不同灌水量对幼龄胡杨光合特性日变化的影响及其与环境因子的关系

马旭 韩炜 武胜利 吕婷

摘要 ［目的］了解幼龄林胡杨在不同灌水量下的光合日变化特性以及幼龄林在T3［38 kg/（株·次）］处理下，净光合速率（Pn）与环境因子光合有效辐射（PAR）、胞间CO2浓度（Ci）、大气温度（Ta）、空气湿度（RH）的关系。［方法］以3、5、7年生胡杨为研究对象，研究3、5、7年生胡杨不同灌水量下的Pn、氣孔导度（Gs）、Ci、蒸腾速率（Tr）、水分利用效率（WUE）的日变化有变化。应用相关性分析、逐步回归分析、通径分析研究幼龄林Pn和环境因子之间的差异。［结果］不同水分条件下胡杨幼苗的Pn、Tr日变化曲线呈单峰型， Ci 呈“凹单峰”型。3、5、7年生胡杨的Pn日均值在T3处理［29 kg/（株·次）］下达到最大值；在T2、T3处理下3种龄林WUE、Gs波动较大；Tr随着PAR和Ta的升高呈上升趋势，峰值出现的时间因灌水量的影响而不一致。通径分析显示，在T3处理下，各环境因子对Pn都具有显著的影响，其决策系数表现为PAR>RH>Ta>Ci。3年生胡杨PAR为决策变量，RH、Ta为限制变量，5、7年生胡杨PAR为决策变量，Ci和Ta为限制变量。［结论］不同灌溉量对幼龄林胡杨的光合特性有显著影响，适量的灌溉，增加胡杨的Pn，随着林龄的增加，胡杨的光合作用越强。

关键词 不同灌溉量；幼龄胡杨；光合特性；日变化；逐步回归分析；通径分析

中图分类号 Q948.1  文献标识码 A  文章编号 0517-6611（2023）13-0102-07

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.13.024

Effects of Different Irrigation Rates on Diurnal Changes of Photosynthetic Characteristics of Young Populus euphratica and Its Relationship with Environmental Factors

MA Xu1，2，HAN Wei1，2，WU Sheng-li1，2 et al

（1.School of Geographic Science and Tourism， Xinjiang Normal University， Urumqi， Xinjiang 830054; 2.Key Laboratory of Lake Environment and Resources in Arid Areas of Xinjiang/Xinjiang Normal University， Urumqi， Xinjiang 830054）

Abstract ［Objective］To understand the diurnal variation characteristics of photosynthesis of young Populus euphratica under different irrigation and the relationship between net photosynthetic rate （Pn） and environmental factors-photosynthetic effective radiation （PAR）， intercellular CO2 concentration （Ci）， atmospheric temperature （Ta） and air humidity （RH） under T3 treatment.［Method］Taking 3， 5 and 7-year-old Populus euphratica as the research object，the diurnal changes of net photosynthetic rate （Pn）， stomatal conductance （Gs）， intercellular CO2 concentration （Ci）， transpiration rate （Tr） and water use efficiency （WUE） of 3， 5 and 7-year-old Populus euphratica under different irrigation rates were studied;correlation analysis， stepwise regression analysis and path analysis were used to study the differences between Pn and environmental factors in young forest.［Result］Under different water conditions， the diurnal variation curves of Pn and Tr of Populus euphratica seedlings showed a single peak， and the intercellular CO2 concentration （Ci） showed a “concave single peak”.The daily mean of Pn and WUE of 3，5，7-year-old Populus euphratica reached the maximum under T3 treatment ［29 kg/（plant·time）］;the transpiration rate showed an upward trend with the increase of PAR and Ta.Path analysis showed that under T3 treatment， all environmental factors had a significant impact on Pn， and the order of decision coefficient was PAR>RH>Ta>Ci.PAR of 3-year-old Populus euphratica is the decision variable， RH and Ta are the limiting variables， PAR of 5 and 7-year-old Populus euphratica is the decision variable， Ci and Ta are the limiting variables.［Conclusion］Different irrigation rates have significant effects on the photosynthetic characteristics of young Populus euphratica.Appropriate irrigation increases the Pn of Populus euphratica.With the increase of forest age， the photosynthesis of Populus euphratica is stronger.

