温度和CO2浓度升高下双季稻茎蘖动态、成穗率与产量的关系

宋春燕 万运帆 李玉娥 蔡岸冬 胡严炎 周慧 朱波 王斌

（1 中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所/农业农村部农业环境重点实验室，100081，北京；2 长江大学农学院，434022，湖北荆州）

全球气候变暖是不争的事实，地表平均气温在近百年已升高0.85℃～0.89℃，2017 年CO2浓度达到4.03×10-6，是工业革命前的1.44 倍[1]。农业是最易受气候变化影响的行业之一[2]，在气候变化背景下保证农业稳产增产和粮食安全至关重要。水稻（Oryza sativaL.）作为我国主要粮食作物，是65%以上人口的主粮[3]，2020 年稻谷产量占粮食产量的31.6%[4]，在粮食安全中具有重要地位。

温度和CO2浓度变化对水稻产量形成会产生直接或间接影响，前人关于温度及CO2浓度升高对水稻生长发育、光合生理、产量等方面开展了大量研究。一般[5-9]认为，高温可降低抽穗后水稻光合能力，并导致颖花不育和加速灌浆，造成水稻减产。CO2浓度升高可促进水稻光合作用，进而提高地上生物量与籽粒产量[10-13]。水稻的生育进程和碳氮代谢对温度和CO 2 浓度的互作响应不同[14]，同时增温增CO2可能对水稻产生协同作用[15]或抵消作用[16]。有效穗数是水稻产量构成关键因素之一，由植株分蘖动态和成穗特征决定。成穗率取决于群体最大分蘖数及有效穗数，提高群体最大分蘖数并控制无效分蘖是提高水稻成穗率的关键。温度和CO2浓度升高下水稻茎蘖动态、无效分蘖和成穗率变化及其与产量形成的关系需进一步明确。当前，针对这一方面的关注较少且结果存在差异。水稻有效穗数在分蘖期和孕穗期受温度变化影响较大[17]，温度升高有利于分蘖的发生[18]，可显著提高有效穗数[9]。但有研究[6]表明，全生育期遭遇高温胁迫会使水稻分蘖数下降，进而降低成穗率。CO2浓度升高会显著提高水稻分蘖和穗数，籽粒产量差异主要来源于穗数的不同[19-22]。但也有研究[23-24]表明，高CO2浓度对水稻分蘖能力有抑制作用。目前关于温度和CO2浓度对水稻分蘖和成穗过程的交互关系仍不确定。有研究[16,25]认为，温度和CO2浓度对水稻分蘖没有交互作用。但Yun 等[15]发现，同时增温增CO2下，水稻分蘖的增幅较单独增温或增CO2更大，二者表现为协同促进作用。Baker 等[26]发现，同时增温增CO2对最大分蘖数有显著的交互效应。Han 等[27]发现，温度和CO2浓度升高对穗数提高具有协同作用。水稻分蘖能力因品种、养分管理和土壤环境等存在差异，亦受同期光热条件的影响，太阳辐射和热量要素会显著影响茎蘖增长速率和群体最大分蘖数[18]，因此，在增温增CO2条件下分析光热要素与水稻茎蘖动态的关系很有必要。

双季稻作为我国华中和华南地区的主要种植制度，约占水稻总产的34.9%[28]。由于播种时间和品种差异，早稻和晚稻具备不同的时间跨度和生长特性，区别于单季稻、稻-麦和稻-油轮作。温度、CO2浓度升高及光热条件变化对双季稻茎蘖动态、成穗率及其与产量形成的关系少有报道。我们基于开顶式气室（open-top chamber，OTC）进行连续4 年的大田原位模拟试验，明确了温度和CO2浓度升高对双季稻生长发育和产量形成的单独及交互作用[29]。在前期研究基础上，本研究探究温度和/或CO2浓度升高下早稻和晚稻的茎蘖动态变化与光照和热量条件的关系，分析分蘖和成穗特征对水稻产量的影响，旨在为未来气候变化下有效控制无效分蘖和提高成穗率，进而提高水稻生产力提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2013-2016 年在湖北省荆州市国家农业气象试验站（112°09'E，30°21'N）进行。该试验站作为江汉平原的代表站点，属于亚热带季风气候区，光能充足，热量丰富。试验土壤类型为内陆河湖交替沉积形成的水稻土，质地为粉质中壤土。试验田土壤基本理化性质为pH 7.8、有机碳8.64g/kg、全氮1.13g/kg、速效磷11.04mg/kg、速效钾58.15mg/kg、容重1.44g/cm3。

