；镉转移系数=地上部器官镉含量/根镉含量；镉富集系数=各器官镉含量/土壤镉含量。

1.4 数据处理

采用Excel 2013 进行数据整理，采用SPSS 22.0及DPS 7.05 进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 水分管理对再生稻产量及其构成因素的影响

如表1 所示，头季与再生季产量均呈G2＞G1的趋势，其中头季G2 实际产量比G1 高13.86%，差异显著，但再生季处理间差异不显著。从产量构成因素来看，头季G2 处理穗实粒数、千粒重与结实率均高于G1 处理，但差异不显著，有效穗数显著高于G1 处理。2 个处理再生季产量构成因素均无显著差异。可见，与间歇灌溉相比，淹水处理通过显著降低有效穗数导致头季显著减产，但对再生季无显著影响。

表1 不同灌溉方式下头季与再生季产量及其构成因素Table 1 Yield and its components of main crop and ratooning season under different irrigation methods

2.2 水分管理对再生稻干物质积累的影响

由表2 可见，头季除灌浆中期穗的干物质积累G1 显著高于G2 处理外，各时期各器官干物质积累均表现为G2 显著高于G1 处理；再生季除齐穗期与灌浆中期叶的干物质积累外，各时期各器官干物质积累也均表现为G2 显著高于G1 处理。可见，与间歇灌溉相比，淹水处理显著降低了再生稻植株的干物质积累。

表2 不同灌溉方式下头季与再生季干物质积累Table 2 Dry matter accumulation in main crop and ratooning seasons under different irrigation methodst/hm2

2.3 水分管理对再生稻土壤有效镉含量的影响

如表3 所示，头季与再生季各时期土壤有效镉含量均表现为G1 显著低于G2 趋势，其中，头季与再生季成熟期G1 较G2 分别降低10.81%与16.92%。头季土壤有效镉含量在齐穗期达最低，后又有不同程度上升，且G1 上升幅度低于G2；再生季齐穗期-成熟期土壤有效镉含量表现上升趋势。可见，淹水处理能显著降低头季与再生季土壤中的有效镉含量。

表3 不同灌溉方式下头季与再生季土壤有效镉含量Table 3 Content of soil available Cd in main crop and ratooning season under different irrigation methodsmg/kg

2.4 水分管理对再生稻镉吸收的影响

2.4.1 对再生稻镉积累量的影响 由表4 可知，头季与再生季移栽-齐穗期和灌浆中期-成熟期各器官镉积累量与地上部总积累量均表现为G1 显著低于G2 处理，但在齐穗期-灌浆中期表现为G1 均显著高于G2 处理；茎和穗的镉积累量及地上部总积累量以灌浆中期-成熟期最高，叶的镉积累量以移栽-齐穗期最高，均以齐穗-灌浆中期最低，且不同生育阶段间差异幅度较大。头季齐穗-灌浆中期，叶片中的镉转移量高于积累量；再生季G2 处理下茎与叶中的镉转移量高于积累量。稻桩在头季收割后，稻桩中积累的镉随着营养物质的转移而向上运输，G1 稻桩的镉积累量随着生育进程推移呈先升后降的变化趋势，G2 稻桩中镉积累量随着生育进程推移呈明显下降趋势，其中镉积累量均以灌浆中期-成熟期最低。可见，相比间歇灌溉，淹水处理能显著降低头季与再生季的镉积累量，且灌浆中期-成熟期为穗镉积累的主要生育阶段。

表4 不同灌溉方式下头季与再生季不同生育阶段各器官镉积累量Table 4 Cd accumulation of organs at different growth stages of main crop and ratooning seasons under different irrigation methodsmg/hm2

2.4.2 对再生稻镉富集系数的影响 如表5 所示，头季分蘖盛期茎与叶镉富集系数G1 显著高于G2，孕穗期G1 茎镉富集系数显著高于G2，而G2 叶镉富集系数显著高于G1，齐穗期各器官镉富集系数G1 低于G2，其中茎镉富集系数G1 显著低于G2，灌浆中期叶与穗镉富集系数G1 显著低于G2，而茎镉富集系数G1 显著高于G2，头季成熟期和再生季齐穗期至成熟期均表现为各器官镉富集系数G1 显著低于G2。可见头季与再生季齐穗期-成熟期规律基本一致，各器官镉富集系数一般以淹水处理低于间歇灌溉；淹水处理能显著降低头季与再生季成熟期各器官镉富集系数。

表5 不同灌溉方式下头季与再生季各器官镉富集系数Table 5 Cd enrichment coefficients of organs in main crop and ratooning season under different irrigation methods

由表6 可知，头季与再生季穗各部位镉富集系数均表现为G2 显著高于G1 处理，其中头季各部位器官镉富集系数大小为枝梗＞空粒＞糙米＞颖壳，而再生季大小表现为枝梗＞空粒＞颖壳＞糙米。由此可见，相比间歇灌溉，淹水处理能显著降低头季与再生季糙米与颖壳的镉富集系数。

