蓝光照射对黄瓜无翅瓜蚜驱避行为的影响

曲文雅,陈向荣,孙善加,吴晓霞,赵 明,郑佳寅,陈学好,周福才*

(1. 扬州大学园艺与植物保护学院,江苏扬州 225009;2. 扬州大学生物科学与技术学院,江苏扬州 225009)

趋光性是昆虫的视觉器官对外界光刺激发生的行为响应。光可以对昆虫产生直接影响,也可以间接影响植物体内抗虫物质的代谢来影响昆虫的取食。不同昆虫对特定光谱有正趋性和负趋性之分,趋向光为趋光性,避开光为负趋性(边磊等, 2012; 韩杜斌等, 2021a),东亚飞蝗Locustamigratoriamanilensis(Meyen)和亚洲小车蝗Oedaleusdecorusasiaticus(Bey-Bienko)对紫光、蓝光、绿光等有较强的趋光性,对红光、橙光等趋光性较弱(牛虎力和周强, 2009);蓝光对烟粉虱Bemisiatabaci(Gennadius)、蚜虫Aphidoideaspp.也有较强的驱避作用(陈向荣等, 2021; 韩杜斌等, 2021a; 2021b; 郑佳寅等, 2021)。昆虫的性别、虫龄和取食情况等生理状态影响昆虫的趋光性反应,例如蚱蝉Cryptotympanaatrata(Fabricius)对不同光源的趋性表现出雌性强于雄性,并且雌雄蝉在不同时间的趋性也有较大的差异(胡忠朗等, 1993);果蝇DrosophilidmelanogasterMeigen的幼虫具有避光性,但是化蛹阶段则具有趋光性(Gongetal., 2010),并且果蝇的光趋性会随虫龄的增大而呈现出规律性变化,雌性降低,雄性增加,在中龄呈现顶峰(Le Bourg and Lints, 1992; Le Bourg and Badia, 1995)。光波长、光照时间以及光照强度对昆虫的捕食能力也有显著的影响(Morietal., 2005),不同的光照强度下昆虫的趋光反应存在较大的差异,甚至有些昆虫会因光强的变化表现相反的趋性(蔡侠, 2014)。光还可以影响昆虫的生长发育(Wilde, 1962),如蓝紫光和蓝光对褐飞虱Nilaparvatalugens(Stål)的生长发育具有显著抑制作用(董婉君, 2018),二斑叶螨TetranychusurticaeKoch若虫发育到成虫的发育历期存在差异,历期最长的是绿光,最短的是黄光(Ismailetal., 2011)。光强和光照时间影响昆虫卵、幼虫、蛹、成虫的发育历期(Telles and Lind, 2014)。

灯光照射对植物的生理生化也有明显的影响,如灯光照射对植物的生长发育、叶绿素合成、光合作用等具有一定调控作用(闫晓花等, 2016),从而直接或间接地影响昆虫的光趋避性和繁殖。韩杜斌(2021a)等研究发现,蓝光照射还可以诱导黄瓜CucumissativusLinn叶片中抗生性物质的上调,提高黄瓜对烟粉虱的抗性。由于灯光控虫没有化学残留,不会诱导昆虫产生适应性,并且对植物安全(邵久之等, 2021),是蔬菜绿色防控的有效手段,因此受到了植保工作者和蔬菜生产者越来越多的关注。目前,利用灯光防治害虫主要是利用害虫的趋光性,将害虫诱集后再利用电击、陷阱等方式将其杀死,但这种方式存在误伤天敌昆虫的风险。

蚜虫是黄瓜等蔬菜生产中危害最严重的害虫之一(李艳艳等, 2013),严重影响黄瓜的品质和产量。随着绿色环保理念的深入,蔬菜蚜虫的绿色防控技术是一个重要的防治方向。研究发现,蓝光照射后黄瓜上蚜虫的种群数量下降,其中无翅蚜的种群数量也迅速下降(郑佳寅等, 2021)。无翅蚜是蚜虫的主要为害虫态,而且在适宜的寄主植物和环境下,无翅蚜一般不离开取食环境和取食位置,但蓝光照射后黄瓜上的无翅蚜去哪里了?这一问题未见报道。为此,本文以盆栽黄瓜为材料,研究蓝光照射对黄瓜无翅瓜蚜驱避行为的影响,为进一步阐明蓝光对蚜虫的驱避作用机制提供理论依据,并为设施黄瓜蚜虫的绿色防控提供新的手段。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试黄瓜品种:津优35号,天津黄瓜研究所生产。黄瓜在无虫环境中用基质育苗,3片真叶时移栽到花盆中,6叶期供试。

