干旱胁迫对常夏石竹生理生态指标的影响

陈慧 李雪 张立敏 储长洁 马宏月 高海波

摘 要 为探究干旱胁迫对常夏石竹生理生态指标的影响，以临沂大学校内的常夏石竹实生幼苗为试验材料，进行干旱胁迫处理，测定其叶片相对含水量、细胞相对电导率、荧光参数等生理指标。试验结果显示，常夏石竹经过21 d的干旱胁迫后，叶片相对含水量、叶绿素含量、最大及潜在的光量子光化学效率及相对电子传递速率均呈显著下降趋势；相对电导率呈现显著上升趋势。试验结果表明，常夏石竹可忍受21 d的干旱处理，超出此时间范围，常夏石竹的生长受害较为明显。

关键词 常夏石竹；干旱胁迫；生理指标

中图分类号：S682.1；Q945.78 文献标志码：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2023.10.066

常夏石竹作为石竹科石竹属多年生草本植物，具有耐干旱、花色艳丽、花期及绿期长、观赏价值高等优势，是优质的地被植物，可覆盖地面、减少尘土飞扬、创造优美景观环境等。作为常见的园林地被植物，通过成片种植常夏石竹的方式能让枝叶达到密集效果，充分覆盖地面，呈现较高的观赏价值。当前，城市园林绿化中对常夏石竹的种植越来越多，但目前的研究主要关注常夏石竹的药用价值，也包括其抗性、引种等内容，关于其抗旱生理的研究较少。为从合理应用、控制浇水量、降低养护成本等方面提高常夏石竹的栽培技术，充分发挥常夏石竹在城市绿化、园林植物结构中的生态效益和社会效益，笔者以山东省临沂大学常夏石竹为试验材料，进行了连续28 d的干旱胁迫处理，并对常夏石竹的生理生化指标进行测定，探讨水分胁迫对常夏石竹的影响，分析水分胁迫处理下常夏石竹的生理变化规律及忍耐持续水分胁迫的时间。

1 材料与方法

1.1 试验材料

2022年7月，将临沂大学绿化地内生长良好的常夏石竹植株转移到营养钵内，每个营养钵内栽植1株常夏石竹，共栽植60盆；用椰壳粉、蛭石、珍珠岩配制成培养基质，三者的质量比为2∶1∶1。将常夏石竹置于校内的温室大棚内培养14 d后，对长势良好、无病虫害的常夏石竹进行为期28 d的干旱胁迫

处理。

1.2 试验设计

本试验采用自然干旱的方式进行常夏石竹的干旱胁迫处理，即只在定植后浇透水，后期不浇水，待第7 d、14 d、21 d、28 d对植株叶片进行生理指标及荧光参数的测定，同时以每隔2 d浇一次水的植株作为对照。每个处理重复3次，取平均值。

1.3 试验方法

1.3.1 生理生化指标测定

1）叶片相对含水量。每盆取6片植物叶片，将叶片表面的污物洗净擦干后，称取叶片鲜质量，而后先在105 ℃烘箱中烘10 min，再在80 ℃烘箱中烘干至恒重，称取植物干质量，叶片相对含水量W的计算公式为

（1）

式中：Wa表示叶片鲜质量，g；Wb表示叶片干质量，g。

2）叶绿素含量。采用丙酮法测定叶绿素含量，将0.2 g

左右的叶片剪碎后放入20 mL的玻璃刻度试管中，用80%丙酮溶液10 mL浸泡，用封口膜密封，室温下避光静置至植物组织变白，分别在645 nm和663 nm处测量提取液的吸光度。叶绿素含量c的计算公式为

（2）

C=20.29A645＋8.05A663         （3）

式中：C为叶绿素总浓度，mg·L-1；V为提取液体积，mL；m为叶片质量，g。A645、A663分别为645 nm和663 nm处测量提取液的吸光度值。

3）叶片相对电导率。称取2 g的鲜叶后擦净叶片表面的污物，用蒸馏水洗净，剪成大小相等的碎片，将叶片置于20 mL的去离子水中，放到真空干燥器中，抽气1 h直至叶片下沉为止。将抽过气的试管取出，放在试验桌上静置30 min，在20 ℃恒温下用电导仪测定电导率。测过电导率之后，再放入100 ℃沸水中煮沸30 min，取出后放入自來水中冷却10 min，在20 ℃恒温下，测定其煮沸电导率。采用上述处理方法测定对照组的叶片相对电导率。叶片相对电导率R的计算公式为

（4）

式中：R1表示煮沸前的电导率，mS·cm-1；R2表示煮沸后的电导率，mS·cm-1。

1.3.2 叶绿素荧光参数的测定

采用Waltz公司的M系列调制叶绿素荧光成像系统Imaging-PAM测定叶片经过15 min暗适应后的荧光动力学参数，即初始荧光（F0）、最大荧光（Fm），经过充分暗适应的植物叶片光系统Ⅱ（photosystemⅡ，PSⅡ）最大光量子光化学效率（Fv/Fm）、最大荧光（Fm′）、稳态荧光（Fs）、相对电子传递速率（Electron Transport Rate，ETR）。根据公式（5）（6）计算经过充分暗适应的植物叶片PSⅡ最大的光量子光化学效率Fv/Fm、作用光存在时PSⅡ实际光量子光化学效率Y（Ⅱ）。

（5）

（6）

1.4 数据与处理

试验采用OriginPro 2023绘制试验统计分析图，对数据进行单因素方差分析，通过Tukey法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫处理对常夏石竹叶片相对含水量的影响

由图1可知，不同干旱胁迫处理天数的常夏石竹相对含水量呈显著差异，即随干旱胁迫处理时间的延长，常夏石竹的叶片含水量逐步降低。除干旱胁迫第7 d外，其余不同时间处理与对照组间的叶片相对含水量差异显著。