Key words Different irrigation quantity;Young Populus euphratica;Photosynthetic characteristics;Daily variation;Stepwise regression analysis;Path analysis

基金项目 新疆维吾尔自治区科技支撑专项“塔里木河中下游胡杨生态修复研究与示范”（HY-2.3）；新疆师范大学“十三五”校级重点学科（地理学）招标课题项目（17SDKD0704）；植物地理学课程思政建设实践研究。

作者简介 马旭（1995—），女，甘肃天水人，硕士研究生，研究方向：绿洲生态恢复与建设。通信作者，副教授，硕士生导师，从事绿洲生态恢复与建设研究。

收稿日期 2022-09-13

胡杨（Populus euphratica）属杨柳科落叶乔木，是第三纪遗留下来的孑遗植物，是我国首批确定的388种珍稀濒危物种的渐危种之一［1］。胡杨具有耐干旱、耐盐碱的特性，主要生长在地下水位较高的盐碱地和沙丘，成为极端干旱荒漠区唯一优势成林树种［2-3］。胡杨幼苗阶段是制约胡杨更新和维持的关键阶段，为其提供良好的环境尤为重要［4］。水分是影响塔里木河胡杨更新的主要因素之一［5］，土壤水分对胡杨光合特征影响较大，土壤水分过多或过少都会抑制植物的光合作用，植物光合生理活动最活跃的时期是在适度的水分范围内，并非在土壤水分最充足时［6-7］。植物的光合作用是植物生长发育和形成生产力的物质基础［8］，也是植物有机物质积累的重要环节［9］。

由于生理生态条件和环境因子差异，植物会随着树龄的增加在不同发育阶段的生理生态特征和生境适应性发生变化［10］。王海珍等［11］对干旱胁迫下胡杨的光响应过程进行模拟和研究。陈亚鹏等［12］通过研究干旱胁迫下胡杨的生理生化状况，发现胡杨体内的脯氨酸和脱落酸含量与干旱胁迫有着密切关系。夏振华等［13］对干旱胁迫下胡杨叶片气孔进行研究。前人的研究集中于干旱胁迫，胡杨定额灌溉研究中涉及光合特性内容较少。笔者通过研究不同灌溉量对不同龄林光合特性日变化的影响及其不同龄林光合特性与环境因子的关系，为极端干旱地区生态安全和实现水资源的高效利用［14］及确定对光合作用影响较为显著的环境因子提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况 该试验在塔里木河中下游尉犁縣34团进行，84°02′50″～89°58′50″E，40°10′33″～41°39′47″N，属暖温带大陆性荒漠气候， 全年冷热差异悬殊， 冬季干冷，夏季炎热，光照充足，年降水量为43 mm，年蒸发量为2 700 mm，太阳年总辐射5 692～6 360 MJ/m2，日照时数2 780～2 980 h，≥10 ℃年积温为4 100～4 300 ℃，平均日较差13～17 ℃，无霜期为220 d，风沙危害严重。该区域土壤类型较为简单，以风沙土和水成型土壤为主，土壤分布由于受水文地质和地形条件的影响，垂直河道具有显著的带状规律。塔里木河下游植被群落稀疏，群落组成简单，建群种单一，覆盖度整体不高，主要为旱生乔灌木、半灌木和中生耐盐草本。

1.2 试验设计

选取3年生、5年生和7年生的胡杨，每个龄林的胡杨均标记5株长势一致、生长良好的样株。共设3个灌溉量处理，灌溉前作为CK，即每个样地采用3种灌溉量形成3个处理，即T1处理的灌溉量为18 kg/（株·次）；T2处理灌溉量为29 kg/（株·次）；T3处理的灌溉量为38 kg/（株·次）。灌溉周期为6月间隔15 d灌溉1次；7、8月因天气炎热，蒸发量大，间隔10 d灌溉1次。

1.3 光合日变化测定 选择晴朗无云的天气，使用Li-6400便携式光合仪进行试验样株的光合日动态测试。选取标记5株长势一致、生长良好的样株，对中部外围无病虫害、成熟功能叶片进行标记测定，标记叶片每叶测定3次，取其算数平均值。根据研究区日出日落起止时间进行适当调整，测定时间为北京时间6：00—20：00，间隔2 h。测定指标包括光合生理参数净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、胞间CO2浓度（Ci）、气孔导度（Gs）、光合有效辐射（PAR）、大气CO2浓度（Ca）、大气温度（Ta）、空气相对湿度（RH）等环境因子。水分利用效率（WUE）、气孔限制值（Ls）的计算公式：

