加工型辣椒主要性状的遗传效应分析

韩娅楠，程志芳，常晓轲，董晓宇，刘勇鹏，王 丹，姚秋菊

（1.河南省农业科学院园艺研究所 郑州 450002；2.漯河市农业科学院 河南漯河 462300）

辣椒是中国种植面积最大的蔬菜和消费量最大的辛辣调味品，产值和效益居蔬菜作物之首[1]。近年来我国辣椒面积稳定在210 万hm2以上，加工辣椒产业发展迅速，加工型辣椒种植面积约占辣椒栽培面积的50%[2]。加工型辣椒制品是我国种植业中重要的出口创汇作物产品，辣椒制品出口占国际市场的30%[3]。国内加工型辣椒育种研究起步较晚，目前加工型辣椒品种主要来源于地方品种和国外引进品种，加工专用杂交辣椒品种在生产上应用的数量不多，良种覆盖率低，专有加工型辣椒品种培育与市场需求存在差距，已成为制约辣椒生产的主要因素之一，因此加快加工型优良新品种培育尤为重要。杂种优势的利用与发展为辣椒商业化育种提供重要的实践基础[5-6]。科学合理的杂交亲本选配与后代选择是新品种杂交选育成功的关键。通过配合力分析，可以对亲本选择选配和育种目标有大致的预测，并能提高选育的效率；另外通过遗传效应分析，可以获得杂交后代更可靠的遗传规律。当前关于辣椒的农艺性状、产量等数量性状遗传参数之间的相关性研究大多集中在甜椒、鲜食性辣椒等方面[7-12]，针对加工型辣椒开展的相关研究报道较少。笔者以5 个不同来源的加工型辣椒自交系为材料，采用Griffing 完全双列杂交法[p（p+1）/2]配制杂交组合，对亲本及杂交后代的9 个株型及产量相关性状进行杂种优势、一般配合力（GCA）、特殊配合力（SCA）、遗传决定度、狭义遗传力及遗传相关性分析，对加工型辣椒杂交亲本的选配和后代选择、杂种优势模式的鉴定、产量相关性状的遗传规律的解析等具有重要的意义。

1 材料与方法

1.1 材料

供试亲本为河南省农业科学院园艺研究所多年选择、高世代自交、性状不同的5 个辣椒材料（PC27、PC008、PC35-17-1、P39-28 和PC19-5），各亲本主要性状特征详见表1。

表1 供试亲本性状特征

1.2 方法

采用Griffing[13]完全双列杂交[p（p+1）/2]法组配杂交组合。于2020年1月19日在河南现代农业基地穴盘育苗，2020 年3 月14 日定植于大棚，行株距55 cm×35 cm，随机区组设计，3 次重复，每小区种植30 株。田间管理措施按常规方法进行。参照《辣椒种质资源描述规范和数据标准》[14]调查株高、株幅、茎粗、果实纵径、果实横径、果肉厚度、单株结果数、单果质量和单株产量9 个株型及产量相关的主要农艺性状。

1.3 数据处理

采用Microsoft Excel 2013 软件计算杂种优势，采用DPS 9.01 软件进行表型数据统计分析、遗传效应及相关系数分析[15]。采用亲本+正交F1组合的Griffing 固定模型分析配合力。F1杂种优势计算公式：

2 结果与分析

2.1 F1主要性状的杂种优势趋势及杂种优势分析

由表2 可知，辣椒F1各农艺性状均值分析表明，P2×P3株高和株幅较大，株高除与P3×P4和P1×P4差异不显著外，与其他杂交组合差异均显著，易选育出生长势强的品种。P1×P2和P1×P5果实纵径较大、果肉较厚，且果实纵径极显著高于其他杂交组合，适合选育硬质型细长线椒；P3×P4果实纵径和果实横径较小，且果实纵径极显著低于其他杂交组合，适合选育短指形辣椒品种；P1×P5和P2×P5单株产量较高，且极显著高于其他杂交组合，适合培育高产品种。辣椒杂交组合的杂种优势分析表明，6 个杂交组合（P1×P2、P1×P3、P1×P4、P2×P3、P2×P5和P3×P4）表 现 为 超 亲 优势。10 个杂交组合中，除杂交组合P3×P5和P4×P5外，其余杂交组合均表现为正向杂种优势（中亲优势）。

