涝渍胁迫对不同作物根系及土壤酶活性的影响

张雯叶，赵亲文，刘园园，杨 星，侯 苗

（1. 江苏省水利科学研究院，江苏 南京 210017； 2. 南京市溧水区水务局，江苏 南京 211299；3. 南京市高淳区河道管理所，江苏 南京 211399）

0 引 言

涝渍胁迫是指地表长期滞水或遭受地下水浸渍，影响作物生长而产生的一种灾害现象，是农业生产的主要限制因子之一［1］。作物受到涝渍胁迫后形态会发生明显变化，包括生长受到限制、生物量累积减少［2］。根系是作物的重要组成部分，不仅是接收与输送养分的基本通道，还能改善土壤理化特性［3］。涝渍胁迫引起的缺氧或无氧现象对作物根系影响最直接，这是因为在缺氧和无氧条件下，作物根系有氧呼吸受阻，其生长发育环境遭受破坏，发生受到抑制。众多研究中，涝渍胁迫会影响根系形态发育，降低干物质积累量［4，5］。但也有少量研究显示，涝渍胁迫可以加速棉花［6］、丝瓜［7］等作物根系生长。棉花和丝瓜均为直根系作物，主根发达，入土较深。涝渍胁迫对不同根系作物的影响少有研究。

土壤酶是作物根系、微生物活动及动植物残体腐解的过程中产生的分泌物，是一类具有生物催化活性的蛋白质，其活性大小对土壤生化反应过程有明显作用［8，9］。蔗糖酶活性对易溶性营养物质起着重要的作用，脲酶活性与和尿素氮肥水解密切相关。土壤酶直接影响土壤养分储量［10］，间接影响根系生长，而不同根系对土壤的作用也不相同［11］。

近年来，江苏地区夏季降雨集中、降雨量偏多，涝渍灾害现象频发，对作物生长及产量造成影响。本文从根系角度出发，开展涝渍胁迫研究，分析涝渍胁迫下须根系、直根系作物根系干重与土壤蔗糖酶、脲酶活性变化规律及相关关系，探索涝渍胁迫对不同根系作物的促进作用，为构建不同根系作物涝渍排水体系提供基础，对保障作物稳产具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 试验材料

须根系作物选择夏玉米，采用“国审郑丹985”；直根系作物选择夏大豆，采用“徐豆22号”。这两种作物是夏季主要种植作物，易受涝渍灾害影响。供试土壤为潮土类，土壤质地黏重密实，能托水托肥，但通透性较差。0～60 cm 土层（风干样）养分含量为有机质14.5 g/kg，速效氮81.6 mg/kg，速效磷7.8 mg/kg，速效钾75.3 mg/kg。

试验采用筒栽法进行，测筒引用专利“一种涝渍综合排水指标试验装置”（CN201910461218.X）［12］（见图1），测筒为0.8 m×0.8 m×1.4 m 的铁质圆柱形装置，底部为反滤层，分别连接排水口A、竖向玻璃管B 和水箱C。土壤填至测筒顶部20 cm 处，铺平。排水口A 用以涝渍解除后快速排水，竖向玻璃管B 用于读取地下水位，水箱C 用以供水保证淹水深度。顶部设置溢流口D，用以排出高于处理水位的水量。测筒外壁张贴刻度尺，正对竖向玻璃管B，零刻度线与土壤层齐平，用以读取地下水位。此次试验共制作42个测筒。

图1 试验装置（测筒）Fig.1 Test device （measuring cylinder）

1.2 试验处理

作物于6 月22 日播种，于9 月20 日收获。在一半测筒中各播种4 粒“国审郑丹985”种子，待出苗期后各测筒保留2 株植株；在另外一半测筒中各播种12～14 粒“徐豆22 号”种子，待出苗期后保留10株植株。保留的植株为生长状态相近的植株，以控制因作物生长速率不同导致的试验误差。

试验以淹水深度和淹水历时作为试验控制因子，设计在暴雨高发期（玉米抽雄期、大豆开花期）进行淹水处理。淹水深度设计为5、10和15 cm，淹水历时控制在2 d和4 d。试验共设置7个处理，包含对照试验（CK），每个处理重复3 次，全生育期不涝不渍作为对照CK。涝胁迫结束后，打开排水口，排除地表积水，进行降渍处理，分5 d 将地下水埋深降至田面下80 cm。淹水试验期间，CK 的土壤含水率保持在田间持水率的70%～80%之间。涝渍胁迫前后，作物按照当地正常生长模式种植，各处理的土壤含水率同样保持在田间持水率的70%～80%之间，以预防其他因素造成试验干扰。

