姬雪娇,刘渊禾
(中国农业大学 植物保护学院,北京 100193)
激素在昆虫的生长发育中起到了重要作用,其中蜕皮激素能够直接影响昆虫的蜕皮和生长。许多蕨类、裸子、被子植物中含有20-羟基蜕皮甾酮等蜕皮激素[1]。大部分植物中蜕皮激素含量很低[2],通常在千分之一以下,但是露水草是个例外。
露水草(Cyanotis arachnoidea)属于鸭跖草科蓝耳草属,是一种多年生草本植物,主要分布在我国云南、广东、广西等地。露水草被认为具有调节人体免疫力的功能,长期以来作为彝药使用[3]。露水草的茎叶部分蜕皮激素的含量接近1%,而根部的含量更高,通常在3%左右,有时会超过5%[1],且以活性较强的β-蜕皮激素为主[4]。因此,露水草是提取蜕皮激素的重要原料。
虽然蜕皮激素对昆虫的生长繁育具有重要意义,但是作为天然富含蜕皮激素的露水草,其叶片对重要农业害虫是否有毒性,目前尚无明确结论。因此本研究通过直接饲喂露水草叶片的方式来探究露水草对4 种重要鳞翅目害虫的毒性,以期为该杂草在害虫防治上的利用提供参考。
采取温室种植的新鲜露水草叶片和温室种植的玉米叶片作为饲喂材料。
亚洲玉米螟(Ostrinia nubilalis)、草地贪夜蛾(Spodoptera frugiperda)、斜纹夜蛾(S.litura)、棉铃虫(Helicoverpa armigera)为人工饲养的种群,采用人工饲料饲养,在养虫室内繁育[温度27 ℃、光周期昼/夜=16 h/8 h、相对湿度(70±5)%]。
海尔BCD-272WDPD 家用双门冰箱(青岛海尔股份有限公司);剪刀,透明塑料盒(上部直径5 cm、下部直径3.7 cm、深3 cm),塑料试管,尖头毛笔,尺子。
采用叶片饲喂法测试露水草对亚洲玉米螟幼虫、草地贪夜蛾幼虫、斜纹夜蛾幼虫、棉铃虫幼虫的影响:剪取露水草叶片(长2~3 cm)置于透明塑料盒内,分别接入亚洲玉米螟、草地贪夜蛾、斜纹夜蛾以及棉铃虫的2 龄幼虫,并以温室培育到成熟期的新鲜玉米叶(剪成2~3 cm 的叶片)作为对照材料。每处理设置2 个重复,每盒放1 片叶片,接10 头2 龄幼虫,置于温度27 ℃、光周期昼/夜=16 h/8 h、相对湿度(70±5)%的温室条件下培养。每天调查1 次幼虫存活情况,根据叶片被取食消耗情况更换同一植株的新叶片。5 d 后调查各处理下的幼虫死亡情况并测量存活个体的体长。用细毛笔笔尖轻触虫体后无反应、体色呈现黑褐色即视为死亡。
4 种鳞翅目昆虫幼虫对露水草叶片的取食情况与接触时间和昆虫种类有关,见图1。
图1 亚洲玉米螟(A)、草地贪夜蛾(B)、斜纹夜蛾(C)、棉铃虫(D)2 龄幼虫对露水草与玉米叶片的取食情况
接虫后3 d,草地贪夜蛾2 龄幼虫对露水草的取食量与玉米无差异,均取食干净;亚洲玉米螟2 龄幼虫对露水草的取食部位面积大致占总面积的30%(图1)。接虫后5 d,棉铃虫2 龄幼虫与斜纹夜蛾对玉米叶片的取食面积约占总面积的50%~90%;斜纹夜蛾与棉铃虫2 龄幼虫对露水草有明显取食痕迹,取食部位面积大致占总面积的50%(图1)。这说明露水草均能有效被4 种鳞翅目昆虫2 龄幼虫所取食。
为了明确露水草对4 种鳞翅目昆虫的毒性,采用饲喂法处理观察5 d后幼虫死亡情况,结果见表1。取食露水草的斜纹夜蛾、亚洲玉米螟与棉铃虫2 龄幼虫的死亡率分别高达77%、70%和42.5%,明显高于对照组玉米叶片的17.5%、25%和10%;但是,取食2 种叶片的草地贪夜蛾幼虫的死亡率相差不大(表1),说明露水草对不同鳞翅目昆虫幼虫的毒性存在差异,幼虫敏感性从高到低的排序为斜纹夜蛾>亚洲玉米螟>棉铃虫>草地贪夜蛾。
表1 饲喂露水草与玉米叶片对4 种鳞翅目昆虫2 龄幼虫死亡率的影响
为了进一步明确露水草对4 种昆虫2 龄幼虫生长发育的影响,于饲喂5 d 后测定了存活幼虫的体长情况,结果见图2。可见,取食露水草后,存活的4 种昆虫幼虫的体长均极显著低于对照组中饲喂玉米叶片的个体,说明露水草能够显著抑制4 种昆虫幼虫的生长发育,其中对亚洲玉米螟、棉铃虫和斜纹夜蛾幼虫发育的抑制效果远大于对草地贪夜蛾的抑制。
图2 露水草与玉米叶片对4 种鳞翅目昆虫2 龄幼虫体长的影响
露水草饲喂试验证实露水草对斜纹夜蛾、亚洲玉米螟、棉铃虫和草地贪夜蛾幼虫具有明显的杀虫和阻滞生长发育效应,对斜纹夜蛾、亚洲玉米螟和棉铃虫2 龄幼虫具有致死作用,且对幼虫发育表现出明显的迟滞作用。相对而言,虽然露水草对草地贪夜蛾2 龄幼虫的致死作用不明显,但是对其幼虫发育也表现出明显的阻滞效果。露水草对4 种鳞翅目昆虫的致死和滞育作用很可能与露水草叶片中含有大量的昆虫蜕皮激素类物质有关。