1.2 试验设计

本试验中OTC 由不锈钢框架和透明聚碳酸酯板组成，呈六边形，底部直径2.4m，高2m，顶部为45°收缩角的锥形口，开口直径1.5m，具体参数和运行模式可参考文献[28-29]。每个OTC 装置根据试验处理安装加热换气装置（由变速风机和加热电阻片组成）和/或CO2释放装置。OTC 可自动控制增温，当升温效果不佳时，启动加热电阻片辅助加热以及变速风机正向工作使箱内均匀增温，当增温过高时，则由变速风机反向加速工作起到散热作用。气室内壁中部装有均匀释放孔的环状CO2释放管，气室中心装有点状CO2释放管，风机正向工作使冠层CO2浓度均匀化。自动感应控制系统可自动调节箱内温度和CO2浓度，实现动态模拟，并实时记录数据。气温和CO2浓度探头用带防辐射罩的支架固定在气室中心的水稻冠层正上方，支架高度随水稻冠层的变化进行相应的调整。

共设置4 个处理，对照（CK，OTC 气室内温度和CO2浓度与大田保持一致）、增温（ET，OTC气室内温度比大田环境高2℃）、增CO2（EC，OTC 气室内CO2浓度比大田环境高60μmol/mol）、增温增CO2（ETEC，OTC 气室内温度和CO2浓度分别比大田环境高2℃和60μmol/mol）。每个处理3 次重复，共12 个小区，随机区组排列，各OTC之间无相互影响。大田温度与CO2浓度由OTC 箱外安装的温度和CO2探头监测。2013-2016 年水稻生长季平均温度和CO2浓度见文献[29]，CK 与大田之间存在微小的温度差异，季节平均温度相差-0.1℃～0.3℃。与CK 相比，ET 和ETEC 处理的季节平均温度分别升高了1.8℃～2.1℃和1.8℃～2.2℃，EC 和ETEC 处理的季节平均CO2浓度分别升高了53.1～59.1μmol/mol 和53.3～62.5μmol/mol。

供试早稻品种为“两优287”，晚稻品种为“湘丰优9 号”，均为当地主栽品种，属于温度敏感型杂交籼稻。播种后25～30d 移栽，密度为21 穴/m2，每穴2 株。水稻生育期内，各处理田间管理保持一致，其中施肥共分3 次，肥料为尿素（N≥46%）、过磷酸钙（P2O5≥12%）和氯化钾（K2O≥60%）。早稻和晚稻具体施肥方案保持一致（表1），采用中期晒田加间歇性灌溉进行水分管理，其他除草和病虫害防治等田间管理按当地习惯统一进行。

1.3 测定项目与方法

大田和OTC 内部的空气温度、CO2浓度由控制系统全自动监测采集，太阳辐射量数据由距离50m 的荆州国家基本气象站提供。生长度日（growing degree-day，GDD）是指作物生长至某一生育阶段所积累的有效温度，是反映热量条件对作物生长影响的主要指标。GDD=∑(Ta-Tb)，式中，Ta为日平均温度（℃），Tb为作物发育基点温度（籼稻生物学基点温度为12℃）。