供试蚜虫品种:瓜蚜,原始蚜虫在黄瓜上采集,在供试黄瓜品种上饲养3代后供试。试验前每盆黄瓜在3、4、5片真叶上共接无翅成蚜20头,接虫12 h后移去成蚜,保留80头初产若蚜,其余若蚜清除。第2天供试。

蓝光灯:浙江磐安有限公司生产,光源为LED灯,波长470 nm,功率8 W。

粘虫板:杭州科凌虫控科技有限公司生产,大小为25 cm×20 cm。

1.2 试验方法

1.2.1蓝光照射对黄瓜叶片上无翅蚜种群的影响

用4片真叶期盆栽黄瓜,用毛笔从虫源黄瓜上取无翅成蚜,接到黄瓜叶片背面,每株黄瓜留80头初产若蚜。将接有蚜虫的盆栽黄瓜置于有防虫网的笼内,在笼的上方20 cm处放置1盏蓝色灯,18∶00开始开灯,试验设光强100 lux和300 lux两个处理。分别于处理2、4、6、8、10 h后调查黄瓜叶片上蚜虫的数量,计算蚜虫的虫口减退率。以不用蓝光作对照。

1.2.2蓝光照射后黄瓜叶片上无翅蚜的迁移行为

在栽种黄瓜的花盆土上面放一张保鲜薄膜,膜上面再覆1 cm厚的细土,细土湿度与花盆内土相近。花盆放在25 cm×20 cm的白色粘虫板上面,以捕捉从花盆内爬出来的蚜虫。试验设光强100 lux 和300 lux两个处理、白天和晚上开灯两个处理。分别于处理2、4、6、8、10 h后调查花盆土内和花盆底白色粘虫板上蚜虫的数量。花盆土内蚜虫采用洗土法调查,观察蓝光照射后蚜虫向花盆土内和向花盆外迁移情况。不用蓝光照射作对照。

1.2.3花盆外黄板环境对蓝光照射后黄瓜叶片上无翅蚜迁移的影响

花盆内处理方法同1.2.1,花盆放在25 cm×20 cm的黄色粘虫板上面,观察黄板和花盆内土下蚜虫的数量。以花盆放在白色粘虫板上作对照。

1.2.4地面黄光环境对蓝光照射后黄瓜叶片上无翅蚜迁移的影响

花盆栽黄瓜处理同1.2.1。试验设先开黄灯30 min后关闭,再打开蓝光和蓝光与黄光同时打开2个处理。

2 结果与分析

2.1 蓝光照射对黄瓜叶片上无翅蚜种群数量的影响

蓝光对黄瓜叶片上无翅蚜具有较强的驱避作用,随着蓝光照射时间的延长,黄瓜叶片上蚜虫的虫口减退率快速上升(表1)。在300 lux的蓝光照射4 h和10 h后,黄瓜叶片上虫口减退率分别为26.53%和64.03%,后者是前者的2.41倍。蓝光光强与黄瓜叶片上蚜虫的虫口减退率呈正相关,分别用100 lux和300 lux蓝光照射10 h后,黄瓜叶片上虫口减退率分别为48.75%和64.03%,后者是前者的1.31倍。结果表明,蚜虫的虫口减退率与蓝光的光强和光照时间呈正相关。

表1 蓝光处理后黄瓜叶片上蚜虫的校正虫口减退率Table 1 Corrected population decline rate of aphids on cucumber leaves after blue light treatment

2.2 蓝光照射对黄瓜叶片上无翅蚜迁移行为的影响

蓝光照射对黄瓜叶片上无翅蚜具有较强的驱避作用(表2)。蓝光照射后黄瓜叶片上无翅蚜迅速向土中和盆外迁移,其中向土中迁移的蚜虫显著多于向盆外迁移的蚜虫(F部位=2695.5013,P部位=0.0001)。蓝光处理时间对蚜虫的迁移也有明显的影响,处理时间越长,迁移的蚜虫数量越多(F处理时间=874.0388,P处理时间=0.0001)。不同时间段的蓝光处理对蚜虫的迁移也有明显的影响,其中晚上蓝光照射蚜虫的迁移率明显的多于白天(F时段=94.9054,P时段=0.0001)。不同光强的蓝光处理对蚜虫的迁移也有明显的影响,光照强度越强,迁移的蚜虫数量越多(F光强=509.6591,P光强=0.0001)。结果表明,蓝光照射可以引起黄瓜叶片上无翅蚜的迁移,在盆栽的环境中,蚜虫主要向盆土中迁移,迁移的蚜虫数量与处理时间呈正相关,迁移的蚜虫数量与蓝光光强也呈正相关。

