AMF对林下植被修复及水土保持作用研究进展

饶东云，沈鹏，周世永，周锋，杨友琼，吴伯志

（云南农业大学农学与生物技术学院，昆明 650201）

0 引言

中国南方红壤丘陵区总面积达118万km2，占土地面积的12.3%以上[1]，该区域地形地貌多样，生态环境破碎，降雨量大且多集中在夏季，加之不合理的人为活动频繁，使得该区域水土流失量仅次于黄土高原[2]，近10年来水土流失面积逐增16万km2[3]。虽然南方红壤区森林平均覆盖率为52.87%，但森林覆盖率的增长率与水土流失面积的下降率极不相符，主要是因为林地土壤的裸露程度高、植被稀疏和植物群落结构单一，形成“空中绿化”，导致中国南方丘陵区林地形成“远看青山在，近看水土流”的水土流失现状，也是南方红壤丘陵区突出的水土流失治理问题[4]。

AMF大量分布在土壤中，能与绝大多数植物形成菌根共生体[5]。有研究表明，AMF 在生态系统多样性恢复与重建中具有重要的生物和生态调节作用[6]，不仅能够促进植物对水分、养分、光照等自然资源的高效利用，还能改善群落结构，促进植物生长及群落演替，从而实现植被恢复，维持生态系统稳定[7]。同时还可通过植物根系和菌丝网络分泌多种土壤粘结剂来促进水稳性团聚体形成，改善土壤结构，增加土壤抗侵蚀能力[8]，降低土壤容重，增加土壤各级孔隙数量和土壤总孔隙度[9]，提高土壤的入渗速率和入渗量，从根本上减少地表径流形成和地表径流量，降低地表径流对土壤的冲刷、携带作用，减少因水土流失造成的土层变薄和土壤贫瘠等生态问题。因此，AMF 对改善土壤质量、荒山治理、水土流失及增加森林覆盖率具有重要意义。

南方红壤丘陵区的林下水土流失和植被恢复问题越来越被重视，很多学者对林下水土流失防治措施开展了大量研究，也形成了多种防控治理技术体系[10]。但采用传统的水土保持工程和植被恢复措施改善林下劣地植被修复及减少水土流失成本投入大、见效周期长。笔者综述了AMF对红壤丘陵区林下侵蚀劣地植被修复作用及增强土壤抗侵蚀能力研究进展，旨在为林下侵蚀劣地植被修复和减少水土流失提供理论依据。

1 AMF对林下侵蚀劣地的植被修复效应

1.1 AMF在退化生态系统植被恢复中的研究

国内外已有应用菌根技术恢复荒漠化和沙化、水力侵蚀区等逆境的相关研究。陈晓关等[11]利用AMF接种豆科灌木紫穗槐后，林下土壤有机质、总氮、微生物碳、微生物氮和球囊霉素分别增加了5.33%、14.69%、27.88%、39.25%、12.47%，改善了南方红壤丘陵区林下侵蚀劣地土壤质量，促进植被恢复。王志刚等[12]在采煤沉陷沙地对野樱桃接种AMF，使幼苗成活率高达93%，株高、地径和叶色值提高20%，提高了植被恢复速度。苗春光等[13]也利用植物-微生物相结合技术修复了露天矿排土场。Sylvia[14]对海边燕麦草接种AMF后，使燕麦草在受侵蚀的贫瘠沙滩上的成活率提高20%，促进了植物的生长发育，对防治海岸土壤侵蚀有积极作用。许多国家也成功应用菌根技术加速了荒漠地区的生态林建设[15]。

1.2 AMF修复林下植被的作用

1.2.1 促进林下植被生长发育南方红壤丘陵区林下侵蚀劣地，由于水力侵蚀严重，造成林地耕层浅薄、养分贫瘠，植物生长发育不良且植物种类单一，植被多样性功能丧失[16]，引发生态系统退化。AMF对植物生长发育具有重要作用，主要是通过发挥AMF植物生理学功能来实现的[17]，具有普遍适应性。

