肉牛瘤胃健康营养调控研究进展

罗生金 李 文 潘伊微 蔡树东 周斐然 杨 丽

（1．哈密市畜牧工作站（哈密市畜牧科学研究所），新疆 哈密 839000；2．哈密天马商贸有限责任公司，新疆 哈密 839000）

肉牛作为反刍草食家畜，瘤胃微生物菌群能够充分利用秸秆等粗饲料合成自身的营养物质，转化为人类生活必需的奶、肉等优质产品，为机体提供饱和脂肪酸、矿物质元素、反式脂肪酸、脂溶性维生素、蛋白质等[1]。使用动物育种和早期营养调控技术调节瘤胃发酵，改善瘤胃微生物区系，提高肉牛生产性能，促进饲料更好地吸收利用及肉牛产业健康发展。本文就瘤胃微生物区系调控技术进行综述，为肉牛饲养、培育、高效育肥提供一定参考。

1 瘤胃微生物区系建立

肉牛的瘤胃是一个由密集多样的微生物组成的生态系统，其微生物区系既高度竞争又相互共生。微生物群落相对稳定，有利于维护反刍动物机体健康，并提高其生产性能。成年牛的瘤胃微生物菌群主要包括甲烷属古菌、原虫、厌氧菌、噬菌体、真菌等[2]。饲料中的营养物质通过瘤胃进行消化。牛采食的干物质的70%～85%由瘤胃发酵吸收[3]，为机体提供约70%的能量。

1.1 瘤胃微生物的获取途径

犊牛瘤胃微生物获取途径：母牛分娩期间阴道和肠道微生物群在阴道挤压的作用下向犊牛消化道植入有益微生物，如产甲烷菌、纤维分解菌等；犊牛舔舐母牛皮肤等方式获取微生物；摄取初乳中的发酵基质和母体菌群建立自身瘤胃微生物菌群，促进瘤胃发育；幼龄牛瘤胃中的原生生物通过与其他反刍动物接触获得[4]。有研究发现，母牛子宫内的羊膜为犊牛提供了瘤胃微生物群，但还有待进一步验证。

1.2 瘤胃微生物生态系统处于动态平衡

早期饲喂方式和营养可以影响瘤胃发育和瘤胃微生物群的建立。Rey等[5]研究发现，犊牛瘤胃微生物菌群呈现阶段性定植：2日龄内菌群中优势菌门为变形菌门、巴斯德氏菌科和拟杆菌门；3～12 日龄优势菌属拟杆菌属占21%、普雷沃氏菌属占11%、梭杆菌属占5%、链球菌属为4%，产甲烷菌等常见的细菌已在成熟瘤胃中定植；15～83 日龄最优势菌属为普雷沃氏菌属；90～120 日龄瘤胃中纤毛虫逐步增多，为犊牛断奶并从牧草中汲取营养创造了条件。

宿主在不同的环境、生理条件、不同饲养方式下，其瘤胃微生物区系也随之变化。Fan等[6]研究发现，海拔越高，牦牛瘤胃微生物多样性越丰富，瘤胃中优势细菌为厚壁菌门和拟杆菌门，牦牛可利用高纤维牧草满足在寒冷和高海拔栖息地的能量需求。李翔等[7]研究显示，与去势组牛相比，非去势组牛的体重与日增重（ADG）显著提高了13.89%、33.33%。曹家铭等[8]研究发现，瘤胃发酵速度因补饲精料而加快，放牧组牛瘤胃的总挥发性脂肪酸（TVFA）、丙酸含量、血糖、菌体蛋白水平升高，体重明显增加。谭子璇等[9]研究发现，牦牛在放牧条件下肉质VFA 和风味物质种类优势更明显，在舍饲条件下肉质理化性质优势更明显，以上差异可能与环境条件、日粮精细化程度有关。

2 肉牛瘤胃营养消化吸收代谢机理

瘤胃为厌氧的生态环境，瘤胃液中的微生物群落共生，每毫升胃液中含有的细菌、原虫、古细菌、真菌分别约有1010个、108个、107个和103个，其中细菌和纤毛虫容积量各约占50%。

进入瘤胃的饲料会在微生物作用下降解、发酵等一系列复杂的消化和代谢过程中产生VFA、微生物蛋白（MCP）、糖原、维生素供机体利用，这些微生物在宿主的营养（如饲料和消化）、生理和免疫功能方面发挥重要作用。