水稻分蘖阶段一般分为分蘖始期（分蘖数开始增加）、分蘖中期（分蘖速度加快）、分蘖盛期（分蘖迅速增加并达到最大值）以及分蘖末期（分蘖增加缓慢，并有一部分消亡，最终达到稳定值）。为获取水稻真实的茎蘖变化动态，在水稻移栽后，各小区选取长势正常的5 株进行标记，每间隔3～5d观测其茎蘖数变化，直至分蘖数稳定不再增加。在成熟测产时，选取1m2水稻样方测定其有效分蘖数、有效穗数和籽粒产量，产量数据详见文献[29]。无效分蘖数为最大分蘖数与有效分蘖数之差，成穗率为有效穗数占最大分蘖数的百分比。

1.4 数据处理

使用Microsoft Excel 2010 和SPSS 23.0 软件进行数据计算和统计分析。对各生长季不同处理数据进行单因素方差分析，用最小显著性差异法（LSD）进行多重比较。采用多因素方差分析探究温度、CO2浓度和年际变化的单独作用和交互作用。采用IBM AMOS 21.0 软件构建结构方程模型（SEM），对不同因子与产量的关系进行路径分析，评估温度与CO2浓度升高影响下双季稻最大分蘖数和成穗率对产量的直接作用、间接作用以及相对贡献率。SEM 检验标准为卡方检验不显著（P＞0.05），Tucker-Lewis 指数（RLI）大于0.95，近似误差均方根（root-mean-square error of approximation，RMSEA）小于0.05。

2 结果与分析

2.1 增温增CO2 下水稻光热条件与茎蘖动态的关系

早稻和晚稻茎蘖动态变化趋势一致，分蘖数均随着累积辐射量与GDD 的升高，呈现先升高后降低的趋势（图1）。前期早稻茎蘖数增长速率大于晚稻增长速率，之后速率逐渐变缓，达到峰值，后期早稻茎蘖消亡速率大于晚稻。当累积辐射量为500MJ/m2、GDD 为550℃/d 左右时，早稻分蘖数达到峰值，而晚稻分蘖数峰值出现在累积辐射量为700MJ/m2、GDD 为750℃/d 左右，这主要由早稻和晚稻品种特性差异决定。CO2浓度升高促进水稻的分蘖，且对早稻促进效果大于晚稻。

图1 增温增CO2 下双季稻分蘖数与累积辐射量及GDD 的关系Fig.1 Relationships between tiller number and cumulative radiation,GDD of double cropping rice under elevated temperature and CO2 concentration

2.2 增温增CO2 对水稻分蘖数、成穗率及产量的影响

温度和CO2浓度升高对双季稻最大分蘖数均具有显著的促进作用，其中CO2浓度影响高于温度（表2）。与CK 相比，ET 早稻最大分蘖数增长3.6%～9.0%，而晚稻增长4.3%～10.6%，高于早稻（图2）。EC 早稻最大分蘖数增长9.5%～10.0%，且差异显著（除2015年外），晚稻增长3.8%～10.5%。温度和CO2浓度同时升高进一步增加了双季稻的最大分蘖数，对晚稻有显著的交互作用。与CK 相比，ETEC 最大分蘖数早稻增长8.5%～14.2%，晚稻增长2.9%～13.1%。双季稻最大分蘖数存在极显著的年际变化，但年际与温度、CO2浓度没有交互影响。

图2 增温增CO2 下双季稻最大分蘖数Fig.2 Maximum tiller number of double cropping rice under elevated temperature and CO2 concentration

表2 温度、CO2 浓度与年际对双季稻分蘖、成穗及产量影响的多因素方差分析（P 值）Table 2 Multi-way ANOVA of probable significances between elevated temperature,CO2 concentration and year on tillering,earbearing and yield of double cropping rice(P values)

温度和CO2浓度升高对早稻和晚稻无效分蘖数的影响存在差异，表现为促进早稻无效分蘖增长，但减少晚稻无效分蘖，且同时增温增CO2的协同影响大于单独影响（图3）。与CK 相比，ET、EC、ETEC 早稻无效分蘖数（除2013 年外）分别增长8.9%～66.0%、13.3%～21.9%和21.4%～134.2%，晚稻无效分蘖数（除2015 年外）分别降低13.6%～40.7%、1.6%～46.9%和14.1%～64.8%。