WUE=Pn/Tr  （1）

Ls=1-Ci/Ca（2）

1.4 数据处理

幼龄林胡杨光合日变化所测得数据均使用Excel 2013进行数据预处理，SPSS 20.0进行数据分析，利用Origin 9.0制图。根据参考文献［15］，对Pn进行正态检验，再对Pn与环境因子的关系进行逐步回归分析、相关性分析，计算Pn与环境因子的间接通径系数，间接通径系数可以表示为Pij＝rij·Pjy（式中，rij为自变量i和因变量j的简单相关系数，Pjy是自变量j对因变量y的直接作用），计算Pn与环境因子关系的决策系数计算，决策系数 R2＝2Pi·riy-Pi2（式中，Pi为自变量i对因变量的直接通径系数，riy为自变量i与因变量y的Pearson相关系数）是通径分析中的决策指标。

2 结果与分析

2.1 不同灌水量下幼龄林胡杨光合参数日变化的动态分析

2.1.1 微气候环境日变化动态。

植物的光合特性受到内外部影响因素的制约，主要的因素之一是环境因子，包括PAR、Ta、Ci和RH等，分析试验区的环境因素的变化发展规律对胡杨光合作用的研究极其重要。由图1可知，PAR、Ta呈单峰变化趋势，且在12：00达到最大值，分别为1 989 μmol/（m2·s）和40 ℃。RH和Ca均表现为先下降后上升，Ca下降趋势缓慢，且在12：00降至最小值，Ca的波动范围大致在351～419 μmol/mol。RH在12：00降至最小值（25%），随后逐渐增大。

2.1.2 不同灌水量对净光合速率（Pn）的影响。Pn是表征光合作用强弱的重要参数［16］。从图2可以看出，3、5、7年生胡杨的Pn日变化趋势一致，均为典型的单峰型曲线，峰值出现在10：00或12：00，无光合“午休”现象。3年生胡杨CK、T1处理峰值出现在10：00，T2、T3处理峰值出现在12：00，3个处理Pn日均值分别比CK增加7.31%、14.93%、32.34%。3年生胡杨在T3处理最优，且3年生胡杨在T1、T2处理下存在显著差异（P<0.05）（表1）。5年生各处理峰值均出现在10：00，3个处理的Pn日均值分别比CK高9.27%、13.05%、26.55%。7年生胡杨CK、T1、T3处理的峰值出现在10：00，T2处理的峰值出现在12：00，3个处理下Pn日均值分别比CK高13.28%、27.18%、27.26%。7年生胡杨在T2、T3处理间无显著差异，以T3处理最大（表1）。各处理5、7年生胡杨的变化表现为T3＞T2＞T1。随着林龄和灌溉量的增加，胡杨Pn也增加，说明水分对胡杨Pn有显著影响。

2.1.3 不同灌水量对蒸腾速率（Tr）的影响。

蒸腾作用是植物耗水特征的主要方式，是土壤-植物-大气中水分运转的关键环节［17］，在植物蒸散发方面起着主导作用。由图3可知，随着时间的增加，Tr均呈单峰变化趋势。3、7年生胡杨CK、T1、T2处理Tr日变化峰值集中出现在14：00，5年生胡杨CK、T1处理出现在12：00，T2、T3处理出现在14：00。

土壤含水量的大小决定了植物是否能够进行正常的代谢活动［18］，T3处理超出3、5年生胡杨所需水分，5年生胡杨的Tr的日变化峰值出现在14：00，说明水分过多影响幼龄胡杨的正常代谢。3、5、7年生胡杨分别在T1、T2、T3处理Tr日均值最大，分别比CK增加了4.83%、7.81%、5.59%。说明不同灌溉量对幼龄林胡杨Tr的影响不同，适量的灌溉可促进幼苗的生长。5年生胡杨T1与T2、T3处理均存在显著差异（P<0.05）（表1）。

2.1.4 不同灌水量对水分利用效率（WUE）的影响。WUE作为评价植物生长适宜度的综合指标之一，能很好地反映植被对生态输水的响应［19］。从图4可以看出，3个处理下的胡杨WUE呈现的变化趋势各有不同，且WUE的峰值均出现在6：00或8：00，这主要是由于随着光强的减弱，WUE也不断降低。

3年生胡杨CK和T1、T3处理均呈上升—下降趋势，峰值均出现在8：00，T2处理呈波动下降趋势。T1、T2、T3处理WUE日均值比CK增加了2.47%、100.00%、91.36%。5年生胡楊T2和T3处理呈先上升后下降趋势，峰值出现在8：00，T1处理和CK呈波动下降趋势。T1、T3处理WUE日均值分别比CK增加了6.72%、62.18%。5年生胡杨3个灌溉处理间差异显著（P<0.05）（表1）。7年生胡杨在T3处理下呈下降趋势，其余均呈先上升后下降趋势，在T1、T2、T3处理下，WUE日均值分别比CK增加了4.08%、94.90%、235.71%，且3个处理间差异显著（P<0.05）（表1）。3种龄林胡杨在T2、T3处理下WUE波动大，CK、T1处理保持稳定，表明植物通过自身调节适应干旱环境，保持水分平衡［20］。