2.2 干旱胁迫处理对常夏石竹叶片相对电导率的影响

由图2可知，干旱胁迫处理的第7 d和第14 d，常夏石竹的叶片相对电导率与对照无显著差异；第21 d、28 d，常夏石竹的叶片相对电导率均显著高于对照，其中干旱胁迫处理第28 d，叶片相对电导率达到了33%，是同一时间对照组的2.15倍。

2.3 干旱胁迫处理对常夏石竹叶片叶绿素含量的影响

由图3可知，干旱胁迫处理的常夏石竹叶片叶绿素含量均低于对照组，其中在干旱胁迫处理的第7 d和第14 d，试验组的叶片叶绿素含量与对照无显著差异；在第21 d和第28 d，叶片的叶绿素含量均显著低于对照，第28 d的叶片叶绿素含量约为对照的89%。第7 d和第14 d的干旱胁迫处理与第21 d和第28 d的干旱胁迫处理之间的叶绿素含量呈显著差异。

2.4 干旱胁迫处理对常夏石竹叶片荧光参数的影响

由图4可知，随着干旱胁迫的持续，常夏石竹叶片的最大光量子光化学效率Fv/Fm呈现下降趋势，持续干旱胁迫的Fv/Fm值与对照差异显著。持续干旱28 d后，Fv/Fm值下降到0.46，约为对照的60%。由图5可知，干旱胁迫处理对常夏石竹叶片实际光量子光化学效率的影响也呈逐渐下降趋势，相比最大光量子光化学效率Fv/Fm′，Y（Ⅱ）下降的更多，干旱28 d后Y（Ⅱ）下降到0.35，约为对照的52%。

2.5 干旱胁迫处理对常夏石竹叶片相对电子传递速率的影响

相对电子传递速率是植物叶片实时光合速率的指标，反映植物叶片光合强度的大小。相对电子传递速率对应光照强度作图，得到植物叶片的光响应曲线图（图6）。在光响应曲线图中，经不同天数的干旱胁迫处理后，不同处理相对电子传递速率的最大值就是处理后植物的光饱和点。不同时间的干旱胁迫处理下，光照强度达到常夏石竹的光饱和点后，继续增加光照强度，相对电子传递速率均呈下降趋势。由图6可知，随着干旱处理时间的延长，常夏石竹的叶片的相对电子传递速率表现出逐步降低的态势，处理7 d后，叶片的光饱和点约为550 μmol·m-2·s-1；处理14 d后，叶片的光饱和点约为400 μmol·m-2·s-1；干旱处理21 d和28 d后，叶片的光饱和点约为280 μmol·m-2·s-1。

3 讨论

干旱胁迫能引起植物的水分胁迫，进一步造成叶绿素降解、与光合作用有关的酶活性下降、光合磷酸化解偶联。常夏石竹经过21 d的持续水分胁迫处理后，叶片的相对含水量仍维持在较高水平，这也是常夏石竹较耐旱的原因，分析在水分胁迫期间，诱发了细胞内的防御机制，主动合成了某些等渗透调节物质。干旱胁迫能造成生物膜尤其是质膜的不可逆損伤，相对电导率是细胞膜受害程度的较为可靠的指标之一，干旱处理28 d后，相对电导率迅速升高，表明此时质膜已遭到严重破坏，表明常夏石竹最多能承受21 d的缺水状态。

暗适应后可以测量叶绿素最大光量子光化学效率Fv/Fm，健康生长的高等植物Fv/Fm稳定在0.82～0.85，试验结果表明，常夏石竹植株经过28 d干旱处理后Fv/Fm值急剧下降到0.5，说明植物受到了较为严重的胁迫。实际光量子光化学效率Y（Ⅱ）的变化趋势和Fv/Fm变化趋势类似，28 d干旱处理后Y（Ⅱ）值下降到0.4以下，表明常夏石竹能承受21 d的干旱处理。相对电子传递速率是反应光合速率的重要指标，与对照相比，常夏石竹经过21 d处理后，光饱和点下降，光合速率也较大幅度下降，说明常夏石竹能承受21 d左右的干旱胁迫处理。

参考文献：

[1] 郭亚宁，艾静.盐胁迫对油白菜生长及其生理指标的影响[J].榆林学院学报，2023，33（2）：38-41.

[2] 李津津，赵书岗，安秀红，等.干旱胁迫下核桃生理适应性及抗性指标筛选[J]. 中国果树，2023（3）：72-78.

[3] 胡文海，万雨晨，陈雅琴，等.亚热带地区越冬期小叶榕和红叶石楠叶片叶绿素荧光成像特性的比较[J].井冈山大学学报（自然科学版），2023，44（1）：46-53.

[4] 侯云鹏，张健，王会蓉，等.水分亏缺对不同饲草型小黑麦品种光合速率的影响[J].农业科技与信息，2022（20）：15-18.

[5] 胡文海，肖宜安.基于叶绿素荧光成像及荧光参数分布特征的叶片光合异质性定量分析[J].植物研究，2022，42（6）：1052-1061.

[6] 杨永志，闫海霞，赵淑文，等.PEG-6000模拟干旱胁迫对常夏石竹种子萌发的影响[J].种子，2020，39（2）：11-14.

（责任编辑：张春雨）

收稿日期：2023-04-06

基金项目：临沂大学大学生创新创业训练计划项目“干旱胁迫对常夏石竹生理生态指标的影响”（X202110452133）。

作者简介：陈慧（1999—），女，山东枣庄人，在读本科生。

*为通信作者，E-mail：gaohaibo@lyu.edu.cn。