刘 文,李红宇,黄 萌,王德香,郭春晖,林秀蔚,陈国旺,沈思思
( 黑龙江省农业科学院畜牧兽医分院,黑龙江 齐齐哈尔 161005 )
硒(selenium)是人和动物必需的稀有微量元素之一,位于化学元素周期表中第4周期VIA族,在促进机体生长和维持机体健康方面发挥重要作用。自然界中的硒主要以无机和有机的形式存在[1]。我国饲料行业添加无机硒主要来源为亚硒酸钠,但亚硒酸钠在使用过程中利用率低、毒性大,而且容易造成环境污染。近些年,随着研究不断深入,研究者发现有机硒具有生物安全性高、毒性低等优点[2]。目前研究最多的有机硒包括酵母硒、纳米硒、富硒益生菌和硒代蛋氨酸等。研究者致力于探究有机硒在畜禽生产中的应用,主要侧重于研究不同硒源对畜禽的生产性能、表观消化率、血液指标、抗氧化能力和机体免疫的影响。本文综述了不同硒源的有机硒在畜禽生产中的应用,以期为硒源在饲料行业及养殖业中的应用提供参考。
自然环境中硒分布极不均匀,分布于土壤、大气、水、岩石和生物圈,全世界约有40余个缺硒的国家。一些缺硒地区土壤中硒含量小于0.1 mg/kg,而硒中毒地区高达1 200 mg/kg。硒的不规则分布对畜牧业发展存在重要影响。土壤中富含可被植物吸收利用的硒源[2-3]。有研究表明,植物中的硒含量受土壤中硒含量的影响[4],而植物对硒的吸收与硒形态、土壤类型有关[5]。某些缺硒地区的植物性原料中的硒含量达不到畜禽实际生产中的需要量,必须在日粮中加入一定的硒源满足畜禽实际生产的需要。
硒在动物体内的存在形式有硒蛋白(selenoprotein)和含硒蛋白(se-containingprotein)两种[6]。目前在动物中发现并分离出的硒蛋白有很多,其中功能相对比较明确的有谷胱甘肽过氧化物酶(glutathione peroxidase,GSH-Px)家族、硒磷酸化合物合成酶(selenophosphate synthetase 2,SPS2)、脱碘酶(thyroid hormone deiodinase,DIOs)家族以及硫氧还蛋白还原酶(thioredoxin reductase,TrxR)家族等4种[7]。动物体内主要硒蛋白及其功能见表1。
表1 动物体内主要硒蛋白及其功能Tab.1 Main selenoproteins in animals and their functions
硒可分为无机硒与有机硒,无机硒主要存在状态为氧化态,大多表现为硒酸盐和亚硒酸盐等,包括亚硒酸钠、硒酸钠等,因价格低廉在畜禽实际生产中广泛应用。有机硒主要包括纳米硒、富硒酵母和硒代蛋氨酸等,在动物生产中存在较多的优点:毒性低,动物不易发生中毒现象;吸收率高,硒的生物活性和利用率高;在肠道中易被吸收。
硒在机体内的主要吸收部位是小肠,尤其是在十二指肠中吸收,其他肠段吸收较少。有机硒则是类似氨基酸被机体主动吸收[7]。有机硒的主要形式是硒代蛋氨酸,依赖Na+载体介导的氨基酸转运体系进入小肠细胞[8]。有机硒被主动吸收后则通过氨基酸转运机制运输到肝脏合成体蛋白。硒代蛋氨酸在动物机体内主要有两种代谢途径,第一种途径是可在酶的作用下形成肽链,参与硒蛋白的合成;第二种途径是硒代蛋氨酸在动物体内代谢生成硒代半胱氨酸进入肌肉蛋白中贮存。
动物机体对硒的需要量是目前最具争议的问题,以往使用的传统指标主要是谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)的活性,但随着对硒的生物学特性和营养价值的了解不断加深,实际生产中发现,硒元素添加量略高于标准推荐量时对动物机体的健康具有良好的改善效果,这可能是由损耗问题导致。但也需要对添加量加以限制,不应盲目加大添加量,否则会引起中毒,严重甚至可导致死亡[9-10]。有研究报道,日粮中添加有机硒含量超过5 mg/kg,育肥猪发生了硒中毒的现象[11]。硒在常见动物中的推荐补充量见表2。
表2 硒在常见动物中的推荐补充量Tab.2 Recommended supplement of selenium in common animals
