不同修枝强度对桦树生长的影响

李 艳

甘肃省白龙江林业生态监测和调查规划院，甘肃 兰州 730030

0 引言

白桦为桦木科桦木属植物，主要分布于北半球，是甘肃省林区优良的原料树种之一［1］。白桦生命力顽强，生长速度快，品质优良，形态优美，是园林绿化的重要树种［2-3］；白桦干形良好、材质坚硬、纹理致密、色泽洁白，是制造胶合板、人造纤维和造纸的良好原材料，处理后可制成精美家具、工艺品等［2］。此外，白桦树汁可入药，具有很好的药用及保健价值［3-5］。

修枝是指人为去除树冠下部濒死枝、已死枝及部分无价值枝叶等，以帮助植株健康生长［6］。目前，合理修枝已经受到人们的高度重视，在杨树［7］、福建柏［8］、红松［9］等人工林经营管理中得到了广泛应用。研究表明，适度修枝可提高林间通风透光率，利于林下植被生长；可减少树体不必要的养分消耗，提高光合效率［10-11］。为探究不同修枝强度对桦树生长的影响，笔者以白桦幼树为试验对象，分析不同修枝强度对白桦生长、生理特性及光合特性的影响，希望能够为白桦人工林培育提供理论依据。

1 试验材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于甘肃省兰州市白龙江林区，属温带大陆性气候区，年平均气温为10.3℃，年平均日照时间为2 446 h，无霜期为180 d，年平均降水量为327mm。

1.2 试验方法

试验林为2017年营造的白桦人工林，栽植密度为2 250株/hm2。2021年3月，选择苗木规格一致、长势基本一致的白桦幼树进行修枝试验。此试验共设置4个处理，分别为CK处理（对照处理，不修枝）、T1处理（轻度修枝，剪去活枝冠层1/4的下层枝条）、T2处理（中度修枝，剪去活枝冠层1/3的下层枝条）、T3处理（重度修枝，剪去活枝冠层1/2的下层枝条），每个处理重复3次。共12个试验小区，各试验小区采取完全区组设计，每个试验小区面积均为400m2。

修枝6个月后，于各个试验小区随机选择10株代表性植株，测量白桦胸径、树高等指标。其中，胸径采用钢卷尺测量，树高采用测高器测量，并按照公式（1）计算单株积材［12］。

式（1）中：f为树干形数（取0.5），π为圆周率，h为树高，D为胸径。

选择晴朗天气，用Li-6800型光合作用测定仪测量不同处理白桦（上述10株代表性植株）成熟叶片净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）等光合指标。其中，白桦水分利用效率（WUE）、瞬时羧化效率（CE）的计算公式分别为

收集不同处理白桦幼树相同方位叶片各50片，测量各处理白桦的生理指标：采用Solarbio检测试剂盒测定超氧化物歧化酶（SOD）活性、过氧化物歧化酶（POD）活性、过氧化氢酶（CAT）活性、丙二醛（MDA）含量，采用蒽酮比色法测量可溶性糖含量，采用分光光度法测量总叶绿素含量［13］。

1.3 数据处理

采用Excel 2019软件整理调查数据，采用SPSS 25.0软件对试验数据进行差异显著性分析。

2 试验结果与分析

2.1 不同修枝强度对白桦生长的影响

由表1可知，不同修枝强度对白桦胸径、树高及单株积材均存在显著影响。白桦胸径以T1处理为最高（3.21 cm），其次为CK处理、T2处理、T3处理，其中CK处理与T1处理的白桦胸径差异不显著。随着修枝强度的增加，白桦树高呈先升高、后降低趋势。不同处理白桦单株积材由高到低排序依次为T1处理、CK处理、T2处理、T3处理，其中T1处理、T2处理、T3处理白桦单株积材分别较CK处理增加了23.08%、-7.69%、-23.08%。

