不同藻类营养成分添加对鱼类影响的研究进展

张钰嵘 陈辉蓉 李涛 杨雪薇 朱婷 黎双飞

由于全球人口数量和全球人均鱼类消费量的提升，以及人类健康意识的提高，预计到2050年，水产养殖产量需在目前生产量的基础上增加一倍，才能满足人均鱼类消费率。因此，如何满足消费者对优质水产品的需求是一个值得全球关注的问题。为解决这一供需矛盾，在注重水产品总量提升的同时，也应从养殖过程考虑降低养殖成本、提高鱼类品质。

藻类是自然界鱼类的主要食物来源，不仅提供蛋白质和能量，还提供维生素、多不饱和脂肪酸（PUFA）和色素等关键营养素，非常适合作为水产养殖饵料或饲料添加成分。因此在全球聚焦双碳目标时，将绿色可再生资源藻类作为水产饲料添加，可以成为碳汇渔业发展的典范。

一、藻粉作为饲料成分添加对鱼类的影响

藻类是一类水生光合自养生物，通常分为大型藻类和微藻。藻类也是水生食物链的主要生产者，营养成分包括含有必需氨基酸的蛋白质、含有多不饱和脂肪酸的脂质、碳水化合物、色素和其他生物活性化合物，是水生生态系统中浮游动物和鱼类的主要天然饲料来源。因为处理工艺非常简单，藻粉是最常见的一种饲料添加形式。

1.藻粉中天然色素对观赏鱼类体色的影响。微藻是天然色素的来源之一，可代谢合成多种类胡萝卜素，如虾青素、β-胡萝卜素和叶黄素等。类胡萝卜素是鱼类着色的关键物质，而鱼类自身不能合成，因此微藻可以作为观赏鱼类的色素来源，且比人工色素更加安全、健康。已有研究报道显示，盐藻（Dunaliella salina）是迄今为止人类发现的天然β-胡萝卜素含量最高的藻类，杨育凯等和孙金辉等分别将盐藻粉分别添加在卵形鯧（Trachinotus ovatus）和血艳红慈鲷（Copadichromis trimaculatus）的饲料中，结果显示盐藻粉对这两种鱼的体色和免疫力均有明显的改善作用。崔培等在非洲王子鱼（Labidochromis caeruleus）的饲料中添加1%的裂殖壶藻（Schizochytrium limacinum）干粉，发现其对鱼具有良好的增色效果，而盐藻粉对非洲王子鱼的增色效果并不明显。由此可见，相同藻粉对不同鱼类的影响存在一定差异，这可能与试验鱼的内在遗传因素（如种类、年龄和健康状况等）有关。

大型藻类也可以作为天然色素增强剂。Monica Joicy等研究表明，在饲料中添加3%的肠浒苔（Enteromorpha intestinalis）藻粉，可以代替类胡萝卜素使孔雀鱼（Poecilia reticulata）和玫瑰鱼（Apogon nematopterus）的颜色增强，从而获得更好的观赏价值。因此，将藻粉作为观赏鱼类饲料的色素补充剂，具有成本低、效率高和更安全的特点。

2.不同藻粉对鱼类生长和生理活性的影响。很多报道表明，在饲料中添加藻粉有利于改善鱼类的生长和生理活性。Carneiro等用小球藻（Chlorella vulgaris）粉替代鱼粉作为斑马鱼（Danio rerio）的饲料，发现饲喂40g/kg时斑马鱼生长最好，饲喂50g/kg时总胆固醇、低密度脂蛋白和甘油三酯水平达到最低，同时斑马鱼的繁殖性能也有所提高。Xie等证明，3%的裂殖壶藻（Schizochytrium sp.）粉可以提高卵形鲳（Trachinotus ovatus）的生长性能和非特异性免疫力。

大型海藻因含有丰富的蛋白质、碳水化合物和矿物质及多种维生素，有助于养殖鱼类健康，所以作为养殖鱼类饲料的报道也有不少，如石莼（Ulva sp.）藻粉可以促进红罗非鱼（Oreochromis sp.）的生长、紫菜（Porphyra dioica）能提高虹鳟（Oncorhynchus mykiss）的生长表现。宣雄智等发现，用3%的龙须菜（Gracilaria lemaneiformis）藻粉代替异育银鲫（Carassius auratus gibelio）饲料中的菜粕，能促进异育银鲫的生长。