2.1 糖的消化与代谢

日粮中的纤维素、半纤维素在纤维素酶、木聚糖酶、果胶酶和酯酶等共同作用下逐步被降解为单糖和VFA等，被微生物利用或瘤胃壁吸收，为机体提供主要能量。日粮中复杂的大分子，如纤维素、淀粉、蔗糖等，在白色瘤胃球菌、黄化瘤胃球菌、产琥珀酸丝状杆菌及溶纤维丁酸弧菌等纤维分解菌的作用下，降解成单糖和二糖，合成糖原储存于微生物体内，经真胃和肠道，经酶水解为单糖后被机体吸收利用，成为反刍动物机体葡萄糖来源之一[10]。

瘤胃纤毛虫对植物纤维素具有裂解作用。碳水化合物和肽在瘤胃厚壁菌门、拟杆菌门和变形菌门等微生物的作用下[11]，产生的VFA为反刍动物提供了60%～70%的能量。

2.2 氮的消化与代谢

反刍动物瘤胃氮代谢包括饲粮粗蛋白质降解和微生物合成蛋白质。从瘤胃流出的氮由饲粮氮、内源氮和微生物氮组成[12]。瘤胃微生物直接利用含氮物，含氮物作为氮源（氨、AA-N 和内源氮）与糖类提供的碳源和VFA 合成微生物生长所必需的氨基酸（AA），瘤胃微生物也可以直接利用食物蛋白降解形成的少量肽和AA合成自身蛋白质。蛋白氮通过细菌和纤毛虫的蛋白酶水解成为肽类和AA。肽可被肽酶水解成AA 或氨，AA 则被瘤胃微生物利用，生成MCP。AA 在厌氧消化链球菌、嗜胺梭菌、斯氏梭菌、布氏普雷沃氏菌、栖瘤胃普雷沃菌等细菌作用下进一步脱氨，生成CO2、NH3、VFA和其他酸类。瘤胃中的非蛋白氮物质，如尿素等是参与反刍动物蛋白质代谢的氮资源之一[13]，被瘤胃微生物分泌的脲酶水解成NH3及其他物质，合成MCP[14]。部分氨经门静脉进入肝脏，经鸟氨酸循环生成尿素，尿素一部分经血液循环被运送到唾液腺，随唾液分泌重新进入瘤胃，一部分通过瘤胃壁又弥散进入瘤胃内，剩余的部分随尿排出，进入瘤胃的尿素被微生物重新分解为氨和其他物质被微生物再利用，形成内源尿素再循环机制。

2.3 脂肪的消化与代谢

饲草料中大部分脂肪被瘤胃微生物分解生成甘油和脂肪酸等物质。甘油在甘油激酶催化下与三磷酸腺苷（ATP）反应，生成α-磷酸甘油，脱氢后转变成磷酸二羟丙酮，沿糖酵解途径转变成丙酮酸进入三羧酸循环彻底氧化，沿异生途径合成葡萄糖或糖原，为瘤胃微生物活动提供能量或被瘤胃壁吸收被机体利用。少量甘油被转化成琥珀酸和乳酸，不饱和脂肪酸经瘤胃细菌迅速氢化，转化成饱和脂肪酸。

2.4 维生素的合成

维生素K 和B 族维生素可通过瘤胃微生物合成。幼龄反刍动物由于瘤胃微生物区系不健全，有可能患有B 族维生素缺乏症，成年反刍动物的健康并不会因日粮中缺乏此类维生素而受到影响。

3 瘤胃微生物的调控方法

近年来调控瘤胃微生物的技术手段和研究方法日益成熟，包括益生菌、饲粮结构、植物性调节剂及其他调控技术。

3.1 益生菌对瘤胃微生物的调控

益生菌能平衡动物肠道微生态，主要有酵母菌、酶制剂、乳酸菌、芽孢杆菌、双歧杆菌、放线菌等。早期使用益生菌可在减缓断奶应激，减少消化道疾病，提高采食量和饲料利用率方面具有重要作用。

谭子璇[15]发现，在牦牛日粮中添加0.4%～0.8%的酵母培养物（YC），能够改善牦牛生产性能，并提高肉品质、肌肉中功能性脂肪酸及挥发风味物质含量，YC组牦牛瘤胃微生物多样性更丰富，H-FABP基因的表达水平显著提高。仇菊等[16]在奶牛日料中添加200 g YC，增加了瘤胃纤维分解细菌数量，促进了氮的利用，改善了瘤胃微生态平衡，提高了饲粮利用效率。在稻草日粮中添加益生菌和纤维分解酶可显著提高营养物质的降解率及瘤胃TVFA 浓度，提高了全混合日粮（TMR）中性洗涤纤维（NDF）和酸性洗涤纤维（ADF）的表观消化率；与饲喂单一新鲜玉米秸秆相比，饲喂添加益生菌和酶共同发酵的稻草，可改变肉牛瘤胃菌群，促进瘤胃代谢物对瘤胃球菌生长和丙酸盐的产生，将瘤胃发酵模式从乙酸盐转变为丙酸盐[17]。将纤维素酶和木聚糖酶添加到TMR中，可以增加后备牛（3～7月龄）干物质的摄取量，提高ADF、NDF的表观消化率[18]。

