应用改良人工饲料及昆虫猎物饲喂蠋蝽的成本分析

肖雪庄，徐维红，李海燕，刘 洋，吴惠惠*，邹德玉*

（1.天津农学院园艺园林学院，天津 300384；2.天津市农业科学院植物保护研究所，天津 300384；3.天津市农业发展服务中心，天津 300061）

蠋蝽是农林业中一种重要的捕食性天敌昆虫，可有效控制草地贪夜蛾、棉铃虫、菜粉蝶、甜菜夜蛾及小菜蛾等多种害虫，应用前景广阔[1-2]。目前，应用昆虫猎物饲喂蠋蝽的成本较高，严重阻碍了此种饲喂方式的规模化应用。研发理想的蠋蝽人工饲料可有效降低规模化繁育蠋蝽的成本，目前国内一些学者对蠋蝽人工饲料的研究已取得了阶段性进展[3-4]，但鲜有关于应用人工饲料饲喂蠋蝽成本的分析报道，这使得人们很难从经济学角度衡量人工饲料和昆虫猎物饲喂的利弊。本课题组对应用无昆虫成分人工饲料繁育蠋蝽的成本进行了研究，结果表明，人工饲料繁育蠋蝽的成本为柞蚕蛹饲喂的2 倍，蠋蝽若虫发育历期延长、产卵量降低等问题导致了应用人工饲料饲喂蠋蝽的成本提高[5]。基于上述研究结果，本课题组分析了其差异表达蛋白，并据此对人工饲料进行了改良[6]。本文对基于蛋白质组学方法改良后的人工饲料和柞蚕蛹饲喂蠋蝽的成本进行研究，以期为规模化应用蠋蝽提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 昆虫及人工饲料

1）人工饲料是由蠋蝽营养蛋白质组学方法改良而来，主成分为猪肝、金枪鱼及鸡蛋，质量占比分别为18%、35%及35%。改良人工饲料每粒含量为40 μL，用灭菌的Parafilm（15 cm×10 cm）及塑料薄膜压制成半球状胶囊饲料，包装方法见前期研究成果[4,6]。2）以购置于超市的柞蚕蛹为昆虫猎物，柞蚕蛹保存于4 ℃冰箱内，使用期为14 d。

蠋蝽室内以柞蚕蛹繁育，饲养条件为(27±1）℃，光周期为16∶8（L∶D），相对湿度为75%±5%。一龄若虫孵化后置于塑料杯内，杯内放湿脱脂棉保湿；二龄后若虫饲喂食物（人工饲料或柞蚕蛹），每天饲喂蒸馏水；二至五龄及配对成虫每天饲喂1 次，分别饲喂1、1、2、3及8个饲料粒，连续饲喂12代。对照组饲喂柞蚕蛹，每头若虫及成虫饲喂1 个柞蚕蛹，柞蚕蛹每7 d更换1次。

1.2 试验设计

随机从取食两种食物的第6 代（F6）、第9 代（F9）和第12 代（F12）中挑选100 个新卵，将孵化后的一龄若虫置于塑料杯中繁育，二龄若虫至成虫分别取食柞蚕蛹和改良人工饲料。记录虫体每天的存活情况，在每个阶段（x）均采集lx（在阶段x开始时的个体存活数）和dx（在阶段x的个体死亡数）的数据，用于计算若虫阶段的特殊死亡率和各代的死亡率。

成虫羽化后区分雌雄，并将50 头雌雄成虫配对，2 d后称重。试验过程中，死亡的雄虫用同日龄未交配过的雄虫更换。每天记录产卵量、孵化率、若虫及雌虫的存活情况，死亡的雌虫不替换。取食柞蚕蛹的蠋蝽相关参数参照本实验室之前的数据，所有生命表和可育力表参数参照Birch 和Abou-Setta 等描述的方法进行[7-8]。