表6 不同灌溉方式下头季与再生季成熟期穗各部位镉富集系数Table 6 Cd enrichment coefficients of parts of panicle at maturity stage of main crop and ratooning season under different irrigation methods

2.5 水分管理对再生稻镉转运的影响

2.5.1 对再生稻植株器官镉含量的影响 由表7 可知，头季根与茎镉含量在分蘖盛期至孕穗期均表现为G1 显著高于G2 处理，齐穗至成熟期则以G2 显著较高；叶镉含量在分蘖盛期2 个处理间没有差异，在孕穗至成熟期则均表现为G2 显著高于G1 处理；穗和稻桩镉含量均以G2 显著较高。再生季各时期各器官的镉含量均表现为G2 显著高于G1 处理。从不同时期来看，2 个处理的头季穗镉含量均随生育进程呈先下降后上升的变化趋势，而再生季穗镉含量一直保持上升趋势。2 个处理的头季与再生季穗镉含量均以灌浆中期至成熟期增长幅度较高，且2 个处理各季别穗镉含量均以成熟期最高。可见，相对间歇灌溉，淹水处理能显著降低头季与再生季植株镉含量。

表7 不同灌溉方式下头季与再生季各器官镉含量Table 7 Cd content of each organ in main crop and ratooning season under different irrigation methodsmg/kg

由表8 可知，G1 头季与再生季成熟期穗各部位镉含量均显著低于G2 处理，其中头季与再生季糙米镉含量分别较G2 处理降低37.93%与43.90%；二者头季颖壳和糙米镉含量均低于再生季，且头季与再生季各部位镉含量大小表现为枝梗＞空粒＞颖壳＞糙米。由此可见，相对间歇灌溉，淹水处理能显著降低头季与再生季成熟期穗各部位镉含量。

表8 不同灌溉方式下成熟期穗各部位镉含量Table 8 Cd content in each panicle at maturity under different irrigation methodsmg/kg

2.5.2 对再生稻镉转移系数的影响 如表9 所示，头季分蘖盛期与孕穗期茎、叶镉转移系数均表现G1 显著低于G2 处理，而齐穗至成熟期各器官镉转移系数则表现为G1 高于G2 处理。再生季齐穗与灌浆中期各器官镉转移系数一般也表现为G1 显著高于G2 处理，但成熟期均以G2 显著较高。可见，相对间歇灌溉，淹水灌溉显著提高了头季与再生季齐穗至灌浆中期各器官的镉转移系数；但成熟期规律不一致，头季以淹水灌溉最高，再生季以间歇灌溉最高。

表9 不同灌溉方式下头季与再生季各器官镉转移系数Table 9 Cd transfer coefficients of organs in main crop and ratooning seasons under different irrigation methods

由表10 可知，头季空粒与枝梗镉转移系数以G2 处理最高，但糙米与颖壳以G1 处理最高，且处理间差异显著，其各部位规律为枝梗＞空粒＞糙米＞颖壳；再生季穗各部位镉转移系数均为G2 显著大于G1 处理，表现为枝梗＞空粒＞颖壳＞糙米。由此可见，相比间歇灌溉，淹水处理对头季糙米与颖壳的镉转移系数有正效应，但再生季为负效应，头季与再生季表现不一致。

表10 不同灌溉方式下头季与再生季成熟期穗各部位镉转移系数Table 10 Cd transfer coefficients of parts of panicle at maturity stage of main crop and ratooning season under different irrigation methods

3 讨论

3.1 灌溉方式对再生稻产量及其构成因素的影响

随着水资源供需矛盾日益激烈，近年来有关水分管理对水稻影响的研究较多。关于对水稻产量影响的报道，其研究结论并不一致，可能是年度间、供试品种或生态环境存在差异的原因[15-16]。研究[17-19]表明，与淹水灌溉方式相比，水稻间歇灌溉处理在产量构成上表现为有效穗数较多、结实率和粒重较高，进而产量较高。也有研究[20]发现，间歇灌溉产量较淹水灌溉显著下降，原因在于水稻开花期受到水分缺失胁迫，导致有效穗数及每穗颖花数减少。本研究发现，间歇灌溉显著提高了头季稻有效穗数和产量（增产13.86%）；其原因可能在于间歇灌溉能维持水稻较强的根系活力，提高根系对养分的吸收利用，促进水稻分蘖，提高成穗率，达到增产效果[21-22]。但是，本试验条件下，灌溉处理对再生季产量及其构成因素均无显著影响，可能是水稻抽穗前贮藏的营养物质对籽粒产量有很大影响，而再生稻是头季收割后稻桩上存活腋芽萌发生长而成，再生芽生长前期由于没有独立的根系，植株光合器官也未完全建立，主要依靠头季稻茎鞘提供营养物质，因此，饱和或高于土壤所需水分条件下并不影响再生季产量及其构成因素[23-24]。