（1）促进植物营养元素吸收。AMF与植物形成共生体后，菌根植物具有较强的抗胁迫能力，主要通过增加根系和菌丝网络分布密度和范围扩大宿主养分及水分的吸收范围和吸收量，提高养分及水分供应[18]，促进植物生长发育，增加林下地表植被覆盖度。AMF的作用突出表现在改善植物的氮磷素营养上，任爱天等[19]对紫花苜蓿接种AMF后，植株磷积累量均显著高于未接种处理，植株磷积累量有69.5%来自菌丝体吸收；尖喙牻牛儿苗接种AMF后，对N、P养分的吸收速率分别增长了107.65%、204%[20]；贺学礼等[21]在研究AMF 对民勤绢蒿植物N、P矿质元素的吸收积累发现，菌根对N 吸收的贡献率为20.6%，对P 吸收的贡献率30.46%。另外，接种AMF 后还可以促进其他矿质元素的吸收利用，李晓林等[22]对石矿区白三叶草接种AMF 后，白三叶草地上部Cu 和Zn 总量的50%和60%都来源于菌丝体的吸收。

（2）提高植物的抗逆性。AMF能增强寄主植物对不良环境的抵抗能力，提高林木的造林成活率[23]。菌根植物通过菌丝网络极大地增加植物对水分的勘探和吸收范围，提高植物耐旱性，解除干旱胁迫[24]。据统计植物总吸水量的1/5 可以借助菌丝体吸收[25]，AMF 还能提高植物水通道蛋白基因表达量，提高植物水分代谢效率[26]，对白三叶草接种AMF后，Slnced基因表达量增加，gmP1P2基因下调，使根系水分吸收和运输速度加快[27]，植物的水分利用效率和根系水力导度均增加，植物的抗旱适应性增强[28]。Esmaiepour 等[29]研究发现，苦瓜接种AMF在干旱胁迫时的水分利用效率提高26%，气孔导度增加60%，并且通过增加苦瓜粗根生物量提高植物储水量，使得植物蒸腾速率、光合效率分别提高55%、67%，提高了植物抗旱能力。酸性土壤是限制南方林下植被恢复的重要因素之一，接种AMF能增强植物的抗酸性，缓解酸性土壤中的Al3+毒害，提高植物在酸性土壤中生存能力[30]。贾圣峰等[31]研究发现，酸性土壤中玉米接种AMF后，土壤pH提高了23.9%，玉米生物量增加1倍；蒙程等[32]研究发现，不同程度的酸性土壤中，苜蓿与AMF生物量提高了7.3倍，可见接种AMF可以改良酸性土壤。

（3）刺激植物生长。AMF能增加植物内源激素的含量，如吲哚乙酸(indoleacetic acid，IAA)、细胞分裂素(cytokinin，CTK)、赤霉素(gibberellic acid，GA)等，能促进根系细胞的分裂和细胞伸长，使根系数量和总长增加[33]。接种AMF 紫花苜蓿共生后体内CTK 含量降低74.95%，生育期延长，叶鲜重提高52.78%[34]。殷齐琪等[35]研究认为，重度压实下，接种AMF 使柠条地上部分干重、地下部分干重和株高较对照分别增加48.08%、58.33%、6.91%，IAA 和GA 分别提高93.58%、70.59%，脱落酸(abscisic acid，ABA)减少93.58%。在干旱矿区沉陷地接种AMF 促进了植株的成活与生长发育，对紫穗槐进行连续监测3年，植株成活率提高达20%，植株生长速度快[36]。

（4）调节植物群落结构和物种多样性。AMF除了能促进植物养分吸收利用、刺激植物生长、提高抗逆性外，在调节植物群落种内竞争、种间关系和物种多样性等方面具有重要作用[37]。研究表明，AMF利用菌根网络优化相邻植物间的资源配置调控物种多样性，植物的种间和种内关系与植物对AMF 依赖度和灵敏度有关[38]。土壤中AMF 菌种的数量和种类会引起植物群落组分的变化，从而影响植物的生存、竞争及多样性，导致植物群落结构改变，使其生态系统功能发生变化[39]。有研究发现，施用苯菌灵抑制AMF，不但使群落总的地上植物量减少，还会调控群落中植物的比例，提高C3草类的数量，降低C4草类的数量[40]。O’Connor等[41]抑制干旱区一年生林下土壤的AMF活性，对十字花科荠属植物无影响，小苜蓿数量降低了18.5%，冬鼠尾草比例却增加28.8%，而Shi等[42]研究发现抑制退化生态系统中短命植物的菌根侵染后，共生植物的密度显著降低，物种多样性和丰富度均下降。说明AMF对植物群落结构的影响取决于植物对菌根的依赖度，即抑制AMF 活性后，优势植物菌根依赖度较高，则会提高物种多样性，反之劣势植物较高时，会降低物种多样性[43]。综上可得，AMF对维持和恢复林下植被及植物物种多样性具有重要的参考价值和实践意义。