表1 不同修枝强度对白桦生长的影响

2.2 不同修枝强度对白桦光合特性的影响

由表2可知，T1处理白桦净光合速率Pn最高，达到了7.24μmol/（m2·g），其中T1处理与CK处理、T2处理净光合速率差异不显著，T1处理白桦净光合速率显著高于T3处理；随着修枝强度的增加，白桦蒸腾速率Tr呈现出先升高、后降低的趋势，由CK处理的0.32μmol/（m2·g）增长至T1处理的0.45μmol/（m2·g），后降低至T3处理的0.25μmol/（m2·g）；T1处理白桦气孔导度Gs最大［0.57 mol/（m2·g）］，显著高于其余3个处理（CK处理、T2处理、T3处理白桦气孔导度差异不显著）；随着修枝强度的增加，白桦胞间CO2浓度Ci整体呈降低趋势，由CK处理的499.35μmol/（m2·g）降低至T3处理的430.55μmol/（m2·g），其中CK处理与T1处理白桦胞间CO2浓度差异不显著，T1处理与T2处理白桦胞间CO2浓度差异不显著；不同处理白桦水分利用效率WUE在16.03～20.08；T1处理白桦瞬时羧化效率CE显著高于其余3个处理，但CK处理、T2处理、T3处理白桦瞬时羧化效率差异不显著。

表2 不同修枝强度对白桦光合特性的影响

2.3 不同修枝强度对白桦生理变化的影响

由表3可知，随着修枝强度的增加，白桦SOD活性逐渐升高，由CK处理的1 513.24 U/g逐渐升高至T3处理的4 767.65 U/g；T1处理白桦POD活性最高，达到了128.44 U/g（与T2处理差异不显著），显著高于T3处理和CK处理；白桦CAT活性变化趋势与SOD活性变化趋势基本一致，随着修枝强度的增加，白桦CAT活性由CK处理的400.02 U/g逐渐增加至T3处理的999.65 U/g；白桦总叶绿素含量由高到低排序依次为T1处理、T2处理、T3处理、CK处理，其中T2处理与T3处理白桦总叶绿素含量差异不显著；CK处理白桦可溶性糖含量最高（20.04mg/g），T1处理、T2处理、T3处理白桦可溶性糖含量差异不显著；随着修枝强度的增加，桦树MDA含量呈降低趋势，由CK处理的23.98μmol/g降低至T3处理的16.35μmol/g。

表3 不同修枝强度对白桦生理特性的影响

3 结论与讨论

此次研究比较了不同修枝强度对白桦生长的影响，发现修枝后白桦树高显著高于不修枝处理，这与尚富华等［14］的研究结果一致。这可能是因为将活冠层部分下部枝条疏除后，林木树干基部及根系可获取足够的养分，直接影响树干的生长。光合作用决定着植物的生产力，影响着植物的生长及发育。此次研究发现，适当修枝可显著增加白桦叶绿素含量，增强白桦的光合作用。另外，修枝可优化林间光照环境，有助于白桦进行光合作用［15］。

在植物处于正常生长状态时，其细胞内活性氧的产生和保护酶等的清除作用处于动态平衡状态。在植物遭受外界胁迫后，其细胞内会迅速积累大量的活性氧，导致稳定状态失衡，产生膜脂过氧化物，从而破坏细胞的完整性，同时植物会利用体内储存的非结构性碳转化成抵抗损伤的应急产物［16］。此研究发现，在修枝后，白桦保护性酶活性、总叶绿素含量明显提升，但是丙二醛、可溶性糖这两种渗透调节物质含量有所降低，表明修枝作为一种机械损伤会对白桦产生胁迫效果。为应对胁迫，白桦会迅速提升体内保护酶活性，利用这些保护酶清除多余的活性氧以适应环境胁迫。这样有助于减少膜脂过氧化产物的积累，同时消耗白桦体内所储存非结构性碳用于细胞组织重建，增加白桦体内叶绿素含量以提高光合效率，从而逐步减弱机械损伤对白桦造成的影响［17-18］。

综上所述，适度修枝有利于白桦的生长，可增加总叶绿素含量，提升白桦光合特性。轻度修枝，即剪去活枝冠层1/4的下层枝条时，白桦生长效果最佳，是最适宜兰州市的白桦修枝强度。