表2 蓝光处理后的蚜虫数量变化Table 2 Changes of aphid number after blue light treatment

2.3 盆外不同颜色粘虫板对蓝光照射后黄瓜叶片上无翅蚜迁移的影响

盆外黄板环境对蓝光照射后黄瓜叶片上蚜虫的迁移具有一定的诱集作用(表2)。盆外不同环境对蚜虫的迁移也有明显的影响(表2),其中盆外黄板环境下蚜虫的迁移率明显的多于白色粘虫板(F粘虫板=84.2986,P粘虫板=0.0001)。

2.4 地面黄光环境对蓝光照射后黄瓜叶片上无翅蚜迁移的影响

地面黄光环境对蓝光驱避黄瓜蚜虫具有较强的促进作用,先开黄灯30 min后关闭,再打开蓝光可以加强蓝光对蚜虫趋避作用(表3),在蓝光开8 h时蚜虫的校正虫口减退率为52.93%,说明蓝光可以提高驱蚜效果;而蓝光与黄光同时打开,两个颜色光源会互相干扰减弱各自的作用,其校正虫口减退率最高为41.61%,前者(52.93%)是后者(41.61%)的1.3倍。

表3 地面黄光环境中蓝光处理后叶片上的蚜虫校正虫口减退率Table 3 Corrected population decline rate of aphids on leaves after blue light treatment in ground yellow light environment

3 结论与讨论

昆虫趋光的本质是视觉感受器接受光波刺激后的行为反应(蔡侠, 2014),是昆虫在长期的协同进化过程中形成的生物学习性之一(徐练, 2016)。昆虫的驱光性分为正趋光性(简称趋光性)和负趋光性(简称避光性),昆虫对不同波长的光表现出的趋光性特色不同,如龟纹瓢虫PropyleajaponicaThunberg成虫在340 nm处表现出较强的趋光反应(陈晓霞等, 2009);烟粉虱对黄色光具有较强的趋光性,而对蓝光具有较强的避光性(韩杜斌等, 2021)。研究发现,绿色和蓝色LED灯可有效控制农业和贮藏害虫(Park and Lee, 2017),蓝光对苗期黄瓜的生长发育具有较强的促进作用(邵久之等, 2021),黄瓜瓜蚜对蓝光表现出较强的避光性,有翅蚜通过飞行逃离蓝光环境(郑佳寅等, 2021),而本研究发现,黄瓜无翅瓜蚜则可以通过爬行入土或爬行远离蓝光环境,避开蓝光胁迫。

光的强度影响昆虫的趋光行为,例如,大草蛉Chrysopapallens(Rambur)成虫趋光性反应率随光强增大而增大,而弱光时无趋光性行为(张海强等, 2009)。但部分有多个敏感光波长的昆虫,其在不同敏感光波长环境中的光反应还受光强度的影响,如烟盲蝽Nesidiocoristenuis(Reuter)成虫最敏感光谱有4个,波长分别是504 nm、568 nm、589 nm和628 nm,其中568 nm黄绿光趋光性最强的光强是150 lux,而628 nm红光趋光性最强的光强是50 lux(陈祯, 2016)。本研究也发现,黄瓜上无翅瓜蚜迁移量与光强呈正相关。

不同昆虫对不同波长组合的复色光有不同的反应,如350 nm与405 nm、436 nm光波结合对烟青虫HeliothisassultaGuenee成虫诱集有增效作用,而与578～656 nm光波结合有干扰驱避作用(丁岩钦, 1978)。本研究发现,在蓝光环境中花盆底部再增加黄光,黄瓜叶片上蚜虫迁出的数量较大幅度的增加。这可能是由于试验环境中,上部的蓝光与下部的黄光对蚜虫形成了一种“推-拉”复合作用,促进了蚜虫从黄瓜叶片上向外迁移。但黄、蓝两种颜色的灯光形成的复合光波对蚜是否还有干扰驱避作用还有待进一步的研究。

蓝光对蚜虫具有较强的驱避作用,同时对目标蔬菜的生长发育具有较好的安全性(邵久之等, 2021),利用蓝光驱蚜虫将可以成为蔬菜蚜虫绿色防控的有效手段。由于蓝光照射后无翅蚜主要向土壤中迁移,而周边环境中的黄色可以提高无翅蚜虫的迁移速率和数量,因此,利用蓝光驱避蚜虫时可以在菜地的土表增加黄光,或在地面增加黄板的数量,以提高驱蚜的效果。

蓝光照射后晚上蚜虫迁移数量多,而白天自然光照条件下,蓝光的影响力显著下降。白天蚜虫的回迁情况如何?这一问题还有待于进一步研究。