罗 洁
(长江大学文理学院,湖北 荆州 434020)
干旱胁迫是影响植物幼苗生长的主要非生物胁迫之一[1]。在干旱胁迫下,植物体内活性氧会迅速积累,丙二醛(MDA)含量也增加[2,3]。虽然植物也可以通过增强SOD、POD和CAT 等抗氧化酶活性来清除活性氧抵抗干旱胁迫,但自身的调节能力有限,仍会受到较高程度的伤害[4]。
γ—氨基丁酸作为一种生物本身具有的氨基酸,食用安全性高,也可以被应用于提高植物抗逆性[5]。如赵嫚等人发现外源施用GABA 可以通过增强金花菜的SOD、POD 和CAT活性来提高其盐胁迫抗性[6];陈凤琼等人发现外源施用GABA 可以通过增强菜用大豆SOD 和CAT 活性来提高其耐冷性[7];于立尧等人发现外源γ-氨基丁酸可以提高甜瓜幼苗的耐旱性[8]。 黄瓜是重要的瓜类蔬菜之一,但其幼苗在生长过程中,也易遭受干旱胁迫的伤害。因此,本研究以黄瓜为材料,研究了叶面喷施GABA 对黄瓜耐旱性的影响,可以为能否应用GABA提高黄瓜耐旱性提供参考。
试验所用黄瓜品种为津春4 号,由新泰市祥云种业有限公司生产。试验所用基质由江苏培蕾基质科技发展有限公司生产。
取黄瓜种子,50℃温水浸种消毒15 min,然后浸泡6 h,接着置于铺有两层湿润滤纸的培养皿。最后将种子放于28℃培养箱催芽,待种子萌发后,播种于50孔穴盘。
待幼苗两叶一心时,叶面喷施水或50 mmol/L GABA 后,采用20%PEG6000进行干旱处理,对照正常浇水。每个处理6株,3次重复。
在干旱处理0 d、1 d、3 d、5 d和7 d时,用电子天平测定各处理植株地上部和根系鲜质量。
在干旱处理0 d、1 d、3 d、5 d和7 d时,分别测定株高和叶绿素含量以及叶片和根系的MDA 含量、SOD 活性、POD 活性和CAT活性。叶绿素含量采用SPAD仪测定。叶片和根系的MDA 含量、SOD 活性、POD 活性和CAT 活性均采用南京建成生物工程研究所的试剂盒测定,测定方法参考其说明书。
干旱处理7 d 时,无论叶面喷施水还是GABA,干旱胁迫均抑制了黄瓜幼苗的生长。同时,与叶面喷施水相比,喷施GABA的黄瓜在正常水分和干旱胁迫下的地上部和根系均明显增加。
图1 叶面喷施GABA对干旱胁迫下黄瓜幼苗表型的影响Fig.1 Effects of foliar spraying GABA on phenotype of cucumber seedlings under drought stress
图2 叶面喷施GABA对干旱胁迫下黄瓜幼苗株高的影响Fig.2 Effects of foliar spraying GABA on plant height of cucumber seedlings under drought stress
处理1 d、3 d、5 d和7 d 时,在正常条件下,叶面喷施GABA 比叶面喷施水的黄瓜幼苗株高分别增加了8.3%、15.8%、18.3%和20.5%,在干旱胁迫下,叶面喷施GABA 比叶面喷施水的黄瓜幼苗株高分别增加了6.0%、6.3%、14.1%和9.4%。
图3 叶面喷施GABA对干旱胁迫下黄瓜幼苗叶片SPAD值的影响Fig.3 Effects of foliar spraying GABA on SPAD of cucum ber seedlings under drought stress
处理1 d、3 d、5 d和7 d 时,在正常条件下,叶面喷施GABA 比叶面喷施水的黄瓜幼苗叶绿素含量分别增加了2.0%、2.7%、5.0%和13.5%,在干旱胁迫下,叶面喷施GABA 比叶面喷施水的黄瓜幼苗叶绿素含量分别增加了1.4%、1.4%、14.9%和33.1%。
图4 叶面喷施GABA对干旱胁迫下黄瓜幼苗地上部和根系鲜质量的影响Fig.4 Effects of foliar spraying of GABA on aboval and root fresh weight of cucumber seedlings under drought stress