1.3 渍胁迫量化指标

1964 年荷兰人Sieben 首次提出以地下水动态过程的超标准地下水位累积值SEWX来反映农田受渍程度［13］。1999 年，沈荣开［14］等在Sieben 的基础上将地面水深和地下水埋深一起统计，提出涝渍综合累积水深SFEWX。为综合讨论涝渍胁迫对作物的影响，引用涝渍综合累积水深SFEWX，以此表示涝渍胁迫程度。

式中:ht表示第t天测筒田面的淹水深度，cm；X为特定的地下水埋深，cm；Xt为测筒第t天地下水埋深，cm；t为作物生长阶段受涝渍抑制的时间，一般为天数d；n为作物生长阶段的总天数，d。

考虑到夏季旱作物生育期适宜的地下水位在田面下80 cm，故选取测筒设计地下水位X为80 cm。

1.4 测定项目与方法

干物质。在作物完熟期后，提取作物根、茎、叶、果实等部位，在105 ℃下杀青20 min，80 ℃下烘干至恒重，称量干重，进行干物质测定。

根冠比。采用作物地下部分与地上部分干物质质量的比值，计算得出作物根冠比。

土壤酶活性。此次研究分别于涝渍胁迫结束后1、7、21 d取样，对土壤蔗糖酶、脲酶活性进行测定。采用取土锥取0～80 cm 的土样混合，并将土样风干。测定方法根据《土壤酶及其研究法》［15］的记载，取5 g风干土，配置相应试剂，采用比色法测定。

表1 涝渍综合累积水深（SFEW80）Tab.1 Accumulated waterlogging depth （SFEW80）

2 结果与分析

2.1 涝渍胁迫对根干重的影响

由图2 可知，涝渍胁迫下，玉米根干重较CK 下降3.98%～29.41%，不同处理间根干重存在差异。D15R4处理下根干重降幅最大，D5R2处理降幅最小。大豆根干重在淹水处理后均呈上升趋 势，D15R4和D15R2涨 幅 明 显，分 别 较CK 增 长76.98% 和53.26%；D5R2与CK 相近，仅较CK 增长1.77%。结果表明，淹水处理阻碍须根系作物根系生长，加速直根系作物根系干物质积累。

图2 涝渍胁迫对根干重的影响Fig.2 Effects of waterlogging stress on root dry weight

2.2 涝渍胁迫对根冠比的影响

由表2 可知，玉米根冠比分布于0.157～0.165 之间，各处理间结果相近，D10R2、D10R4和D5R2处理下均较CK 下降1.82%。大豆根冠比分布于0.102～0.215 之间，D15R2、D15R4的根冠比远高于CK。结果表明，须根系作物根冠比与胁迫程度无明显差异，总干物质量与根干重变化规律较为一致；直根系作物根冠比变化趋势与根干重一致，涝渍胁迫并未促进直根系作物整体生长，仅使得根系等部位过度生长。

表2 涝渍胁迫对作物根冠比的影响Tab.2 Effects of waterlogging stress on root-shoot ratio of crops

2.3 涝渍胁迫对土壤蔗糖酶活性的影响

图3 显示，涝渍胁迫对土壤蔗糖酶活性存在抑制作用。相较CK，玉米蔗糖酶活性在淹水处理后降低1.06%～44.08%，受涝渍胁迫影响显著（p＜0.05）。D15R4处理降幅最大，淹水深度是影响蔗糖酶活性的主要因素。大豆受涝渍胁迫的影响较小，蔗糖酶活性较CK 降低5.47%～15.65%。21 d 后，玉米D15R4处理下蔗糖酶活性由4.68 g/（g·d）升至6.57 g/（g·d），除D15R2和D15R4处理，其他处理与CK 相近，甚至略高于对照处理；大豆各处理下蔗糖酶活性虽有所上升，但降幅仍高于5%。由此可见，须根系作物土壤酶活性在淹水胁迫下迅速下降，但其恢复速度较快；直根系作物在涝渍胁迫短期内并未受较大影响，但其恢复能力差，土壤酶活性长期保持受涝状态。

图3 涝渍胁迫对土壤蔗糖酶活性的影响Fig.3 Effects of waterlogging stress on soil invertase activity

2.4 涝渍胁迫对土壤脲酶活性的影响

图4 显示，涝渍胁迫对脲酶活性同样存在抑制作用。淹水处理结束后1 d，玉米各处理间土壤脲酶活性较CK 降低6.21%～24.45%，D15R4处理降幅最大；7 d 后，各淹水处理下的脲酶活性均有所回升；21 d 后，各淹水处理下的脲酶活性再次上升，D5R2处理下脲酶活性略高于CK 处理，D15R2和D15R4处理下活性无法恢复至正常状态。大豆脲酶活性受涝渍胁迫影响较小，淹水处理结束后1 d，各处理的脲酶活性较CK 降低0.13%～12.95%；7 d 后，各处理下的脲酶活性未出现明显回升；21 d 后，脲酶活性仍降低0.24%～12.43%，未随时间推移有所上升。