表3 不同硒源的有机硒对动物生长性能及表观消化率的影响Tab.3 Effects of organic selenium from different selenium sources on growth performance and apparent digestibility of animals
由表3 可知,有机硒对动物的生长性能的影响存在差异,其中对断奶仔猪的日增重、肉仔鸡的料重比、湖羊的育肥效果以及南美对虾的生长性能具有显著影响,对不同动物的平均日采食量也存在一定影响。杨华等[12]研究表明,添加有机硒可提高育肥猪增重、降低料重比,提高后代仔猪的断奶窝重、仔猪个体重和母猪泌乳能力等。此外,有机硒还可显著提高奶牛有机物、粗蛋白质及粗脂肪的表观消化率。饲料中添加亚硒酸钠可显著提高湖羊粗蛋白、中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维和粗脂肪的表观消化率。
血液中细胞和酶的变化会直接反映动物机体生理或病理的变化,通过测定血液指标可初步了解机体物质代谢和健康状况。曹雪瑾[21]和郭云霞等[22]分别报道,添加酵母硒有助于提高断奶仔猪以及柴鸡血清中总蛋白的含量。谷丙转氨酶和谷草转氨酶的活性可反映肝脏合成蛋白质的能力。鞠耿越[23]试验结果表明,日粮中添加一定水平的有机硒能够显著降低鹅血清谷草转氨酶活性和谷丙转氨酶与谷草转氨酶的比值。有研究发现,有机硒添加组产蛋鸡血清甲状腺素向三碘甲状腺原氨酸的转化率均高于相应水平的亚硒酸钠组[24]。孙庆艳等[25]研究表明,日粮添加有机硒可显著降低蛋鸡血清谷丙转氨酶活性,但对碱性磷酸酶活性和白蛋白含量无显著影响。王惠康等[26]研究发现,蛋氨酸硒提高了血清三碘甲状腺原氨酸、甲状腺素和白蛋白含量,降低了血清尿素氮含量。周双艳[27]发现,饵料添加不同来源与水平的硒可显著增强凡纳滨对虾幼虾的血清谷胱甘肽过氧化酶的活性。
硒的抗氧化作用主要通过GSH-Px进行。GSH-Px广泛存在于所有动物机体组织中,起到抗氧化抗应激的作用。大量研究表明,动物机体内抗氧化酶的活性提高是因为日粮中添加了一定硒源。在提高动物机体抗氧化力方面,有机硒的效果优于无机硒。王惠康等[26]研究发现,日粮添加硒代蛋氨酸组生长育肥猪血清中的抗氧化酶类超氧化物歧化酶(SOD)、GSH-Px活性显著高于亚硒酸钠组。高建忠等[28]发现,与亚硒酸钠组相比,有机硒组断奶仔猪的全血GSH-Px活性、血清SOD活性均极显著增高。研究发现,不同种的硒源均可增加GSH-Px的活性和鸡肉的抗氧化稳定性[29]。耿忠诚等[30]试验结果表明,添加纳米硒能够提高仔猪的抗氧化能力。倪丽丽[31]研究表明,当有机硒水平为0.36 mg/kg 和0.60 mg/kg(干物质)时,对奶牛瘤胃发酵、抗氧化能力及免疫功能的促进作用不断增强。
硒与动物机体的免疫功能密切相关,日粮中添加适量硒可增强动物机体免疫功能,提高抗体效价,进而增强机体抵抗力。研究表明,硒可显著影响细胞免疫、体液免疫和非特异性免疫能力[27];能够增强T 淋巴细胞的转化,从而调节机体免疫细胞的增殖和分化。T淋巴细胞分泌的白细胞介素-2可产生免疫球蛋白的活化细胞发挥免疫作用。研究发现,有机硒在调节动物细胞免疫、体液免疫和非特异性免疫方面的效果优于无机硒[32]。仲崇华等[33]研究发现,日粮中添加有机硒饲喂断奶仔猪,其体内T 淋巴细胞转化率和IgA含量均极显著高于无机硒组。张敏等[34]研究发现,肉鸡日粮中添加有机硒可显著降低热应激条件下鸡血液中的异嗜性细胞与淋巴细胞的比值,热应激情况得到一定缓解。还有研究发现,日粮添加酵母硒可提高断奶仔猪血清IgA、IgM、IgG、白细胞介素-2(IL-2)以及补体C3、C4含量,降低肿瘤坏死因子-α(TNF-α)含量[35]。
目前对硒的生物学作用已有广泛研究。硒是动物机体所必需的微量元素,在动物生长发育、免疫调控、抗应激等方面起到重要角色。动物饲料中,有机硒主要以纳米硒、酵母硒存在,生物安全性较高、利用率较高。我国缺硒地区可对动物进行合理补硒以提高动物的生产性能。