2.1.5 不同灌水量对气孔导度（Gs）及气孔限制值（Ls）、胞间CO2浓度（Ci）的影响。Gs是解释植物叶片净光合速率变化的重要因素［11］。由图5可知，不同灌水处理对3、5、7年生胡杨Gs日变化影响较大，表现为单峰型曲线和双峰型曲线。Ci呈“凹单峰型”变化趋势。

3、5、7年生胡杨在T2、T3处理下Gs呈单峰趋势且波动较大，这主要是由于T2、T3处理下，胡杨叶片水分充足，随着光照的增强和气温的升高，叶片的气孔逐渐扩大，Gs不断上升，在8：00或10：00形成峰值；在10：00以后，随着温度进一步升高，叶片受到高温刺激，气孔逐渐关闭，Gs随之降低，形成低谷。CK、T1处理下受干旱胁迫影响，中午温度较高，胡杨叶片气孔张开程度受限，因此Gs低且波动小。3年生胡杨在T1、T2处理下，5年生胡杨在T2处理下，7年生胡杨在T3处理下，Gs呈双峰型，说明灌水量对不同林龄下不同时间段气孔开闭行为存在差异。Ci呈“凹单峰型”变化趋势，与Gs和Pn有着密切关系。早、晚光合作用不强烈，Ci较高；中午Gs骤降，Ci随之降低。随着灌溉量增大，胡杨Ci值也增大，且波动较小。3、7年生胡杨在CK和T1处理下Gs无显著差异（表1）。除5年生胡杨T3处理16：00—18：00随着Gs的降低，Ci和Ls也增加，说明该时间段胡杨主要受非气孔限制的影响。

2.2 幼龄林胡杨净光合速率与环境因子之间的关系

在T3处理下，不同幼龄林胡杨Pn与环境因子的相关性表明，叶片的Pn与其他环境因子具有一定相关性，且相关程度各异，3、5年生胡杨的Pn与PAR呈极显著正相关（P<0.01），与Ci呈显著和极显著负相关（P<0.05，P<0.01），与Ta呈显著正相关和正相关；7年生胡杨的Pn与PAR呈极显著正相关（P<0.01）；与Ci呈极显著负相关（P<0.01）；与Ta呈显著正相关（P<0.05）；3、5、7年胡杨Pn与空气湿度（RH）无显著相关性（表2）。

2.3 净光合速率与环境之间的通径分析

对Pn影响较大的因子PAR、RH、Ci和 Ta进行逐步多元回归分析，得到3、5、7年生胡杨幼苗的回归方程为：Pn=3.584+0.006PAR-0.047RH+0.089Ta（R2=0.776）；Pn=-16.025+0.009PAR+0.036Ci+0.211Ta（R2=0.763）；Pn=34.676+0.007PAR-0.065Ci-0.313Ta（R2=0.846），PAR、Ci、Ta、RH的自变量与因变量之间差异显著，有统计学意义。为了解各环境因子的作用大小，进行通径分析。结果发现，影响幼龄林胡杨Pn的环境因子各有差异（表3）。PAR是光合作用的主要来源，也是影响其他环境因子的主要因素，幼龄胡杨的Pn受PAR和Ta的影响较大，有较大的间接通径系数。各环境因子都对Pn有显著的影响，就决策系数而言，表现为PAR>RH>Ta>Ci。PAR的决策系数最大，是影响不同幼龄林胡杨光合作用的主要环境决定因子，3年生胡杨PAR为决策变量，RH、Ta为限制变量，5、7年生胡杨PAR为决策变量，Ci和Ta为限制变量。

3 讨论与结论

胡杨生活在极端干旱的环境中，干旱胁迫下植物光合能力强弱关系到其生长和发育，因此，胡杨的光合生理指标应对外界环境因子的变化十分敏感［21］。该研究中3种龄林胡杨Pn日变化在不同时期呈单峰型，且峰值出现在10：00、12：00，主要由于不同灌水量下幼龄胡杨的自我调节能力和对环境的响应具有差异性。这与李菊艳等［22］通过盆栽控制试验发现，胡杨幼苗的Pn呈单峰型一致。曹生奎等［8］在胡杨Pn、Tr、Gs研究中发现，Tr、Gs呈线性关系。该研究发现，随着太阳辐射的增强、气温升高，植物叶片Gs增大，Tr随着Pn的增高而变大，水分对胡杨Pn和Tr影响的变化规律基本一致。不同灌溉量下3、5、7年胡杨分别在T1、T2、T3处理下Tr达到最大值，且3、5、7年胡杨达到峰值不同，说明受植株年龄、灌溉量、季节、环境等因素的影响，在中午各龄林幼苗叶片气孔开闭程度不同，不同年龄植株相同时间需水量差异较大，导致Tr峰值存在差异。