表2 供试亲本及杂交组合的9 个农艺性状表现

从表3 中可以看出辣椒主要性状的杂种优势（中亲优势）普遍存在，在90 个性状组合（10 个杂交组合的9 个性状）有55 个表现为正向杂种优势，占总组合的61.11%，35 个组合表现负向杂种优势，占总组合的38.89%。其中株高、株幅、果实纵径、单株结果数和单株产量5 个性状表现出较强的正向杂种优势；果实横径、果肉厚度和单果质量表现较强的负向杂种优势；茎粗的正向优势组合数与负向优势组合数相当。F1代超亲优势、中亲优势和变异系数不同性状间变化较大，F1代超亲优势和中亲优势排序基本上一致，在单株结果数、单株产量、株高和株幅上有较强的中亲优势和超亲优势，说明F1代在这4 个性状上杂种优势的潜力较大，除了茎粗、果实纵径、果实横径、果肉厚度和单果质量的超亲优势为负值外，其余性状均为正值，表明F1代在这些性状上具有劣势，其余性状均表现为超强的超亲优势，表明辣椒F1代主要农艺性状的杂种优势是相当普遍的。F1代植株在果肉厚度和茎粗上变异系数较大，分别为13.80%和12.25%，表明后代在这2 个性状上选择空间较大。

表3 辣椒F1代9 个农艺性状杂种优势分析

2.2 辣椒各性状的配合力效应分析

对辣椒各农艺性状的基因型和配合力进行了方差分析，F值均达到极显著水平，可以进行辣椒农艺性状的配合力及遗传效应分析。

2.2.1 一般配合力（GCA）效应值分析 由表4 可知，同一农艺性状不同亲本间的GCA 效应值差别较大。P3株高和株幅的GCA 效应值较大，且为正值，说明该亲本易配出株高和株幅较大的组合。果实纵径以P1的GCA 最高，P4最低；P5果实横径的GCA 效应值显著高于其他亲本，易组配出果实横径较大的组合，P4果实横径的GCA 效应值最小且为负值，有利于组配出果实横径较小的组合；P3和P4的果肉厚度较小且为负值，易组配出果肉较薄、易干制的组合。在单株结果数中，P4的GCA 效应值明显大于其他亲本，易组配出单株结果数较多的组合；单果质量和单株产量都以P5的GCA 最高，易组配出大果、高产的组合。综上所述，P3可以作为培育成生长势较强的亲本；P1可以作为培育出果实纵径较大品种的亲本；P4可以作为培育出单株结果数较多品种的亲本；P5可以作为培育出大果、高产品种的亲本。

2.2.2 特殊配合力（SCA）效应值分析 由表5 可知，同一亲本组合间各农艺性状的SCA 差异较大，如组合P1×P4的各性状变幅为-0.127 2～75.942 9。同一个性状不同组合之间SCA 也有明显差异，如单株结果数SCA 效应值变幅为-27.247 6～75.942 9。

表5 辣椒各组合的特殊配合力效应值

P1×P4和P3×P4组合在株高和株幅上的SCA 表现出较强的正向效应，适合培育植株高大的品种；P1×P5和P1×P2果实纵径SCA 效应值较大且为正值，适合培育长果型的品种；P1×P4果肉厚度SCA 效应值较小为负值，适合培育果肉较薄的品种，反之P2×P4适合培育果实横径较大、果肉较厚的品种。P1×P4、P2×P5和P1×P3在单株结果数上的SCA 表现出较强的正向效应，适合培育多果的品种；P1×P2在单果质量上SCA 表现出较强的正向效应，适合培育大果的品种；P1×P3和P2×P4在单株产量上的SCA 表现出较强的正向效应，适合培育高产的品种。因此，P1×P2适合培育单果质量较大的品种；P2×P4适合培育果实横径较大、果肉较厚的品种；P1×P4适合培育株高较高、果皮较薄、单株结果数多的品种。

2.3 辣椒主要性状的遗传参数分析

对加工型辣椒各农艺性状的遗传参数进行分析，由表6 可知，株高、株幅、茎粗和单株结果数显性方差所占比较加性方差大，因此，遗传决定度大，狭义遗传力低。果实纵径、果实横径、果肉厚度、单果质量和单株产量加性方差较显性方差所占分量大，因此，遗传决定度小，狭义遗传力高，说明这5个性状受外界影响较小，其中单株产量和果实横径狭义遗传力均高于90%。单株产量、果实横径、果肉厚度、单果质量和果实纵径的加性方差较大，说明主要受加性效应控制，可以相对稳定地遗传给后代。株幅和茎粗的环境方差均大于遗传方差，说明该性状在杂交育种中易受环境影响，这些性状宜在低世代进行混合选择，在高世代进行单株选择。

