重大检疫性森林病害——松材线虫病

李志华 白艳 季彦华 岳玉超 闫洁

内蒙古自治区林业和草原有害生物防治检疫总站

松材线虫病又称松树萎蔫病，是世界性检疫性植物病害，传播蔓延迅速，染病40 天内即可使松树枯死，3～5年内可使大面积森林遭受破坏，被称为“松树癌症”“无烟的森林火灾”。松材线虫病是我国近年来发生最严重、造成损失最大的林业病害之一，随着疫情发生区不断扩大，被感染的松树成片枯死，造成极大的经济损失、生态服务价值损失和严重的社会负面影响。因此，准确鉴定、识别、防治松材线虫病对经济社会发展具有重要意义。

松材线虫病的病原

松材线虫病是由松材线虫引起的，松材线虫属于线形动物门线虫纲滑刃目滑刃科伞滑刃属。松材线虫原产于北美洲，最早于1929 年在美国得克萨斯州的长叶松上被发现，1972 年被证实能够引发松树萎蔫病。

松材线虫成虫呈细长蠕虫形，体表有细环纹，侧线2 ～4 条，口针细长，基部稍增粗。唇口位置较高，缢缩较明显。身体中前部有一个呈卵圆形的中食道球，中食道球膨大与体宽相似。肠背面是细长、呈叶状的食道腺。

雌虫体长12 ～20 微米，雌虫阴门开口处位于身体的7/10 至4/5 的位置，其上有阴门盖，阴门盖长7 ～11 微米，卵巢单个且前伸。子宫囊长约为阴肛距的3/4。雌虫的尾部末端比较钝宽，形似圆柱形、亚圆柱形、近圆柱形。一般无尾尖突，极少数有，也不超过2 微米。雌虫热杀死后，尾略向腹面弯曲。雄性松材线虫具有交合刺，交合刺成对、分离、弓形，具有尖锐的喙突和盘状突起末端。尾部尖端一段向腹面微微弯曲，尾端被较小的、卵圆形的交合伞包裹。交合伞从体背面看呈卵形，从体侧面看呈尖圆形，有的交合伞退化。肛门附近有6 ～7 个尾乳突。雄虫热杀死后，尾强烈向腹面弯曲，虫体呈“J”形。

松材线虫具有惊人的繁殖能力，在25℃恒温条件下，把雌、雄松材线虫各一条放在灰葡萄孢菌上培养，2 周后数量可达85000 条，3 周后数量可达489210 条。在25℃条件下，松材线虫4 ～5 天可完成一代，孵化第4 天后即可产卵。在28 天的产卵期内，每虫平均产卵79 粒，连续产卵需重复受精。产卵停止后不久雌虫即死亡，雌虫平均寿命15天，最长32天。

松材线虫生活史分为繁殖型和扩散型两种。繁殖型发生在生长季节，连续重复出现卵、1 ～4 龄繁殖型幼虫和成虫，导致其种群数量不断繁殖扩大，并吸食寄主植物的营养。在不良条件下，如干旱、低温、食物短缺、竞争激烈等情况，松材线虫会由繁殖型2 龄幼虫转变为扩散型3 龄幼虫。扩散型3龄幼虫聚集在媒介昆虫蛹室周围，蜕皮后形成扩散型4 龄幼虫，进入媒介昆虫体内。扩散型3 龄幼虫的出现与松木内有无媒介昆虫无关，但扩散型4 龄幼虫的出现则说明松木内存在媒介昆虫。从全国松材线虫病疫区分布看，松材线虫分布区域集中在10℃等温线周围，并逐渐向0℃等温线扩散。研究表明，我国所有地区都是松材线虫的适生区。

松材线虫病的媒介昆虫

松材线虫的活动仅限于在木质部，无法由病树自行传播扩散到健康树木，其传播扩散与媒介昆虫紧密相关。利用病树中媒介昆虫羽化飞出的特性，松材线虫可在特定时期主动附着在媒介昆虫体表或进入其体内，随媒介昆虫行为活动传播到健康树木，并在树木体内生长发育繁殖，导致受害树木针叶由绿色变为红褐色，松脂分泌减少，树木衰弱死亡。

松材线虫病自然传播依赖的媒介昆虫主要为墨天牛属昆虫，已被证实可以携带、传播松材线虫的有7 种，分别为松墨天牛、云杉花墨天牛、白点墨天牛、卡罗莱纳墨天牛、南美松墨天牛、松褐斑墨天牛和加洛墨天牛。其中，松墨天牛的传播效率最高，携带的松材线虫的数量也最多。除已被证实的7 种媒介昆虫外，钝角墨天牛、香枞墨天牛、墨点墨天牛、巨墨天牛、云杉小墨天牛、云杉大墨天牛也是松材线虫病的潜在媒介昆虫，可携带松材线虫，但目前还没有证据显示它们能够传播松材线虫。我国松材线虫病的主要媒介昆虫为松墨天牛和云杉花墨天牛，其在内蒙古广泛分布，必须高度重视检疫工作。