1.3 蠋蝽生长发育、繁殖及饲养成本分析

1.3.1 生长发育、繁殖分析

在试验过程中，为获得更加精确的净繁殖率（R0）、平均代时间（t）和内禀增长率（rm），nx（在阶段x每个雌虫所产卵数）包含了所有可育和非可育雌虫。

1）阶段特异性死亡率（R）为在一定环境条件和时间下，种群在某个时段或发育阶段内的死亡率，根据公式（1）计算。

式中：dx为在阶段x内死亡的个体数，头；l0为在卵阶段时存活的个体数，头。

2）净繁殖率（R0）为昆虫种群在一定条件下经过一个世代后的增殖倍数，根据公式（2）计算。

式中：lx为在阶段x配对雌虫存活的比例；nx为在阶段x雌虫每天的平均产卵量，粒。

3）平均代时间（t）为种群数量增加一倍所需要的时间，根据公式（3）计算。

式中：lx为在阶段x配对雌虫存活的比例；nx为在阶段x雌虫每天的平均产卵量，粒；R0为阶段x雌虫净繁殖率，%。

4）内禀增长率（rm）为在最适环境条件下，维持最适生活水平的昆虫种群所具有的最大增殖速度，根据公式（4）和（5）计算。

式中：rm为在阶段x雌虫内禀增长率，%；lx为在阶段x配对雌虫存活的比例；nx为在阶段x雌虫每天的平均产卵量，粒；R0为阶段x雌虫净繁殖率，%；t为在阶段x雌虫平均代时间，d。

1.3.2 饲养成本分析

1）繁育蠋蝽的成本根据课题组前期研究成果计算[4]。不同处理每代的总费用（CCG）根据公式（6）计算。

式中：te为卵和一龄若虫的发育时间，d；ct为每天所用柞蚕蛹的费用（如果取食改良人工饲料，则ct=0），美元；tn为从二龄孵化到成虫的天数，d；ta为成虫的天数（本试验中取食改良人工饲料和柞蚕蛹的两个处理均为20 d）；cf为饲喂两种食物中任一种食物时的日常费用，美元；cd为每天配制改良人工饲料的费用（如果取食猎物，则cd=0），美元。

2）每 个卵的生产费用（CPE）根据公 式（7）计算。

式中：CCG为饲养一代所需要原材料费用，美元；e为每个可育雌虫平均产卵量，粒；f为产卵期的可育雌虫可活到最后的数量，头；s为所产卵孵化蜕皮到二龄的比例。

3）倍增时间（td）为种群数量增加一倍所需的代数，根据公式（8）计算。

式中：rm为在阶段x雌虫内禀增长率，%；t为在阶段x雌虫平均代时间，d。

4）倍增费用（Cd）为将种群数量增加一倍所需的费用，根据公式（9）计算。

式中：CCG为饲养一代所需要原材料费用，美元；td为阶段x倍增时间，代。

1.4 数据处理

应用SAS 软件进行统计分析，用单因素方差分析（Fisher’s LSD）分析蠋蝽的体重（mg）、累计发育历期（d）、产卵前期（d）及产卵量（粒）差异，用卡方检验分析死亡率及雌虫可育率。

2 结果与分析

2.1 改良人工饲料和柞蚕蛹饲喂对卵和若虫存活率的影响

取食柞蚕蛹的蠋蝽成虫不取食自产卵，取食改良人工饲料的成虫则取食少部分自产卵。由表1 可知，随着代数增加，取食柞蚕蛹的蠋蝽卵阶段特异性死亡率（不含被取食卵）有所上升，而取食改良人工饲料的蠋蝽卵阶段特异性死亡率有所下降，但仍高于取食柞蚕蛹的阶段特异性死亡率。

表1 柞蚕蛹和改良人工饲料饲喂对蠋蝽阶段特异性死亡率和代死亡率的影响（n=50） 单位：%

各处理若虫在6 个世代中均有死亡现象。饲喂柞蚕蛹的蠋蝽代死亡率随着代数增加有所上升，而饲喂改良人工饲料的蠋蝽的代死亡率有所下降。但整体上取食改良人工饲料的蠋蝽比取食柞蚕蛹的蠋蝽代死亡率偏高。

取食改良人工饲料的蠋蝽F6 和F12 代死亡率之间存在显著差异（χ2=3.62，p=0.009 4）。取食改良人工饲料的F12 与取食柞蚕蛹的F12 代死亡率之间存在显著差异（χ2=22.16，p=0.008 6）。

2.2 改良人工饲料和柞蚕蛹饲喂对雌虫繁殖参数的影响

在20 d 观察期内，雌虫无死亡。由表2 可知，随着代数的增加，取食柞蚕蛹的蠋蝽累计发育历期延长；改良人工饲料则对蠋蝽进行了一定程度的筛选，导致取食改良人工饲料的蠋蝽累计发育历期逐渐缩短，但仍显著长于取食柞蚕蛹的蠋蝽累计发育时间（F5,294=324.27，p＜0.001）。取食柞蚕蛹的雌虫体重显著高于取食改良人工饲料的雌虫体重（F5,294=89.68，p＜0.001）。取食柞蚕蛹的雌虫随着代数的增加，产卵前期显著延长；取食改良人工饲料的雌虫随着代数的增加，产卵前期显著缩短，其中F9、F12 代雌虫产卵前期显著短于F6 雌虫产卵前期（F5,294=89.13，p＜0.001）；取食改良人工饲料的F12 雌虫产卵前期与取食柞蚕蛹的F12雌虫产卵前期无显著差异。