适量的藻粉可以促进不同种鱼类的生长，也对鱼的抗氧化能力和免疫活性有着不同程度的影响。但Wassef等和Azaza等的研究也指出，较高含量的藻类可能对鱼类的生长和饲料利用率有负面影响，其原因可能是藻粉中的功能性物质不太明晰，或是藻粉中含有抗营养活性的物质甚至是有毒化合物所致。因此，为了提供更优质的鱼类饲料，相关企业应严格把控藻粉质量，使其更加安全健康。

二、藻类营养成分

作为饲料添加对鱼类的影响

1.多不饱和脂肪酸添加对鱼类脂质代谢的影响。多不饱和脂肪酸是鱼类不可或缺的一种营养物质，在维持机体的正常机能、促进生长发育和繁殖以及提高免疫力等方面有着重要作用。鱼类能优先以脂类作为能源物质，而添加多不饱和脂肪酸可以促进鱼体内部的脂质代谢。Ji等研究揭示，草鱼（Ctenopharyngodon idellus）机体组织的脂肪酸水平与高度不饱和脂肪酸（HUFAs）含量密切相关，适量的HUFAs补充可以显著促进草鱼的脂质代谢。Tian等也证实，0.30%的花生四烯酸能有效抑制草鱼脂质积累，并改变脂质代谢的关键基因表达。

海水鱼体内转化n-3高度不饱和脂肪酸（n-3 HUFAs）的能力有限，只有通过饲料补充才能满足其正常生理需求，而富含DHA的藻类是水产动物获取不饱和脂肪酸的天然饵料。Nakagawa等在黑鲷（Acanthopugrus schlegeli）饲料中添加石莼（U. pertusa）藻粉，发现可以促进脂质代谢和不饱和脂肪酸的积累。Li等在斑点叉尾（Ictalurus punctatus）饲料中添加2%的裂殖壶藻，发现可以显著提鱼肉中DHA和n-3 LC-PUFAs水平。

2.海藻多糖添加对鱼类免疫活性的影响。海藻多糖具有抗氧化、抗衰老、抗肿瘤、抗病毒、抗凝血和免疫调控等作用，近年来，越来越多的养殖户为降低鱼和虾的死亡率，将目光聚焦于多糖免疫增强剂，以提高鱼体免疫力。林建斌等在膨化颗粒配合饲料中添加0.6%的海带（Laminaria japonica）多糖投喂珍珠龙胆石斑鱼（Epinephelus. fuscoguttatus♂×E. lanceolatus♀），试验组的免疫活性较对照组显著性提高。耿中雷采用水提醇工艺对浒苔（Enteromorpha sp.）多糖进行提取，其对罗非鱼（O. mossambicus）的过氧化氢酶活性较对照组有所提高，且多糖单独作用较联合作用的效果更佳。

海带（L. japonica）和紫菜（Pyropia）是海藻中最重要的两个品种，其多糖含量非常丰富。林建斌等研究表明，海带多糖和紫菜多糖都具有提高大黄鱼幼鱼生长性能和免疫力的作用，但多糖的添加量和提高效果关系不成正比。罗彤等和林希也证实紫菜多糖具有双向免疫调节作用，但紫菜多糖的免疫机制还有待进一步研究。

3.藻蛋白作为饲料蛋白源添加对鱼类的影响。随着人类和动物对蛋白质的需求越来越高，受制于市场植物蛋白資源的有限性，传统的水产饲料植物蛋白添加成本越来越高。藻基蛋白作为鱼类饲料中植物蛋白的成分添加，对环境非常友好，更大程度地满足了市场需求。

姜志强等的研究证实，螺旋藻添加量为12%时，饲料蛋白质水平为35.56%，可使锦鲤（C. carpio）生长、着色达到最佳效果。Hajiahmadian等也证实，螺旋藻可以作为一种植物蛋白成分掺入金倒钩鱼（Puntius gelius）饲料中，并使养殖鱼的体重增加提速。Walker和Berlinsky用30%的微拟球藻（Nannochloropsis sp.）混合等鞭金藻（Isochrysis sp.）藻粉替代大西洋鳕鱼（Gadus morhua）幼鱼饵料中的鱼粉蛋白，发现用15%藻蛋白替代饲料喂养的鱼，其摄食量有所提高。

目前，微藻和大型藻类在水产饲料中的应用都取得一定成效，但还需进一步优化藻蛋白提取工艺，合理调整饲料营养成分配比，在实现藻类综合利用的同时，考虑藻类经济价值的提高。