表6 辣椒各农艺性状的遗传参数分析

2.4 辣椒主要农艺性状与单株产量的遗传相关分析

对辣椒主要农艺性状与单株产量的遗传相关进行分析，由表7 可知，辣椒单株产量与果肉厚度、果实横径、单果质量、果实纵径呈极显著正相关，单株产量与其他8 个农艺性状的遗传相关系数从大到小依次为果肉厚度＞果实横径＞单果质量＞果实纵径＞茎粗＞单株结果数＞株幅＞株高。由此表明，加工型辣椒产量相关育种应将果实横径、果肉厚度、单果质量和果实纵径作为优先选择的目标。

表7 辣椒8 个农艺性状与单株产量遗传相关系数分析

3 讨论与结论

配合力是选配优异亲本组合的一个重要参数，亲本的一般配合力和杂交组合的特殊配合力效应共同影响杂交F1代的性状表现。一般配合力高的亲本，其相应性状传递能力强，亲本后代平均表现较好[16]。在常规育种中，双亲或亲本之一要具有较高的GCA，而且GCA 高的双亲配制的组合往往选出强优势后代的可能性就越大。本研究中，亲本P4的单株结果数GCA 较多，其组配的杂交组合P1×P4、P2×P4和P3×P4的单株结果数也较高；亲本P1的果实纵径GCA 较大，其组配的杂交组合P1×P5和P1×P2的果实纵径也较大，与该理论一致。亲本P1和P2在株高和株幅上、亲本P1和P5在果实纵径上、亲本P5和P2在果实横径和果肉厚度上都兼具较高的正向GCA，基因加性效应强，在不同环境中可固定遗传，因此有较大的育种潜力。特殊配合力由基因的非加性效应决定，是不能遗传的，但对于一般配合力高的亲本，获得强优势杂交组合的机会也多。本研究中，亲本P1和P5在果实纵径上GCA 较高，亲本P4的单株结果数GCA 较高，其配制的杂交组合在这2 个性状上的SCA 也表现出较强的正向效应。因此，选择商品性好的材料时，应着重一般配合力的选择，同时考虑双亲间的特殊配合力。

产量性状的相关性是由基因连锁和基因的多效应性共同作用的。通过对某一性状的选择，可以直接或间接地对其他一些性状进行选择，这样，对直接选择效果不大的遗传力低的性状，可通过与其有显著相关且遗传力高的性状的选择来实现[17]。因此研究产量性状的遗传相关，可以减少作物新品种选育的盲目性，提高育种效率。任福森等[9]研究表明，辣椒单位面积产量与果实横径呈显著正相关，与果肉厚度、单果质量均呈极显著正相关。韩娅楠等[18]通过对辣椒8 个农艺性状与单株产量的遗传相关分析，表明辣椒单株产量与单果质量呈极显著正相关。李晴等[13]研究结果表明，果实横径、果肉厚度与单株产量呈极显著正相关。方荣等[19]研究结果表明，单果质量、果实纵径和果实横径是影响单株产量的主要性状。王丹丹等[20]研究结果表明，单果质量与果实横径呈极显著正相关。本研究结果也表明，单株产量与果肉厚度、果实横径、单果质量、果实纵径呈极显著正相关。因此在进行加工型辣椒高产品种选育时，可以把果肉厚度、果实横径、单果质量和果实纵径作为间接选择的性状。

综上所述，加工型辣椒主要农艺性状存在明显的杂种优势，在90 个性状组合中有61.11%组合表现为正向杂种优势；F1代植株在单株结果数、单株产量、株高和株幅性状上的杂种优势潜力较大；在果肉厚度和茎粗上变异系数较大，后代在这2 个性状上选择空间较大。在选配杂交组合时，应着重评价一般配合力，同时考虑双亲间的特殊配合力。果实纵径、果实横径、果肉厚度、单果质量和单株产量可以相对稳定地遗传给后代，宜进行早代选择；株幅和茎粗易受环境影响，宜在低世代进行混合选择，高世代进行单株选择。果肉厚度、果实横径和单果质量可以作为高产品种选育的优先选择目标。笔者的研究为加工型辣椒性状遗传规律的探寻和杂种优势模式的鉴定提供了重要参考和依据。