1.2.2 改善林下侵蚀劣地植物生存环境长期不间断的水土流失，导致林下侵蚀劣地表层富含氮、磷、钾和有机质的土壤大量流失，使得土壤肥力和耕层结构均变差[44]，植被生长严重受限。因此，恢复植被的首要问题是改善植物生存环境。AMF 在加速林下土壤物质循环，改善土壤物理化学性质，优化土壤结构，构建合理植物群体等方面具有积极的作用[45]。

（1）改善土壤结构，促进植被恢复。AMF 在形成和保持土壤良好结构方面有重要作用，AMF-植物共生体及菌丝网络分泌的粘胶性物质可将土壤微粒结合起来，形成一定数量的各级团粒结构[46]。研究表明，AMF-植物共生体及菌丝网络能将小团聚体粘成稳定的大团聚体从而增加土壤结构的稳定性[47]，曹丽霞等[48]研究表明，菌根植物生长的土壤，其团聚体数量、总孔隙度和下渗性能都优于无菌根植物生长的土壤；王国夫等[49]发现草莓与AMF 共生后，土壤容重下降4.1%，土壤比重增加1.7%，土壤孔隙度增加5.9%，耕层结构明显改善。同时，AMF与植物共生能迅速增加土壤有机质含量，而有机质有助于改善土壤结构，最终提高土地的生产力，促进植物生长[50]。

（2）加速土壤矿质营养转化。南方林下侵蚀劣地水土流失较严重，导致可溶性养分流失，难溶性养分又不能被植物吸收，严重影响了生态林的建设。AMF可促进土壤中难溶性的元素转成可溶性的，南方红壤丘陵区土壤中的磷素大都以难溶性磷酸盐形式存在，降低了土壤速效磷的含量，植物难以吸收利用[51]。AMF-植物共生体可以改变菌丝际土壤pH，提高土壤酸性磷酸酶活性，活化和加快溶解土壤难溶性磷、增加土壤速效磷浓度，从而提高植株的磷积累量，加速植物生长[52]。AMF还能提高植物的磷素摄取率，降低磷肥淋溶量，Bender 等[53]研究表明，接种AMF 土壤速效磷含量增加18%，植物含磷量提高15%，土壤磷肥淋溶损失量显著降低。荒漠地区桑树苗接种AMF 后，土壤N、P、K 含量比未接种处理提高11.57%，100.01%和13.14%[54]。

（3）提高土壤微生物的活性和多样性。土壤微生物是维持土壤质量的重要组成部分，在促进土壤物质和能量循环方面具有重要意义。然而林下不合理人为活动频繁对林地的土壤肥力和微生物活性有显著影响，造成土壤表层微生物量减少，土壤质量下降，植被生长受限[55]。AMF的存在使得根际土壤微生物种类、数量增加，土壤酶活性提高[56]。Qiu等[57]发现煤陷矿区紫穗槐与AMF 共生后，土壤蔗糖酶、过氧化氢酶活性提高23.8%、21.3%，脲酶和碱性磷酸酶活性分别提高18.8%和8.6%。AMF 与黄瓜共生后土壤真菌和细菌数量增加了45.2%[58]。说明接种AMF对土壤微生物种类及数量有促进和改善作用。

