根系分泌物的影响因素及对植物的影响研究概况

施奇卢杰

(1.西藏农牧学院高原生态研究所，西藏 林芝 860000；2.西藏高原森林生态教育部重点实验室，西藏 林芝 860000；3.西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站，西藏 林芝 860000；4.西藏自治区高寒植被生态安全重点实验室，西藏 林芝 860000)

根系是地上部分与地下部分连接的枢纽，其从土壤中吸收养分和水分，在植物生长过程中根系不同部位会不断向生长介质中分泌(主动运输)或渗出(被动扩散)种类繁多的物质，即根系分泌物[1]。通过根系分泌物化学性质和分子量进行分类，可分为3类，低分子量物质(有机酸、酚酸等)，高分子量物质(黏胶物质、黏液等)[2]和细胞脱落物(脱落的根冠细胞、根毛、细胞碎片等)。当土壤环境与植物根内环境出现浓度差时，植物根系会被动分泌出低分子的根系分泌物。植物可以通过控制营养的合成并调节载体的方式，主动分泌根系分泌物[3]。根系分泌物的含量和种类受多种生物因素和非生物因素的限制。同时根系分泌物对植物起促进作用或抑制作用。总而言之，根系分泌物是物质交换、能量流动和信息传递过程中的媒介，是缓解某种胁迫的关键[4，5]。植物根系分泌物与植物生长密切相关，在一些生物因素与非生物因素的作用下，植物根系分泌物会发生变化，同时植物根系分泌物对植物会产生不同的影响，其中的机理应进一步探讨，本文将展开相关的讨论。

1 根系分泌物的种类

不同种类的植物，根系分泌物的种类及成分是不同的，如大豆[6，7](Soja)的根系分泌物含有烃类、醇类、酸类、酯类、酚类和醛类等，根系分泌物中多数为水溶性酸，直链醇、烯醇、酯类、醛、酮苯等有化感作用的物质；蚕豆[8](Vicia faba)中主要是小分子量的根系分泌物(氨基酸和有机酸)，氨基酸中的谷氨酸只存在于抗病品种中，脯氨酸仅存在于感染品种中；油菜[9]的根系分泌物主要以结构简单的直链烷烃为主，含有少量的醇类、酯类和酸类。大白菜[10](Beassica pekinensis)的根系分泌物烷烃类比例占最多，为38.98%，其中直链烷烃占比例较大。油松(Pinus tabulaeformis)和虎榛子(Ostryopsis)[11]的根系分泌物也多为小分子量，分别是有机酸类和酚酸类，其中酚酸类在根系分泌物的比例最小。低效刺槐[12](Black Locust)的根系分泌物中酸类成分含量最高，其中的苯甲酸、软脂酸、亚油酸和硬脂酸是活化矿质养分，是植物的生长调节剂，根系分泌物中含量排在第2位的酚类与苯甲酸是抑制周边植物生长发育的化感类物质。

2 根系分泌物的影响因素

根系分泌物的影响因素有很多，将对根系分泌物的影响因子分为生物因素和非生物因素，如植物的生长阶段、植物年龄、植物基因型是生物因素，土壤温度、土壤湿度等为非生物因素，将各个因素对根系分泌物的影响展开介绍如下。

2.1 生物因素

相对于植物来说，有不同生长因素对根系分泌物产生影响，生长阶段、植物年龄和植物基因型等[13]。同种植物不同的生长时期，根系分泌物的种类和数量是不同的，王玉萍等[14]研究西洋参在不同生长阶段根系分泌物是有差别的，生长末期没有检测出N-苯基萘胺，生长初期和生长中期都检测到该物质。王力[15]研究表明，大豆在不同的生长周期中，根系分泌物增长的种类和数量不同。Chaparro等[16]研究发现，随着生长发育时期的变化，拟南芥(Arabidopsis thaliana)根系分泌物的量有着显著变化。除此之外，植物不同基因型会影响根系分泌物的形成和种类。Gschwendtner等[17]研究发现，不同品种的马铃薯(Solanum tuberosum)根系分泌物差别很大。不同植物的根系分泌物的种类和含量有着明显差别。胡学玉等[18]研究发现，在缺锌的条件下，五月慢根系分泌物的量明显高于黑油白菜根系分泌物的量。综上发现植物不同生长时期、不同种类、不同植物基因型对植物根系分泌物的影响不同，但目前研究缺乏生物胁迫对植物根系分泌物的影响，目前研究的生物因子对植物根系分泌物的影响不足以概括全部的生物因子。后续应加强相关研究。