3.2 灌溉方式对再生稻镉吸收规律的影响

水分管理对水稻镉吸收调节涉及多种因素，一是水分对土壤理化性质及土壤中镉形态和有效性镉含量的影响，如淹水灌溉使稻田土壤环境缺氧，pH、元素形态和微生物动态等发生变化，有效减少了土壤中有效态镉含量，从而减少水稻根系对镉的吸收[25-27]；二是水分对水稻根系形态的影响，如淹水低氧条件能够诱导水稻根系表皮形成一层紧密的厚壁细胞，该厚壁组织能够有效阻止水稻对镉的吸收[28-29]；关于灌溉方式对水稻镉吸收的影响，众多研究[30-32]一致认为，全生育期淹水处理能显著减少水稻对镉的吸收，从而降低植株镉含量。杨小粉等[33]研究发现，相比湿润与阶段性湿润处理，淹水处理下水稻在成熟期总镉积累量较低，富集指数较小，糙米镉含量最低，本研究得到相似结果，淹水灌溉相比间歇灌溉减少了头季与再生季植株灌浆中期-成熟期镉积累量及富集指数，植株总镉积累量分别下降52.41%与53.40%。淹水灌溉使水稻镉积累下降，是因为淹水使土壤pH 升高、氧化还原电位（Eh）降低、根际铁锰氧化膜阻碍、硫化物与Cd2+的共沉淀以及根系分泌物的螯合作用[34-35]，导致土壤有效镉含量显著降低[36]，本研究中，头季与再生季成熟期淹水灌溉土壤有效镉较间歇灌溉分别降低10.81%与16.92%。土壤中非残渣态镉含量与土壤中细菌数量呈正相关[37]，而间歇灌溉能显著提高水田土壤细菌的数量和多样性[38-40]。可见，间歇灌溉可提高镉活性，增强镉从非根际土壤向根际土壤迁移，从而增加水稻富集镉的风险。可见，本试验针对再生稻的研究结果与前人较为一致，全生育期淹水灌溉能显著降低水稻镉吸收已成为共识。

3.3 灌溉方式对再生稻镉转运规律的影响

水稻含镉的原因在于土壤中的镉经由质外体和共质体途径被水稻根系吸收富集后因蒸腾作用和根压向上迁移，迁移至茎叶中的镉将通过稻穗穗轴中的维管束进行汇聚后一并转运至稻米[41]，故根系的富集能力是前提，根系向地上器官的转移能力是关键[42]。吴照祥等[43]研究发现，重金属镉在植物内分布特征基本为自下而上逐渐减少的规律，原因在于重金属进入根部后会先与蛋白质和多糖类等物质结合，再向植株地上部分转移，而通过木质部导管和韧皮部运输进入籽粒的过程需要消耗能量，因此距离越远的器官越难以转运[44]。

在众多重要栽培管理措施中，水分管理模式对水稻重金属在土壤-水稻系统中的迁移作用影响显著。史磊等[45]研究认为，在配施石灰的条件下，全生育期淹水相比间歇灌溉能显著降低水稻各部位镉含量及转运系数；崔晓荧等[46]研究发现，与干湿交替灌溉相比，淹水灌溉显著降低重金属Pb、Cr、Cd 从土壤进入水稻植株内的转移能力。本研究表明，淹水灌溉下头季与再生季糙米镉含量为0.18与0.23mg/kg，而间歇灌溉为0.29与0.41mg/kg，分别降低37.93%与43.90%，其中再生季糙米镉含量降幅大于头季；头季初期的转移系数以G2 处理较高，从孕穗期直至成熟期以G1 处理较高，而再生稻的成熟期规律与头季相反，以G2 处理较高。头季转移系数规律与前人[46]研究结果不一致，其原因在于水稻根表铁膜对介质中镉的吸收起重要作用[47]，而间歇灌溉促进一定量的根表铁膜的形成[48]，根表铁膜数量的增加对水稻根系吸收和富集镉有促进作用，导致根部镉含量显著增加；随着生育期的推移，2 个处理间根部镉含量差异更加显著；因此，即使G2 各器官镉含量显著大于G1 处理，但根系镉含量差异更加显著，导致头季G1 处理下得出的转移系数显著大于G2 处理；而再生季成熟期规律与之不同的原因可能是再生芽生长前期没有独立的根系，主要依靠头季稻桩提供营养物质，因此稻桩积累的镉会随着营养物质的运输而转移至再生苗中，进一步增加再生季植株地上部器官镉含量[49]，头季中G2 稻桩镉含量显著大于G1 处理；随着整个生育进程的延长，后期植株镉的积累越来越多[50]，2 个处理各器官镉含量差异也越来越大。此外，再生季成熟期转移系数较头季会明显增大[14]，所以再生季成熟期根部镉含量降幅较快，相对于头季较低，2 个处理间的差异相对于头季也较小；成熟期茎、叶、穗镉含量基本上会达到再生季的最高值，G2 成熟期各器官镉含显著大于G1 处理，因此成熟期G2 镉转移系数也显著大于G1 处理。

4 结论

灌溉方式显著影响水稻产量与镉吸收转运，淹水灌溉使水稻产量、糙米镉含量、土壤有效镉含量和镉富集系数降低，但头季与再生季降幅存在一定差异，产量降幅以头季稻较大，糙米镉含量与积累量、土壤有效镉含量降幅以再生季较大。