图4 涝渍胁迫对土壤脲酶活性的影响Fig.4 Effects of waterlogging stress on soil urease activity

2.5 涝渍胁迫与根干重、土壤酶活性的相关性分析

图5 显示，涝渍综合累积水深与根干重、蔗糖酶活性、脲酶活性均呈现较强的相关性。玉米SFEW80与根干重呈显著负相关（p＜0.05），相关系数为-0.933 5；大豆SFEW80与根干重呈显著正相关（p＜0.05），相关系数为0.922 5。SFEW80与土壤酶活性的相关系数分布于-0.813 2～-0.876 0 之间，回归方程的拟合度较高。

图5 根干重、土壤酶活性和SFEW80相关关系图Fig.5 Correlation between root dry weight， soil enzyme activity and SFEW80

2.6 根干重与土壤酶活性的相关性分析

图6显示，根干重和土壤酶活性之间均存在较强的相关性。玉米蔗糖酶、脲酶活性与根干重相关系数分别为0.927 6 和0.853 8，回归方程的拟合度较高。大豆蔗糖酶、脲酶活性与根干重相关系数分别为-0.836 5和-0.861 7，拟合度也较高。

图6 土壤酶活性和根干重相关关系图Fig.6 Correlation between soil enzyme activity and root dry weight

3 讨 论

本研究显示，作物根系、土壤酶活性受涝渍胁迫影响，且变化幅度与胁迫程度存在相关性。涝渍胁迫下，须根系作物根系干重大幅下降，地上部干重同比下降，作物整体生长受阻；直根系作物根系干重明显增长，地上部干重不涨反降，作物整体未出现补偿效应，仅根部徒长。须根系作物根系主体为不定根，淹水下土壤缺氧严重，根系送氧能力无法满足不定根生长与代谢需要，致使根系干物质积累大幅下降。和Huang［16］、魏和平［17］的研究结果类似。直根系作物主根发达，入土较深，为适应淹水环境、增加其呼吸能力，根系开始膨胀并繁殖不定根，导致根系干物质增加。

不同根系作物的土壤酶活性在涝渍胁迫下存在差异。涝渍胁迫后，须根系作物酶活性较对照处理下降明显，并在一段时间后出现回升；直根系作物酶活性降幅较小，一段时间后未能回升。土壤酶活性能有效反映土壤中部分因子情况。蔗糖酶活性与土壤有机碳分解能力有关，脲酶对尿素分解起到重要作用［18］。涝渍胁迫抑制有机碳与尿素分解，降低土壤中有机碳及尿素氮肥利用率，致使根系吸收的营养物质减少，影响作物生长。须根系常分布于土壤浅层，而直根系垂直深入下层土壤，其对深层土壤肥力的固存能力优于须根系。但须根系增强土壤生物活性的能力高于直根系，这解释了须根系作物土壤酶活性在后期上升而直根系没有。这与姜岩［19］的“玉米根系使土壤生物活性增强的能力高于大豆根系”结论类似。

上述讨论表明，不同根系作物在涝渍胁迫下的生长机制不同，需采取不同方法促进生长。须根系作物可施用有机肥、尿素氮肥提高蔗糖酶、脲酶活性，增强根系对土壤养分的吸收利用［19］。直根系作物出现过度生长时，可在涝渍胁迫后施加腐殖质及钾肥并减施氮肥，减少根系干物质积累［21，22］。

4 结 论

本文为研究涝渍胁迫下不同根系作物土壤酶活性变化规律及其相关关系，以须根系作物（夏玉米）和直根系作物（夏大豆）为试验对象，基于测筒模拟淹水试验。试验结果显示:涝渍胁迫对不同根系作物根系干重及土壤酶活性影响显著；涝渍胁迫下，须根系作物根系生长受阻，D15R4处理下根干重较CK下降29.41%；直根系作物根系徒长，D15R4处理下根干重较CK 上涨76.98%；不同根系作物土壤酶活性均呈现下降趋势；须根系作物淹水处理下的土壤酶活性显著低于CK，最大降幅为44.08%，但后期出现回升；直根系作物土壤酶活性受涝渍胁迫影响较小，最大降幅为15.65%，但后期无明显回升；两种根系作物的根系干重、土壤酶活性与涝渍综合累积水深之间均存在较强的相关性，相关系数绝对值均高于0.8。