3种槭属植物秋季叶色时序性变化规律

李 虹，孙 波，曲彦婷，张洪运，杨轶华

（黑龙江省科学院自然与生态研究所，哈尔滨 150040）

0 引言

槭树属植物是中国常见的彩叶树种，分布广泛，资源丰富共有200 余种[1-2]。槭树树形优美，秋季可以呈现出黄色、红色、橙红色、紫色等多种颜色，是东北地区不可或缺的景观树种。在园林应用中，它可以解决植物配植色彩单一的问题[3-5]。紫花槭、白牛槭、拧筋槭作为槭树类红叶乡土树种都具有较高的观赏价值。

彩叶植物主要的观赏价值在于叶色的变化，叶片的色泽是评价彩叶植物的首要标准[6-7]。植物的叶色受内部遗传因素和外部环境因素的共同影响[8-9]。中国东北地区由于气候寒冷因素，秋季时多数花草已凋谢，园林植物应用色彩单一，秋季树种多以常绿、黄叶树种为主，红叶植物应用不多，有关其叶色表现和景观效果的研究较少[10-11]。本研究以紫花槭、白牛槭、拧筋槭为研究对象，对其叶片形态特征、叶色时序性变化特征及色彩变化等进行观测记录，以期为提高槭属植物观赏价值及推广应用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验时间、地点

研究试验于2022 年在黑龙江省哈尔滨市自然与生态研究所院内(45°40′N、126°42′E)。该地区平均气温3～4℃，最低气温可达到-37℃左右，年平均降雨量为619.1 mm，相对湿度68%，年日照时数2482.2 h，无霜期140～160 d。

1.2 试验材料

选择规格相同的紫花槭、拧筋槭、白牛槭（苗圃购买，置于黑龙江省科学院自然与生态研究所院内）3种槭树各20株作为试验材料。

1.3 试验方法

选择长势相近的3 种槭树于不同方向，9 月16 日—10 月14 日每5 d 采集叶片，对它们进行定期观测并记录其叶色变化的基本情况。叶片采集后用色差仪进行叶色参数的测定。

1.3.1 叶片形态特征测定 当天采集的叶片用扫描仪扫描采集图像，并以Image J 软件分析包分析叶片的叶长、叶宽、叶片长/宽、叶周长及叶面积，各叶片测定不少于3次，取平均值。

1.3.2 秋季叶片颜色变化观测9 月15 日—10 月25 日每天对3 种槭树叶片的变色进程、色彩变化进行观测记录。从槭树的变色叶片占总株约5%时开始记录变色情况，依次记录全株叶片不同变色率的变色日期[12]。施福成等[13]对上海秋季景观进行观测分析时表明，秋色出现的标志可以界定为植物群落整体色彩鲜艳且叶片变色率达到30%以上。本研究中将秋色出现的临界点设为叶片变色率达到30%以上。

1.3.3 秋季叶片叶色参数的测定 叶片的色彩参数使用色差仪测定，记录L*、a*、b*值，每个指标3次重复。L*表示光泽明亮度，L*值越大明亮度越高；a*值表示红/绿的色相参数，a*值从小到大表示颜色由绿转红；b*值表示黄/蓝的色相参数，b*值从小到大表示颜色由蓝转黄[14]。

1.4 数据处理及分析

采用Excel 2010 和Prism 8 软件进行数据处理及分析。

2 结果与分析

2.1 3种槭树叶片形态特征的比较

表1 结果表明，3 种槭树的叶长、叶宽、叶片长宽比、叶周长及叶面积存在显著差异。其中，拧筋槭的叶片最大(57.597 cm2)，紫花槭的叶片最小(39.600 cm2)。拧筋槭叶片的长度和宽度都最大、紫花槭最小。拧筋槭和白牛槭的叶片长宽比相似，分别为1.258 和1.236。叶片周长由大到小为白牛槭＞紫花槭＞拧筋槭。白牛槭和拧筋槭的叶片形态相似，叶片较大。

表1 3种槭树叶片形态指标分析

2.2 转色期叶片变色率及观赏期

观测发现，3 种槭树叶片开始转色时间和观赏期持续时间各不相同（表2）。紫花槭出现秋色叶时间最早，变色率在9 月28 日达到30%；白牛槭和拧筋槭于10 月1 日变色率达到30%。紫花槭完成完全变色最早，白牛槭和拧筋槭分别于10月21—24 日完全变色。拧筋槭观赏期最长，紫花槭观赏期最短。

表2 3种槭树秋季叶片变色进程

3 种槭树叶片色彩如表3 所示。秋季叶片呈现色彩比较丰富，包括黄色、橙黄、橙红、红色、紫色。本研究中将秋色出现的临界点设为叶片变色30%，将叶片变色50%以上设为最佳观赏期[15]。3 种槭树叶片颜色变化如图1所示，观测初期，紫花槭叶片为绿色和黄绿色，之后四周先变成橙红色，然后逐渐向中心扩散，到了10 月中旬整片叶片呈现出橙红色。观测初期白牛槭为绿色，之后逐渐变成黄绿色，10月初变成橙黄色，叶上呈现斑块；10月中旬后变成紫红色。拧筋槭10月初为黄绿色，到10月中旬变成橙红色和红色。转色期叶色观测显示，3 种槭树秋季转色期叶色的最佳观赏期略有差异。拧筋槭的最佳观赏期是10 月1—24日；紫花槭的最佳观赏期是9月28日—10月16日，拧筋槭的观赏期持续时间最长。白牛槭秋季叶色变化最为丰富；紫花槭和拧筋槭秋色叶主要呈现橙红色。