根际微生物与根系分泌物息息相关，根系分泌物是根系微生物的主要来源，植物根系通过微生物的侵染发生变化，如拟南芥受到番茄紫丁香假单胞菌侵染时，根系分泌物中氨基酸等成分明显增加，糖等成分明显减少[19]。根际微生物通过分泌或代谢影响植物根系分泌物的化合物，从而影响植物根系分泌物的成分。有研究发现，菜豆(Phaseolus vulgaris)根际中存在的巴氏黄杆(Chryseobacterium balustinum)改变了菜豆根系黄酮类化合物的种类[20]。根际微生物通过改变自身的元素及化合物影响植物的生理生化过程。如常见的土壤微生物假单胞菌(Pseudomonasspp.)释放的次生代谢化合物2，4-二乙酰氯葡萄糖醇与镰刀菌(Fusariumspp.)释放的玉米(Zea mays)赤霉烯酮(Zearalenone，ZEA)，通过竞争性吸收氨基酸以获得植物碳资源，显著增强了紫花苜(Medicago sativa)、蒺藜苜蓿(Medicago truncatula)、玉米和小麦(Triticum aestivum)根系中氨基酸的分泌[21]。总体来说，土壤微生物通过改变根际微生态的含量与成分对根系分泌物产生影响，为植物与土壤微生物之间建立了桥梁。根际微生态成分和含量的变化充分影响了土壤微生物种群及群落的变化，从而影响根系及植物的生长，对根系生态系统和农业发展起着重要作用。

2.2 非生物因素

研究发现，根系分泌物浓度和含量的变化与所处的土壤环境相关，当植物面临环境胁迫下，会做出一些反应，如近年来，全球变暖加剧，升温会影响地上部分和地下部分的生态变化，使土壤温度升高，影响根系的呼吸速率、养分吸收、酶合成等[22]。同时，影响根系分泌物的量和理化性质。蔡瑛莹[23]研究表明，根系增温后会出现脂肪酸及其衍生物，植物激素等其他成分的产生。当根系受到高温胁迫时，根系会分泌一些物质来适应高温环境。Qiao等[24]研究表明，冷杉(Abies faxoniana)的根系在增温的条件下，根系分泌物的主要成分会发生变化，酚酸类的浓度会明显增加。Uselman等[25]研究发现，刺槐根系增温，根系分泌物的含量会明显高于没有经过增温处理后刺槐的根系分泌物含量，这说明根系微环境温度的变化会影响根系分泌物的浓度，含量以及根际生态系统化合物含量的变化。另外，土壤含水量的变化对根系分泌物会产生影响，Subramanians等[26]研究发现，当根系受到干旱胁迫时，植物体内合成蛋白质受阻碍，使酶活性降低，根系会分泌酚酸类物质来抵御干旱。在重金属富集的土壤环境下，植物会根据根系分泌物来降低重金属胁迫，Chen等[27]研究发现，在重金属富集的情况下，植物根系分泌的代谢物(低分子类的有机酸等)会改变土壤的pH值，起到“解毒”作用。土壤中微量元素的缺少会影响根系分泌物的变化，如有研究表明[28-30]，玉米在缺氮、缺磷、缺铁、缺钾的土壤中培育，玉米根系分泌物中氨基酸等成分含量将会发生变化。Ren等[31]研究发现，小麦在缺锌的环境下种植，会增加根系分泌铁的载体。从上述可以看出，从土壤温度、湿度以及土壤组分含量对根系分泌物的影响都有研究，但对于土壤其他物理因素和化学因素的研究仍有待提高，如不同海拔高度、不同坡向、坡位、坡度等的土壤对于植物根系分泌物产生的影响，以及不同盐度梯度的盐碱地生境，高浓度化感物质含量的土壤条件等对于植物根系分泌物的产生、种类、含量的影响。这些都有待研究。

3 根系分泌物对植物的影响因素

3.1 对植物生理生化的影响

根系分泌物中分泌的某些酸会对植物的生理生化起促进作用，具体表现为通过根系分泌物将难溶性化合物通过酸化、螯合，或还原等转化为容易被根系吸收的化合物。

3.1.1 酸化

有研究发现，酸化的环境一般都缺少铁元素和磷元素，在根系分泌物中，有机酸可以置换出磷酸盐中的磷酸根离子，增加根系在土壤中的利用磷酸盐的能力[32，33]。

3.1.2 螯合

吴清莹等[34]研究表明，在缺铁的条件下，植物的根系分泌物(木瓜酸)会与土壤中的高价铁离子络合，使土壤中的铁离子可溶。有益于为植物提供可吸收的营养物质。

3.1.3 还原

土壤中有许多高价的金属化合物不能被植物直接利用，根系可以分泌出还原性物质，使土壤中的化合态金属还原成游离态，供植物吸收利用，从而提高土壤的供养能力。

3.2 对植物重金属的缓解作用

不同植物对重金属的耐受性不同，重金属通过植物根系进入植物体内，通过根系分泌物改变根际微生态的pH值，降解重金属的活性[35，36]。也可以通过改变土壤氧化还原状态，植物根系向根际生态系统释放氧气或者强氧化物，改变土壤的理化性质，缓解重金属毒性。通过螯合的方法改变土壤重金属的状态，使难被根系吸收、植物利用的金属转化成可利用的，从而降解对植物生长有害的金属[37]。