2 AMF对林下侵蚀劣地的水土保持效应

2.1 提高对降雨侵蚀力的消解作用

南方红壤丘陵区林下植被匮乏、生物多样性差、地表覆盖率低，不能有效降低坡面径流流速[59]，再加上林冠截流形成树干流，使坡面径流量增大，造成林下土壤侵蚀严重[60]。AMF 主要通过刺激林下植被生长提高植物冠层和地表覆盖度[61]，提升林下侵蚀劣地植被的垂直结构，从而减小雨滴终速、降低降雨动能，减弱雨滴对林下土壤的溅蚀作用[62]，减少水土流失。程易等[63]在模拟不同降雨强度对水土流失的影响得出，玉米接种AMF能够显著减缓径流产生时间，如在低强度降雨时接种AMF径流时间推迟55 s，地表径流量减少53.35%，土壤侵蚀量减少28.05%；在高强度降雨时，径流时间推迟17 s，径流量减少16.13%，土壤侵蚀量减少58.16%。

2.2 提高对土壤侵蚀的阻滞作用

植物根系数量和构型是影响土壤抗侵蚀能力关键因素，尤其在提高土壤抗侵蚀力学特性方面具有重要作用[64]。有研究表明，AMF与植物形成共生体能改变植物根系的形态，使植物根系以三级侧根为主，根系分枝数和根系密度数明显增加[65]。植物根系构型及数量的改变将加大根系促进土壤团粒结构体形成的作用，另外，植物根系腐化后遗留下来的孔道能够增加土壤孔隙度，增进土壤的通透性[66]。根系本身增加表面粗糙度和土壤渗透能力，能减少径流对土壤的冲刷，降低土壤侵蚀[67]。Mardhiah 等[68]的研究表明，植物根系和菌丝体数量与土壤侵蚀呈负相关关系。殷洁等[69]对玉米间作马铃薯接种AMF对水土保持作用的研究得出，玉米接种AMF 使得玉米根系表面积增加5.2%、根系体积增加17.61%、土壤菌丝体提高50%，导致土壤径流量和侵蚀量分别减少35%、80%。

2.3 提高对土壤抗侵蚀的稳固作用

由于南方红壤丘陵区土壤抗侵蚀性差，再加上人为干扰严重，造成林地土壤质量下降、抗蚀性减弱，进一步加剧了林下水土流失[70]。AMF 能够加速土壤团聚体形成、改善土壤物理特性（土壤容重、土壤孔隙度、通透性等），改善了土壤结构，增强土壤抗侵蚀的稳固作用[45]。

AMF 与根系共生后，根系和菌丝网络分泌胶结物和根系和菌丝的穿插缠绕作用可以增强土壤团聚体的数量，尤其对水稳性团聚体的形成起主要作用[71]。Zhongfeng等[72]对香椿接种AMF发现，d＞0.25 mm的水稳团聚体提高了20.5%，显著增加了d＞2 mm 团聚体数量。另外，Dai 等[73]研究发现，AMF 的菌丝缠绕作用不仅能促进大团聚体形成，还能疏松土壤，降低土壤容重，增强土壤持水量和入渗能力，减少水土流失。沈鹏等[74]在模拟不同降雨程度对玉米间作马铃薯接种AMF 土壤侵蚀的影响得出，接种AMF 能够缩短下渗流产生的时间，如在低强度降雨时，地下渗流提前64 s，渗流量增加48.8%，径流量和土壤侵蚀量分别减少41.4%、42%；高强度降雨时，地下渗流提前20 s，渗流量增加23%，径流量和土壤侵蚀量分别减少13%、27%。

综上可得，AMF 在培肥林下劣质林地、恢复生态林和矿区植被多样性、防治土壤侵蚀中均具有多重潜力，对生态环境修复具有重要作用。

3 总结与展望

AMF能够改善林下植物矿质营养，提高林下植物的抗旱性和增加植物耐酸性，促进植被修复，并改善林地土壤结构，减少林下土壤侵蚀。这些作用有力支持了AMF在植物逆境中的应用，有助于建立具有物种多样性的植被和恢复林下侵蚀区生态平衡。目前关于废弃矿区植被修复等方面的研究较多，而关于南方红壤丘陵区林下侵蚀劣地林下植被修复及水土保持作用研究还鲜见报道，未来要加强AMF在水土保持作用方面的试验研究。目前，制约AMF生产运用的问题是：（1）AMF必须与植物共生才能繁殖且纯度不高，未来要加强菌株培育体系，选育适用于不同逆境的菌种，完善菌根真菌基因库。（2）相关研究大都局限于小范围或短期试验，且菌种数量或种类单一，未来要加强AMF 在野外环境和多样化菌种的研究。