在断奶犊牛日粮中添加纳豆枯草芽孢杆菌可促进犊牛体内纤维素分解细菌的生长，从而有助于瘤胃细菌群落的发育[19]。日粮中添加适宜枯草芽孢杆菌，可产生大量的消化酶，补充动物体内源酶的不足，降低日粮中抗营养因子水平，提高日粮利用率[20]。

酵母补充剂可以改变瘤胃微生物种群，使瘤胃中产生的VFA 类型和比例发生变化[21]。左秀峰等[22]在肉牛日粮中添加复合益生菌（酵母菌、乳酸粪肠球菌、芽孢杆菌），结果表明，MCP含量、TVFA浓度、干物质降解率和产气量明显增加，瘤胃液pH值正常，NH3-N的浓度降低。李茂龙等[23]研究发现，2 g/kg微生态制剂（长柄木霉培养物、米曲霉培养物、酿酒酵母）使固原黄牛ADF、NDF 表观消化率提高了12.11%和4.00%，ADG 提高了19.05%。

由此可见，使用复合益生菌后瘤胃内环境会更加稳定，丰富了瘤胃微生物区系，降低了犊牛腹泻，提高了日粮的利用率，促进了反刍动物生长。

3.2 日粮结构与组成对瘤胃的调控

瘤胃稳定的消化代谢为微生物的动态平衡提供了良好环境条件。日粮摄取和发酵为瘤胃微生物繁殖提供了丰富的营养物质，日粮成分的改变会引起瘤胃微生物的变化，所以可通过调控日粮，影响瘤胃有机酸、AA、脂质和碳水化合物代谢，达到维护瘤胃微生物区系健康稳定的目标。

戴东文等[24]研究表明，精粗比为65∶35 时，可提高采食量、血清葡萄糖、瘤胃MCP 和TVFA 含量。张莹莹等[25]在晋南牛营养试验中，发现精粗比为70∶30 时，牛对有机物、蛋白质表观消化率最好。

紫花苜蓿可以改变瘤胃内一些细菌的定植，有利于肌肉n～3 PUFA和PUFA的沉积，对公牛具有较好的育肥效果[26]。谷物饲料含有丰富的单糖、淀粉等碳水化合物，瘤胃微生物可以将其转化为VFA等，维持动物正常生长、哺乳和繁殖等生理活动[27]。研究发现，饲喂高比例谷物日粮会减少甲烷的排放，但不利于瘤胃微生物菌群的稳定，对肉牛的生产性能和健康产生不利影响[28]。短期内过量摄入谷物可导致奶牛亚急性瘤胃酸中毒（SARA）、瘤胃pH值急剧下降，纤维素分解菌丰度下降，瘤胃上皮屏障受损[29]。

张颖等[30]针对科尔沁肉牛饲料利用率，采用当地5种粗饲料试验，发现苜蓿干草、全株玉米青贮的TVFA、CP含量较高，可为肉牛提供更多的能量，饲喂全株玉米青贮机体对氮利用更充分。Wang等[31]研究表明，在配制TMR时，草料粒度应适中，且低质量牧草较短粒径可能有利于VFA的合成和吸收。

3.3 植物添加剂对瘤胃微生物的调控

崔斌[32]采用体外发酵试验，每毫升瘤胃液中藿香草粉的添加量分别为0（对照组）、10（L组）、20（M组）、30 mg（H组），结果表明，与对照组相比，试验组丁酸、TVFA和乙酸的浓度均有所增加，且M组达到显著水平；选取西门塔尔杂交牛，开展生产性能方面的研究，藿香草粉添加剂量分为0（对照组）、2.4%（L 组）、4.8%（M组）、7.2%（H组），结果显示，藿香草粉具有改善饲料的适口性，提高肉牛生产性能的功效，M 组牛增重较对照组提高11.78%。

薄叶峰[33]发现，在精料中添加枣粉，可促进瘤胃发酵，不同程度地提高养分表观消化率及抗氧化活性，提升了牛肉的品质，从而改善了肉牛的生产性能，枣粉以15%的添加水平较佳。