许大全［23］判断植物叶片气孔限制和非气孔限制可靠的依据是Ci和Ls的变化规律方向。Ci降低和Ls升高是受气孔导度的影响；而Ci增大和Ls降低则是受非气孔限制的影响。高冠龙等［24］在水分充足的状态下以Gs为主，在干旱胁迫下以非气孔限制为主。3个龄林胡杨均以气孔限制为主，但在16：00—18：00随着Pn、Gs的降低，Ci增大，Ls降低，胡杨Pn较低是由非气孔限制造成，阳光强烈造成叶绿体活性与核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶活性低，1，5-二磷酸核酮糖再生能力低有关。随着相对湿度、气温和叶水势等因素的改变，气孔的开张程度发生变化，进而控制进入叶片CO2与散失水分的量，从而抵御干旱胁迫［13］。该研究发现，不同灌溉量对胡杨Gs的影响较大，在T2、T3处理下胡杨Gs变化较大，干旱胁迫下Gs波动平缓。与伍维模等［25］在重度水分胁迫下Gs变化较平缓的研究结果一致，认为这是土壤严重干旱时，植物气孔基本上失去了调节作用导致光合速率也出现对光强不敏感的现象。胡杨的抗旱能力强，在不同湿度环境下能够自我适应。

植物水分利用效率（WUE）是光合和蒸腾特性的综合反映［26］，直接反映植物耗水特性和耐旱能力，相同条件下，WUE高的植物更能适应干旱环境且具有更高的生长潜力［27］。该研究发现，虽然在T2、T3处理下WUE日均值大，但灌溉量越少，胡杨WUE越趋于稳定，这是胡杨根据环境作出的生态策略，也证明了胡杨干旱逆境忍耐力强。说明判断植物WUE能力强弱需要综合考虑多种因素。3、5和7年生胡杨WUE峰值均出现在清晨，与萨如拉等［28］在额济纳天然胡杨林WUE动态变化研究结果一致。与李菊艳等［22］土壤含水量减小， 能够提高胡杨幼苗的WUE一致。

在自然条件下，环境因子对植物Pn的影响不是单一不变的，而是综合作用的结果，影响植物叶片Pn的环境因子主要有PAR、RH、Ca和Ta，这些因子对Pn的影响既有直接作用，也有间接作用［29］。该研究通过T3处理下Pn与环境因子的相关性发现，3、5、7年生胡杨的Pn与PAR相关系数最高，呈极显著正相关。说明在相同的灌溉量下，各龄林Pn与环境因子也有显著差异，随着植株年龄的增长、灌溉量的增加，植物适应环境的能力强，吸收的光合有效辐射更多，Pn与PAR相关程度增加。郭自春等［29］研究认为，PAR和RH是影响骆驼刺和多枝柽柳Pn的重要因子。徐佳佳等［30］研究认为，PAR和Ta是侧柏和油松Pn的重要因子。徐春华等［31］在兰州北山柠条、柽柳、侧柏的研究中认为，侧柏主要环境决定因子是PAR，柠条和柽柳主要环境决定因子是RH。赵宏瑾等［32］在不同生育期榆树Pn对生态因子和生理因子的响应的研究中认为，不同生育期榆树的Pn主要受PAR和Gs的影响。前人对Pn与各环境因子的关系看法各不相同，这主要是由于物种、小气候环境、植物自身对环境的适应能力等不同。同一种属植物由于物种不同，也会存在很大差异。所处的环境不同，在干旱半干旱地区大环境中，局地微小的环境差异，对植物光合作用的吸收也会有较大的差异。

综上，幼龄林胡杨随着植株年龄、灌溉量的增加，Pn增大，在T3处理下7年生胡杨Pn最大。3年生胡杨在T3处理下Pn最大，Pn和Tr的变化趋势一致；Gs和WUE在T2、T3处理下波动较大，在CK、T1处理下波动平缓，说明轻度干旱可以调节胡杨自身光合机制及调整水分利用策略，以提高自身抗旱能力。该研究发现，PAR是影响胡杨生长的重要环境因子。随着植株年龄、灌溉量等的增加，Pn与PAR的关系增强。

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