表3 3种槭树转色期叶色变化

图1 3种槭树叶片形态图

2.3 转色期叶片色彩参数的测定

由图2 可知，叶片转色期间，3 种槭树的叶色参数L*值都呈现出先上升后下降的变化趋势，但达到峰值的时间不同。转色期开始，叶片由绿变成黄色，L*值逐渐升高，最后变为深红色L*值又有所降低。紫花槭和拧筋槭在9 月中下旬L*达到最大值，白牛槭的L*值在10月上旬达到最大。

图2 叶片转色期叶色参数L*的变化

由图3可以看出，叶片转色期间3种槭树的叶色参数a*都呈现出逐渐升高的变化趋势。在变色初期，叶片绿色褪去，红色开始出现，此时叶色亮度最大，随后叶片开始变红，a*值逐渐升高，在10月中下旬叶片变成深红色，a*达到最大值。10 月中下旬白牛槭的叶色参数a*显著大于紫花槭和白牛槭。

图3 叶片转色期叶色参数a*的变化

由图4 可以看出，叶片转色期间叶色参数b*呈现出先上升后下降的变化趋势，在10月中上旬紫花槭和拧筋槭叶色参数b*达到最大值。在9月末拧筋槭的叶色参数b*显著高于紫花槭和白牛槭，这与拧筋槭先变成黄色相吻合。

图4 叶片转色期叶色参数b*的变化

3 结论与讨论

植物叶片的长度、宽度、周长及面积等指标可能受环境因素的影响而改变，叶片的可塑性是植物为适应生存环境的需要而做出的反应能力[16]。植物对外部环境的适应能力也可以通过叶片的可塑性来体现[17-19]。通过比较3种槭树叶片形态特征发现，紫花槭、拧筋槭和白牛槭3种槭树的叶片形态特征指标间存在显著差异，这与刘科伟等[20]的研究结论相同。结果表明，白牛槭和拧筋槭的叶片形态相似，叶片较大，拧筋槭的叶面积是紫花槭的1.5倍。从叶片形态看，白牛槭和拧筋槭的叶片形态相似，都为三出复叶，呈卵圆形，紫花槭叶片9～11裂呈掌状分裂。

彩叶植物的叶色会受到内部遗传因素及外部环境因素的共同影响[21-22]。观测结果显示，3种槭树的最佳观赏期在9月下旬—10月中下旬，3种槭树进入变色期时间在30 d左右。白牛槭叶色变化最为丰富，变色过程中达到了6 种颜色，观赏效果最好。紫花槭和拧筋槭秋色叶主要呈现橙红色。研究表明，北京地区秋景的最佳观赏期一般在10 月中旬—11 月中上旬。在本研究中秋景的最佳观赏期在9 月下旬—10 月中下旬，提前了近半个月，这与黑龙江省气温较低、光照时间短有很大关系。在光照、温度、水分等外部环境不同的情况下，即使是同一种槭树，叶片呈色情况也会发生改变。在实际引种栽培中，对外部环境因素任何一方面的忽视都会造成苗木生长和绿化效果不理想。在今后的研究中要深入探索叶色表达对多种外部环境的响应。因此，在实际园林应用中，要根据当地的气候特点科学、合理地配植彩叶植物，使秋季景观更具观赏性。

园林植物的叶片呈色比较复杂，目前很多关于叶片色彩的研究在定性的描述上，在实际应用中很难把握。彩叶植物的观赏性主要体现为叶片的色泽，叶片的色彩参数则可以更为直观地体现出秋季叶片颜色的变化情况，对叶色参数L*、a*、b*进行测定，可使叶色描述由模糊变为量化[15]。本研究中对3种槭树的叶色进行了定量测定，结果表明3 种槭树叶片变色过程中由绿色变成黄色，最后变成红色，叶色参数L*都呈现出先上升后下降的变化趋势，且L*值达到最大值的时间各有不同。叶色参数b*呈现先上升后下降的变化趋势。在整个变色期间a*值变化较大，由最初的负值变为正值，说明红色值变大、绿色值变小，由此表明叶色参数a*可以作为代表性色彩参数，这与韩培培等[24]的观点一致。本研究可以为植物造景中彩叶植物的配植与应用提供依据。

本研究中的3种槭树树形优美，秋季叶色多彩，在园林应用中可以孤植与园林建筑进行配植；也可群植，形成园林植物景观。3 种槭树抗寒性较强，在黑龙江省可以露地越冬。目前黑龙江省少数地区对其进行了引种栽培，但并未大面积进行园林应用。因此，为增强地方特色，应加强槭树彩叶乡土树种的开发和推广。如能将彩叶植物科学地应用于园林配植中，必将为黑龙江省秋季景观增添亮丽的色彩，对于丰富园林景观具有重要意义。