三、藻渣作为饲料添加剂对鱼类的影响

在藻类营养物质提取过程中会产生一些副产品——藻渣，其中含有大量的不饱和脂肪酸、蛋白质、多糖和微量元素等。藻渣资源回收利用不仅可以提高藻类资源综合利用的经济价值，还为水产饲料植物蛋白来源开辟了新途径。

高振等对小球藻（C. vulgaris）提取油脂后的藻渣营养成分进行分析，结果表明藻渣中含有动物生长的必需常量和微量矿物质元素，且必需氨基酸指数较高，与常规饲料相比具有较高的开发潜力。石等在虹鳟（O. mykiss）成鱼饲养过程中使用雨生红球藻（Haematococcus pluvialis）提取虾青素后的藻渣替代人工虾青素作为虾青素源着色添加剂，结果表明藻渣中天然虾青素在鱼体中更易累积，并显著提高了其抗氧化能力。郭斌等将10%的海带提取褐藻胶后的沉积物与植物蛋白质配合后，替代饲料中的鱼粉，发现对大菱鲆（S. maximus）幼鱼的肠道结构有改善作用。肖芬芬将裂殖壶藻提油后的副产物成功应用到框鳞镜鲤（C. carpio var. specularis）、草鱼（C. idellus）和多鳞白甲鱼（Onychostoma macrolepis）饲料中，当添加量为6%时，可改善框鳞镜鲤幼鱼的抗氧化状态和肠道结构，而添加量为9%则会显著降低草鱼肝脏和腹腔脂肪的脂质积累和增加幼年多鳞白甲鱼体内DHA含量。付云等以螺旋藻藻渣为原材料进行后期发酵，结果显示，发酵后藻渣蛋白含量较高（48.08%），将发酵后的螺旋藻渣应用于饲料配料，可提高动物抗病性。

四、转基因微藻作为

饲料添加剂对鱼类的影响

微藻基因的插入或基因操作可以改善微藻的营养品质，并且这些新型微藻可以作为功能性饲料添加，为促进鱼类生长与疾病预防提供天然营养和一套有益的重组体，最终提高鱼类品质。Chen等将表达黄鳍棘鲷（Acanthopagrus latus）生长激素的微绿球藻（N. oculata）投喂卤虫，再以转基因和非转基因卤虫投喂罗非鱼（Oreochromis sp.）幼鱼，转基因组实验鱼生长速度显著性提高。Li和Tsai等将表达牛乳铁蛋白的微绿球藻直接投喂青鱼（Oryzias latipes），发现其消化道对副溶血性弧菌感染具有杀菌防御作用。Wu等将rt-PA编码的具有复杂二级结构的瑞替普酶在亚心形四爿藻（Tetraselmis subcordiformis）中成功表达，口服含有重组抗菌肽的微藻也可能提高水产品免疫力。

综上所述，藻粉及营养成分作为水产饲料成分添加，其作用效果和机理的基础研究已有很多报道，但在实际商业化应用方面，实现业务化常规应用的实例并不多见。从整体来看，限制其商业化应用的因素主要包括：微藻藻粉及其营养成分的量化生产成本较高，且容易受潮霉变；从资源规模化合理利用角度来说，尚未形成稳定的产业链；藻类营养成分规模化提取工艺目前难以达到商业产能需求等。从未来藻类产业发展、绿色水产养殖的规模化集成及碳汇渔业模式的构建出发，藻粉直接添加与藻渣资源回收利用将成为藻类应用于水产饵料的主要途径。从功能性水产饵料开发角度考虑，转基因技术、基因编辑及合成生物学技术的发展，将为在饵料微藻中实现功能性蛋白或疫苗的表达提供技术支撑，未来微藻功能性饵料应用有望取得突破性进展。

大型藻类可以有效吸收、利用鱼类养殖系统中多余的营养物质，这样不仅可以控制水体富营养化，还能将养殖废水中多余的无机盐转化成具有较高价值的产品从系统里输出，从而提高养殖效率，降低养殖成本。因此，大型藻类在水产养殖中具有良好的生态效益和经济效益。不过，仍要进一步研究和探讨大型藻类与鱼类复合养殖系统中的互利机制和养殖比例，以达到清洁生产和实现碳汇渔业可持续发展的目的。

基金项目：国家科技部蓝色粮仓重点专项课题（2020YFD0901002）；深圳市规划与自然资源局农业发展专项资金（渔业类）农业高新技术项目（2021-928）。

作者简介：张钰嵘（1998-），女，陕西榆林人，硕士研究生在读，研究方向为藻类生物技术。

*通信作者：黎双飞（1975-），男，教授、博士生导师，博士，研究方向为水生生物学。