3.3 对植物的化感作用

化感作用主要是植物通过次生代谢分泌出的化合物影响自身或者周围植物生理代谢的过程。化感物质指植物根系分泌的抑制自身、同种或者异种植物生长发育的物质，是通过植物次生代谢或者微生物分解出的非营养物质，植物根系分泌物产生的化感物质对周围植物的作用方式由化感物质的浓度决定，当植物根系分泌的化感物质过低时，对植物自身的生长发育情况起促进作用，杨海婧等[38]研究发现，油菜(Brassica campestris)根系分泌物，促进了小麦(Triticum aestivum)幼苗根的生长，当植物根系分泌物的化感物质分泌量超过自身的耐受限度时，会限制同种或者异种植物的生理生化代谢，甚至会对植物自身产生自毒现象。Yan等[39]研究表明，在瑞香狼毒(Stellera chamaejasme)中鉴定出2种重要的化合物分别为香豆素和瑞香草素，这2种化感物质严重影响莴苣(Lactuca)的有丝分裂。Yu等[40]研究发现，番茄(Solanum lycopersicum)的根系分泌物会抑制自身生长。明显地对连作植物起到抑制作用[41]。化感物质可以使植物细胞结构变化，并抑制植物细胞分裂和生长，通过增加膜的通透型，影响植物生长发育、光合作用、呼吸作用以及生理生化过程。有研究表明，酚酸类物质会影响植物生长发育以及幼苗萌发[42-47]。多种酚酸类物质对植物生长所起的抑制作用加倍。醌类物质影响植物光合作用和植物线粒体的功能，影响植物新陈代谢，从而抑制植物生长。

3.4 通过改变土壤理化性质对植物的影响

由于根系分泌物的种类、数量、理化性质不同，植物根系分泌后释放到植物根际微生态系统中所起到的作用效果是不同的。根系分泌物会影响土壤养分含量，重金属溶解量和转运等从而影响植物生长。Lu等[48]研究发现，可以通过调节土壤有效氮含量影响植物生长。根系分泌物可以改变土壤中的生物因子和非生物因子来促进植物生长。除此之外，根系分泌物还会显著影响土壤pH值，如土壤对阳离子和阴离子的吸收、对阴离子的释放等影响植物根系的呼吸[49]。有研究发现，通过对土壤环境的改变，可以提高植物对土壤养分的利用率，促进植物的生理代谢。

4 结语与展望

一些生物因素和非生物因素的变化引起植物根系分泌物的种类和含量发生变化。不同的植物个体、生长时期、植物基因型，以及土壤微生物的变化，导致植物根系分泌物的种类和含量发生变化。环境因素通过对物理性质和化学性质的变化等对植物根系分泌物的影响是不同的，根系分泌物的种类、含量也不同。相反的植物根系分泌物对植物的生长发育、生理生化有着直接和间接的影响。这其中对植物的生长发育、缓解重金属胁迫以及植物根系分泌出的低浓度化感物质起促进作用，植物根系分泌的高浓度化感物质对植物生长起抑制作用。不仅如此，植物根系分泌物在面临各种生物及非生物因素限制时发挥重要的作用，且有着重要的意义。通过以下几点对未来根系分泌物的研究进行展望[50]。

4.1 根系分泌物成分

植物根系分泌物普遍的成分有氨基酸、酚酸类等物质，但是有些浓度低、转化快等未知根系成分的分泌物还有待检测，明确各个根系分泌物成分的最基本功能，对植物、土壤环境以及根际微生物起的作用，以及对同种植物或者异种植物的生长、生理生化的影响需进一步研究。

4.2 根系分泌物与化感作用关系

根系分泌物与化感作用之间的关系，不仅限于天然生长的植物与植物之间，植物与根际微生物之间等的相互作用关系。还有可以通过基因选择、基因重组等手段培育新的良好物种与天然植被的根系分泌物进行组分、含量和化感作用(相互促进、抑制或无影响)的研究。

4.3 根系分泌物与土壤理化性质

根系分泌物是植物、土壤环境和根际微生物之间相互联系的关键，不仅一些非生物因素被根系分泌物影响，土壤理化性质被植物根系分泌物影响也十分关键。可以使用分子生物学等领域的知识对未来根际土壤进行进一步的研究分析。

4.4 多种复合因子对植物根系分泌物的影响

目前进行的研究都是针对单一因素的胁迫对植物根系分泌物的影响来展开讨论，缺乏多种因素共同作用对植物根系分泌物影响进行进一步讨论，当多种胁迫共同作用于植物时，植物的根系分泌物变化是否为单一作用下植物根系分泌物变化“相加”的和。这些都需在进一步研究中获得。