干旱7 d 时,在正常条件下,叶面喷施GABA 比叶面喷施水的黄瓜地上部鲜质量和根系鲜质量分别增加了28.5%和37.7%,在干旱胁迫下,叶面喷施GABA 比叶面喷施水的黄瓜幼苗地上部鲜质量和根系鲜质量分别增加了98.8%和61.1%。
图5 叶面喷施GABA对干旱胁迫下黄瓜幼苗叶片和根系MDA含量的影响Fig.5 Effects of foliar spraying GABA on MDA content in leaves and roots of cucumber seedlings under drought stress
干旱7 d 时,在正常条件下,叶面喷施GABA 与叶面喷施水的黄瓜叶片和根系MDA 含量无明显差异,在干旱胁迫下,叶面喷施GABA 比叶面喷施水的黄瓜幼苗叶片和根系MDA含量分别减少了28.6%和32.7%。
图6 叶面喷施GABA对干旱胁迫下黄瓜幼苗叶片和根系SOD活性的影响Fig.6 Effects of foliar spraying GABA on SOD activity of cucumber seedling leaves and roots under drought stress
干旱7 d 时,在正常条件下叶面喷施GABA 比叶面喷施水的黄瓜幼苗叶片和根系SOD 活性分别增加了16.6%和9.0%,在干旱胁迫下,叶面喷施GABA 比叶面喷施水的黄瓜幼苗叶片和根系SOD活性分别增加了22.9%和14.6%。
图7 叶面喷施GABA对干旱胁迫下黄瓜幼苗叶片和根系POD活性的影响Fig.7 Effects of foliar spraying GABA on POD activity of cucumber seedling leaves and roots under drought stress
干旱7 d 时,在正常条件下叶面喷施GABA 比叶面喷施水的黄瓜幼苗叶片和根系POD 活性分别增加了12.8%和124.7%,在干旱胁迫下,叶面喷施GABA 比叶面喷施水的黄瓜幼苗叶片和根系POD活性分别增加了71.3%和93.9%。
图8 叶面喷施GABA对干旱胁迫下黄瓜幼苗叶片和根系CAT活性的影响Fig.8 Effects of leaf spraying GABA on CAT activity of cucumber seedling leaves and roots under drought stress
干旱7 d 时,在正常条件下叶面喷施GABA 比叶面喷施水的黄瓜幼苗叶片和根系CAT 活性分别增加了10.4%和5.2%,在干旱胁迫下,叶面喷施GABA 比叶面喷施水的黄瓜幼苗叶片和根系CAT活性分别增加了51.7%和47.6%。
在干旱胁迫下,植株的地上部和根系生长一般会被抑制,但使用GABA 可以明显改善干旱胁迫对植株生长的抑制。在本研究中,叶面喷施GABA 可以显著改善干旱胁迫下黄瓜幼苗地上部和根系的生长状态,提高黄瓜幼苗的耐旱性,与于立尧等[8]人的结果一致。
在干旱胁迫下,使用GABA 不仅可以降低一些植物的MDA 含量,也可以提高抗氧化酶活性。贾邱颖等人发现GABA 可以提高嫁接番茄的SOD、POD 和CAT 活性[9]。在本研究中,叶面喷施GABA 可以显著降低干旱胁迫下黄瓜幼苗叶片和根系的MDA 含量,显著增加干旱胁迫下黄瓜叶片和根系的抗氧化酶活性,与贾邱颖等[9]人的研究结果一致。此外,贾邱颖等[9]人研究中仅在叶片中测定了抗氧化酶活性,不同的是,本研究还发现GABA 也可以提高根系的抗氧化酶活性,说明叶片施用GABA 也可以影响黄瓜幼苗根系的抗氧化能力。
综上所述,叶面喷施GABA 可以显著提高黄瓜幼苗的耐旱性。在生产中,可以通过喷施合适浓度的GABA 来减轻干旱胁迫对黄瓜幼苗的伤害。