图3 增温增CO2 下双季稻无效分蘖数Fig.3 Invalid tiller number of double cropping rice under elevated temperature and CO2 concentration

温度和CO2浓度升高对早稻和晚稻有效穗数、成穗率和产量的影响存在差异。与CK 相比，ET、EC 和ETEC 早稻有效穗数提高了2.3%～20.1%，晚稻提高了1.0%～29.4%，早稻平均增幅小于晚稻（图4a）。ET 和ETEC 早稻成穗率分别降低1.1%～3.3%和1.9%～9.3%（图4b），EC 略有下降，温度和CO2浓度无明显交互作用。ET、EC 和ETEC 晚稻成穗率分别提高2.0%～15.6%、1.7%～11.8%和4.4%～22.1%，温度和CO2浓度表现为正向促进作用。增温在一定程度抵消了增CO2对早稻产量的促进作用，但协同提高了14.3%～18.8%晚稻产量，温度和CO2浓度之间存在显著的交互影响（图4c 和表2）。

图4 增温增CO2 对双季稻有效穗数、成穗率和产量的影响Fig.4 Effects of elevated temperature and CO2 concentration on productive ear number,earbearing tiller rate,and yield of double cropping rice

2.3 水稻最大分蘖、成穗率与产量的关系

SEM 模型表明，温度升高可通过降低早稻成穗率（路径系数β=-0.30）进而导致减产，但显著提高了晚稻成穗率（β=0.28）并促进产量增长（图5）。CO2浓度升高可显著提高早稻最大分蘖数（β=0.42）和晚稻成穗率（β=0.34），进而提高产量。提高最大分蘖数对早稻增产具有显著影响（β=0.32），对晚稻而言，同时提高最大分蘖数（β=0.72）和成穗率（β=0.32）具有显著增产效果。温度和CO2浓度升高通过影响分蘖和成穗特征可分别解释33%和71%的早稻和晚稻产量变化。

图5 增温增CO2 下最大分蘖数和成穗率影响双季稻产量的结构方程模型Fig.5 Structural equation models for the plausible effects of maximum tiller number and earbearing tiller rate on yield of double cropping rice under elevated temperature and CO2 concentration

3 讨论

水稻分蘖期是决定穗数的关键时期，而穗数是重要的产量构成因素。Kang 等[30]研究表明，当气温超过作物适宜的温度条件会导致分蘖停止或最大分蘖数降低。气温在16℃～35℃范围内，温度越高，分蘖增长越快[31]，但当分蘖期遇低温，水稻分蘖减少，会导致成穗率和产量降低[32]。本研究中，温度升高提高了早稻最大分蘖数和无效分蘖数，导致成穗率下降，这主要是由于早稻分蘖期大田环境日平均气温较低（15.7℃～25.9℃），增温2℃可改善热量条件，加速早稻生长，促使植株分蘖早生快发，进而提高了早稻总分蘖数。当叶面积指数、植株氮浓度、光合有效辐射等因素达到临界值时会诱导植株停止分蘖，而较早较强的营养生长会加速这一过程[33]。早稻无效分蘖的增多归因于前期总分蘖增多导致后期营养供应不足，大部分弱小的茎蘖自然消亡。另一方面，生殖生长阶段（孕穗、抽穗、开花）对温度敏感，温度升高对有效穗的形成影响较大[17]。早稻孕穗至成熟阶段（6 月上旬至7 月上旬）日平均气温为19.5℃～34.9℃，增温处理对早稻形成高温胁迫，不利于颖花发育与籽粒灌浆过程，降低了成穗率，最终导致产量降低[29]，这与前人[5-9]研究结果较为一致。不同于早稻，本研究中晚稻在增温条件下最大分蘖数、有效穗数、成穗率及产量均有所提高，有效控制了无效分蘖，增产3.9%～15.3%[29]。同时，成穗率的提高有利于保证穗粒数、结实率和千粒重增长，达到穗粒结构协调，获得更高的产量[34]。晚稻生育期温度由高变低，尽管分蘖阶段气温较高，但由于稻田处于淹水状态且营养生长阶段更耐高温，温度升高仍可促进分蘖的形成。晚稻生殖生长阶段（9 月上旬至10 月上旬）日平均气温低（22.1℃～24.0℃），增温2℃有助于减少低温胁迫，促进水稻生长，保证有效穗形成，最终实现增产[29]。