在肉牛日粮中添加200 g/(头·d)的中草药方剂（黄芪、苦参、柳穗、椿树皮、山楂、苍术、板蓝根等），该组方可提高瘤胃菌群数量，增加MCP浓度，稳定瘤胃内环境，NH3-N浓度降低[34]。

顾小卫等[35]在奶牛日粮中添加中草药，提高了干物质的采食量，瘤胃液MCP浓度增加。丁子悦等[36]在体外发酵条件下，添加20 mg金银花或25 mg仙鹤草于200 mg发酵底物中，具有降低温室气体产量的作用，且未对瘤胃发酵参数造成不良影响。

植物精油是绿色、高效、无残留的添加剂，可促进瘤胃发酵并调控瘤胃微生物。精油可以减缓淀粉和蛋白质的降解，降低酸中毒的风险。房灿等[37]在不影响瘤胃中VFA 浓度的前提下，适量添加肉桂或百里香，可降低瘤胃乙酸浓度，提高丙酸浓度，更好地促进瘤胃发酵，调节了瘤胃微生物区系。牛至精油具有提高瘤胃消化的功能[38]。

单宁是一种多酚化合物，可作为肉牛的饲料添加剂，抑制温室气体CH4和氧化亚氮（N2O）的排放，改善瘤胃发酵[39]。在基础日粮中添加26.0 g/kg 单宁，降低了瘤胃己酸/丙酸比值和甲烷产量，使瘤胃液中产甲烷菌、原虫和白色瘤胃球菌的相对丰度显著下降；也降低了DM、OM、CP的表观消化率[40]。

由此可见，单宁具有保护日粮蛋白质免于在瘤胃中降解，减少甲烷产量，但使用单宁调控要严格控制好剂量和浓度，避免中毒。

3.4 其他营养调控方式

3.4.1 不同饮食方式调控

针对出生41周内犊牛采用断奶前和断奶后的不同饮食方案无法在犊牛的瘤胃中留下微生物印记，给犊牛喂食初乳后的干预措施并没有对早期微生物定植和瘤胃功能产生永久性影响[41]。

3.4.2 瘤胃微生物移植技术（RMT）

RMT即将健康瘤胃液植入同类反刍动物瘤胃内，调节瘤胃微生物区系。Palma-Hidalgo 等[42]采用RMT 对幼年反刍动物生命早期重复接种来自成年动物的新鲜瘤胃液，加速了更复杂和多样化的细菌、产甲烷、原生动物和真菌群落的建立。腹泻严重的新生犊牛移植了正常牛的瘤胃微生物，促进了肠道免疫和屏障功能的发育，显著降低了犊牛腹泻的频率和持续时间，犊牛腹泻有效缓解，提高了犊牛存活率[43]。断奶前犊牛口服微生物接种剂，与对照组相比，瘤胃细菌、古生菌群落成熟更快，犊牛体重显著增加[44]。

Steiners 等[45]将正常牛的瘤胃液移植给消化不良的奶牛，可明显缓解症状。Ribeiro 等[46]将野牛和肉牛的瘤胃内容物交换后，肉牛的瘤胃微生物组成改变；肉牛对NDF 消化率改变不明显，并未因接种野牛瘤胃内容物而得到改善。Weimer 等[47]将2 头奶牛瘤胃内容物交换后，尽管宿主动物的瘤胃微生物群落受到剧烈扰动，但宿主可以快速重建微生物区系，保证瘤胃pH 值和VFA 浓度稳定。

3.4.3 矿物质对瘤胃微生物的调控

对中期泌乳荷斯坦奶牛分别饲喂亚硒酸钠（SS）、高羊毛氨酸硒（SeHLan），结果显示，2组牛瘤胃中的糖化假丝酵母菌属（Candidatus_Saccharimonas）、毛螺菌科NK4A136 群（Lachnospiraceae_NK4A136_group）功能性细菌发生了变化[48]。日粮中添加硫酸钠降低了瘤胃中NH3-N 的浓度，增加了MCP、TVFA 浓度及纤维的消化率[49]。黄文植等[50]对放牧牦犊牛冷季补饲矿物质舔砖，试验显示，瘤胃氨态氮、乙酸含量均显著提高，90 d 后血清中Zn、Fe、Cu、Co含量显著高于对照组。

4 结论

反刍动物采食大量粗饲料可以降低饲养成本，因此可以从改变饲养方式、调整饲粮配比、瘤胃微生物移植、添加益生菌、植物源性添加剂等技术路径调控瘤胃微生物，促进瘤胃微生物区系健康，从而提高反刍动物的生产性能。