松材线虫病的寄主植物

在自然条件下，可感染松材线虫病的松属树种目前有51 种，非松属树种目前有16 种。在我国自然感病的树种目前有18 种，分别为黑松、赤松、马尾松、琉球松、白皮松、黄山松、湿地松、思茅松、云南松、火炬松、油松、华山松、红松、樟子松、长白落叶松、日本落叶松、华北落叶松和雪松。研究表明，我国所有松树种类都有可能感染松材线虫。内蒙古自治区从东到西有大兴安岭林区和11 片次生林区，以及长期建设形成的人工林区。全区松属树种丰富，有油松、樟子松、落叶松、黑松等优势乔木树种。

我国的乡土松树感染松材线虫病表现为典型的病原主导性病害特点，病害流行程度与松树长势关系不大，而是取决于松材线虫能否传播到该区域感染松树。一旦松树感染了松材线虫，无论松树本身长势如何，大多会发病甚至死亡，而且在一片松林中首先被感染的往往是长势最好的松树。

松材线虫病的侵染循环

松材线虫、媒介昆虫和寄主植物三者构成松材线虫病侵染循环，媒介昆虫与松材线虫的生活史同步，寄主植物为媒介昆虫和松材线虫提供生长繁殖的场所，三者间表现出高度的协同关系。天牛在寄主植物体内越冬化蛹，在化蛹的过程中产生脂肪酸乙酯等物质，吸引松材线虫扩散型3 龄幼虫向蛹室聚集，并集中在天牛蛹室周围5 厘米左右。天牛羽化期间产生蛔甙等物质，可促进松材线虫在天牛成虫羽化前由扩散型3 龄幼虫蜕皮变为扩散型4 龄幼虫。羽化初期的天牛体壁尚未完全骨化，呼吸器官柔软，松材线虫可以通过呼吸系统等进入天牛气孔、体表和生殖系统等部位。

天牛从感染病害的寄主植物上羽化扬飞时携带大量松材线虫，当携带松材线虫的天牛在健康树上取食其幼嫩的枝芽、针叶补充营养时，其携带的松材线虫即可从取食伤口侵入到树干内。线虫进入寄主植物体内取食寄主植物树脂道的上皮细胞，并在树脂道大量繁殖和迁移，导致寄主植物感病3 ～4周后表现出发病症状——油性树脂分泌减少，释放单萜类挥发物。挥发物的释放进一步吸引天牛在寄主植物上产卵，其携带的松材线虫可随产卵刻槽进入到寄主植物体内。随后，天牛卵在寄主植物体内孵化成蛹，成虫阶段在树体完成补充营养、交配产卵等行为活动。这样，松材线虫完成了整个自然传播的侵染过程。

松材线虫病症状特征

松材线虫侵染松树后，其症状发展过程大体上分为四个阶段：第一阶段，松树没有明显的外部形态变化，但是内部表现为树脂分泌减少甚至停止，进而导致蒸腾作用下降；第二阶段，树脂分泌停止，针叶开始变色，一般情况下可以观察到树体上有天牛侵害或产卵的痕迹；第三阶段，大部分针叶出现萎蔫症状，并逐步变为黄褐色，树体表面可见天牛侵入孔；第四阶段，针叶全部变为黄褐色，但不脱落，树体干枯死亡。病死木树干横切面常伴有“蓝变”，即立木受到其他危害或树木在砍伐后在潮湿的环境中直接受风吹雨淋，被以蓝变菌为主的微生物侵染，导致木材内部环境发生化学变化呈淡蓝色的现象。

在我国北纬36°及其以南区域，松材线虫病感染的松树绝大多数表现为当年枯死，即植株感病后，当年秋季即全株枯死。随着纬度的增加，北纬40°及其以北地区，越年枯死比例明显增加，即当年感染的松树，当年不表现症状，或当年仅表现为个别枝梢死亡，整株松树会在第二年春季或者夏季枯死。

我国松材线虫病防治形势非常严峻。根据国家林业和草原局统计，该病害于20 世纪80 年代在南京首次被发现，后相继在多地被发现。2010 年，松材线虫被原环境保护部与中国科学院列入《中国第二批外来入侵物种名单》。截至目前，我国辽宁省、吉林省、江苏省、浙江省、安徽省、福建省、江西省、山东省、河南省、湖北省、湖南省、广东省、广西壮族自治区、重庆市、四川省、贵州省、云南省、陕西省、甘肃省19 个省市（自治区）701 个县级行政区均存在松材线虫病疫区。与内蒙古毗邻的吉林省、辽宁省、陕西省、甘肃省均已发现松材线虫病疫区，特别是辽宁省疫区距离内蒙古直线距离仅70公里，对内蒙古的森林资源和生态安全构成巨大的威胁。因此，准确鉴定、识别松材线虫病，对阻断其在内蒙古的发生、保障松树健康生长、维护森林资源安全、筑牢北疆生态安全屏障具有重要意义。