表2 柞蚕蛹和改良人工饲料饲喂对蠋蝽雌虫生长发育、繁殖的影响（n=50）

取食柞蚕蛹的雌虫随着代数的增加，产卵量下降，F9、F12的雌虫产卵量显著低于F6的雌虫产卵量；饲喂改良人工饲料的雌虫随着代数的增加，产卵量显著增加，但取食改良人工饲料的雌虫产卵量显著低于取食柞蚕蛹的雌虫产卵量（F5,294=189.28，p＜0.001）。饲喂改良人工饲料的雌虫有少部分是不可育的，但是与取食柞蚕蛹的雌虫相比，二者可育率无显著差异（χ2=1.01，1.01，3.09；p=0.315，0.315，0.079）。

由表3 可知，饲喂柞蚕蛹的蠋蝽卵净繁殖率是饲喂改良人工饲料蠋蝽的2～3倍，随着代数的增加，取食改良人工饲料的蠋蝽的卵净繁殖率有所上升。取食改良人工饲料蠋蝽的平均代时间约是取食柞蚕蛹蠋蝽的1.11 倍。取食柞蚕蛹蠋蝽的内禀增长率约是取食改良人工饲料蠋蝽的1.47 倍，随着代数增加，饲喂柞蚕蛹蠋蝽的内禀增长率降低，但饲喂改良人工饲料蠋蝽的内禀增长率升高。

表3 取食柞蚕蛹和改良人工饲料的蠋蝽的可育率参数（n=50）

2.3 改良人工饲料和柞蚕蛹饲喂对倍增时间和饲养成本的影响

由表4 可知，取食改良人工饲料的蠋蝽的平均倍增时间约是取食柞蚕蛹的蠋蝽的1.37 倍。但随着代数增加，饲喂柞蚕蛹的蠋蝽倍增时间延长，而饲喂改良人工饲料的蠋蝽倍增时间缩短。在繁育一代蠋蝽所用的原材料费用中，饲喂柞蚕蛹的种群随着代数增加费用略有增加，但饲喂改良人工饲料的种群随着代数增加费用略有减少，而且由于改良了包装工艺，将封口膜抻拉薄化，使饲喂改良人工饲料的原材料费用相比饲喂柞蚕蛹的蠋蝽的原材料费用降低了43.3%（以F12为例）。用改良人工饲料饲养的蠋蝽卵的费用由最初为用柞蚕蛹饲养的3.8 倍降至2.3 倍。随着代数增加，取食柞蚕蛹的蠋蝽卵的费用升高，而取食改良人工饲料的蠋蝽卵的费用降低。由于取食基于蛋白质组改良人工饲料的蠋蝽生物学性状的改良，辅以饲料包装工艺的改进，使得取食改良人工饲料的蠋蝽的倍增费用降为饲喂柞蚕蛹的蠋蝽的倍增费用的66.57%（以F12为例）。

表4 取食柞蚕蛹和改良人工饲料蠋蝽的饲养成本（n=50）

3 结论与讨论

用人工饲料饲喂天敌昆虫成本偏高的一个主要原因是取食人工饲料的天敌昆虫其部分生物学参数不及取食昆虫猎物优良。国内外部分学者对应用人工饲料饲喂捕食性蝽类的饲养成本进行了分析，如Coudron等研究发现用人工饲料饲喂的二点益蝽的费用是用昆虫猎物饲喂的1.1 倍[9]；邹德玉研发出蠋蝽无昆虫成分人工饲料，取食人工饲料的蠋蝽成虫寿命显著延长，但其繁育成本是取食柞蚕蛹的蠋蝽的2倍[4]。上述研究表明，人工饲料饲养有望减少捕食性蝽类及其他天敌昆虫规模化饲养的成本，提高规模化应用的有效性。

本课题组前期应用营养蛋白质组学方法对蠋蝽人工饲料进行了改良，本文对应用该改良人工饲料饲喂蠋蝽的成本进行了分析，发现随着饲养代数的增加，取食改良人工饲料的蠋蝽某些生物学性状得到优化，净繁殖率、内禀增长率有所上升，倍增时间缩短。加之包装工艺的改进和原材料费用的降低，使得用改良人工饲料饲养的蠋蝽倍增费用降为取食柞蚕蛹的蠋蝽的66.57%。尽管用改良人工饲料繁育蠋蝽的成本低于用柞蚕蛹繁育蠋蝽的成本，但饲喂改良人工饲料的蠋蝽的生物学性状仍有待继续提高。