水稻作为C3作物，对大气CO2浓度的变化十分敏感。Liu 等[24]和Yang 等[35]利用开放式CO2富集系统（FACE）进行了3 年研究，发现FACE 处理显著提高了水稻的最大分蘖数、千粒重和穗粒数，实现增产效果，但成穗率下降。本研究发现，CO2浓度升高使早稻最大分蘖数和有效穗数增加，成穗率下降。高CO2浓度可促进水稻光合作用，加快水稻分蘖速率，提高最大分蘖数。但长期处于CO2熏蒸下，水稻生长后期叶片会出现光合适应/下调现象，即在高CO2浓度下光合速率的促进效果会消失，甚至降低[28]，这不利于有效穗数的提高。此外，由于高CO2浓度下前期生物量大量增长，后期可能由于养分供应不足，加快了弱小茎蘖的消亡速度，导致无效分蘖数增加和成穗率降低。本试验中CO2浓度升高时早稻增产幅度为11.3%～28.7%[29]，但由于成穗率降低一定程度限制了高CO2浓度对产量的促进效果。不同于早稻，晚稻在CO2浓度升高条件下最大分蘖数以及成穗率均有所提高，增产幅度为10.5%～14.4%[29]，这与Kim 等[12]试验结果类似。在双季稻种植制度中，早稻施入的肥料在当季未被完全利用，其残留于土壤的累积养分仍可作用于晚稻。因此，晚稻土壤养分供应优于早稻且不存在养分限制，在此基础上增加CO2浓度更有利于弱小分蘖转变为有效分蘖，从而提高成穗率。

温度和CO2浓度同时升高对水稻分蘖和成穗是否存在交互影响具有不确定性，二者没有交互作用[16,25]或具有协同促进作用[15,26]均有报道。本试验发现，同时增温增CO2对早稻分蘖和成穗率无显著交互影响，虽然最大分蘖数有所提高，但成穗率相比单独增温或增CO2降幅更大。此外，增温可降低早稻育性，阻碍了由CO2浓度升高增加的光合产物向籽粒运输[16]，一定程度抵消了产量的增长。对于晚稻，温度和CO2浓度升高对其最大分蘖数具有显著的协同促进作用，并有效抑制了分蘖的消亡，从而使成穗率增幅大于单独增温或增CO2，进一步促进产量增长。SEM 模型中温度和CO2浓度升高通过影响分蘖和成穗对早稻产量变化的解释率低于晚稻，这是因为增温增CO2对早稻有效穗数影响较小，而早稻产量减少主要归结于结实率和千粒重的降低[29]。综上所述，在未来气候变化情景下，双季稻耕作制度中合理调控有效茎蘖数十分重要，可以通过选用耐高温、强分蘖、高光合效率的水稻品种高效利用气候变化带来的光热资源以及CO2的“肥料效应”，同时需结合施肥和灌溉等各方面管理措施来抵消气候变化对其的不利影响，进而降低无效分蘖数，提高成穗率，实现水稻高产。

4 结论

温度和/或CO2浓度升高提高了双季稻最大分蘖数和有效穗数，但早稻无效分蘖增多降低了成穗率，不利于产量形成；温度和CO2浓度升高协同促进晚稻有效穗数增长，无效分蘖得到控制，从而提高了成穗率，有助于产量增长。温度和CO2浓度同时升高对早稻和晚稻成穗分别表现为负协同和正协同效果，增温抵消了一部分CO2浓度升高对早稻产量的正效应，但协同促进了晚稻产量。因此，未来气候变化下提高水稻茎蘖数、控制无效分蘖有助于提高成穗率和实现水稻稳产增产。