黄枝油杉种子活力测试及发芽试验

秦丽萍 贲柳玲 莫小锋 张敏 白秀英 陈江平

(桂林市林业科学研究所，广西 桂林 541001)

黄枝油杉(Keteleeria calcarea Cheng et L.K.Fu)属松科(Pinaceae)油杉属(Keteleeria)，常绿高大针叶乔木[1]，树干通直、雄伟挺拔，叶色翠绿，枝叶浓密，冠形优美，具有极高的观赏价值[2]，分布在广西北部、贵州东南部、湖南西南部，现存种群数量主要分布在广西桂林一带的岩溶石山上，是珍贵的第三纪残留植物[3]。

1991年，黄枝油杉被列入《中国植物红皮书》，随后被列为国家三级重点保护植物，但随着黄枝油杉数量的减少，被调整为国家二级重点保护植物。2009年，我国政府加强黄枝油杉的保护工作，其列入《广西壮族自治区第一批重点保护野生植物名录》[3]。另外，黄枝油杉的木材质量上乘，质地坚硬、纹理清晰、结构细致，可用于制作高品质的家具和建筑材料，其种子富含油脂[4]，可用于提取油脂；树根含有胶质，是民间造纸胶料的来源之一。此外，黄枝油杉树形好，终年不落叶，有很高的园林观赏价值，而且有很好的抗逆性，是常用的园林绿化树种；其在石灰岩山地与石漠化地生长好，是这些林地恢复的极佳树种[5]。在广西桂林市的临桂区、恭城瑶族自治县、资源县等地的石灰岩土壤上曾是建群树种而大面积存在。由于黄枝油杉材质优良，是制作家具和建筑的选材，且生长在低海拔山区，交通方便，造成群众长期随意采伐，天然植株的保存量日趋减少，目前种群数量稀少，处于濒危边缘，部分地区的黄枝油杉种群已经完全灭绝。由于黄枝油杉天然分布区域有限，开花结实较少，种子发育欠佳，天然更新能力较弱[6]，黄枝油杉结实母树树形高大，采种育苗非常困难，而种子又存在优良度低、发芽率低等问题，因此播种繁殖速度较慢，其种苗获取非常困难。以上综合原因致使其种群个体数量大幅度下降，有日趋灭绝的危险。黄枝油杉保护研究工作存在严重的空白和不足，与其濒危情况不相适应，也滞后于现今的植物生态学研究工作。

黄枝油杉在桂林市生长于海拔560～1100m的地区，常生于石地、山坡或石灰岩山坡。黄枝油杉树皮粗糙，深纵裂状黑褐色或灰色；小枝近于无毛，一年生枝黄色，二、三年生枝呈淡黄灰色或灰色[3]。球果圆柱形，中部的种鳞斜方状圆形或斜方状宽卵形，上部圆，间或先端微平。种子10月下旬成熟。其分布区狭窄，资源少，种子发育不良，天然更新能力较弱；加之材质优良，群众随意砍伐，数量日减。树形高大，母树开花结实少，采种困难，种子发芽率低，繁殖速度慢黄枝油杉树形高大，母树开花结实少，采种困难，种子发芽率低，繁殖速度慢[8]。广西迄今为止发现的黄枝油杉分布区面积和个体数量最大的种群是恭城瑶族自治县三江乡黄枝油杉种群，种群个体数量超过1800株，胸径最大的野生黄枝油杉个体胸径达到1.9m，树高高达35m，为广西境内现存胸径最大的野生黄枝油杉个体。本试验以桂林市恭城瑶族自治县三江乡三寨村黄枝油杉种子进行活力测定和发芽试验，对黄枝油杉种子在不同温度下的发芽率、发芽势、发芽指数进行对比分析，探讨最适宜黄枝油杉种子发芽的温度，以期为黄枝油杉种子育苗提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于广西壮族自治区桂林市叠彩区桂林市林业科学研究所院内，N25°18′22″，E110°21′7″，海拔147m，属中亚热带季风气候区，四季分明，雨热同季，冬无严寒，夏无酷暑，三冬少雪，四季常青，物候变化明显，季节性强。年均温度19℃；最冷月为1月，平均气温8.05℃；最热月为7月，平均气温28.1℃。光照充足，热量丰富，太阳辐射的年平均值为51643.79cal·cm-2，年平均日照数为1530h。年>0℃的积温，平均为7074.1℃。空气平均相对湿度为75.5%。雨量充沛，年均降水量为1927.1mm，土壤以红壤为主，pH值4.5～6.5[8]。自然植被中针叶林以马尾松为主，还有红豆杉、罗汉松、侧柏、垂柏、圆柏等；常绿落叶混交林种类以青岗栎为主，还有铜钱树、刺叶冬青、海桐花、斜叶榕、小栾树、珍珠梅、紫堇、九里明、楼梯草属、黄荆等[9]。

1.2 试验材料

该试验选用桂林市恭城瑶族自治县三江乡三寨村黄枝油杉种子为试验材料，将2021年10月下旬—11月上旬采收的黄枝油杉种子放入冰箱冷藏，2022年3月进行试验。

1.3 试验方法

1.3.1 种子生活力测定

采用TTC染色法检验黄枝油杉种子的生活力。从种子中随机选取30粒，重复3次，将其浸泡18h后，破开种皮并将胚从顶端沿中线切成2份，取其中1份放入配制好的1.0%的TTC溶液中，黑暗条件下在30℃的恒温箱中放置使其染色。24h后用蒸馏水将胚冲洗干净，观察胚染色情况，被染成红色的种子胚具有生活力。统计被染成红色的种子胚数量。

1.3.2 种子发芽指标测定

选取饱满、无虫害的种子，用0.2%的高锰酸钾溶液浸2h后用60℃热水浸种，待水冷后放置24h后，选取下沉种子，将每100粒种子放在1个消毒过的铺有脱脂棉的培养皿中，放入恒温箱内进行发芽试验，恒温箱设置3个温度梯度：20℃、25℃、30℃。种子放进恒温箱后每隔24h观察1次种子的发芽情况，并记录始发芽天数、发芽数量和发芽时长以计算发芽率、发芽势、发芽指数。种子发芽标准为胚根露出种皮外，有种子开始发芽后连续5d无新发芽种子则为结束发芽日期。

1.4 测定项目

发芽结束后，将观测的结果进行计算，按下列公式计算黄枝油杉的发芽率、发芽势、发芽指数。

发芽指数=∑(Gt/Dt)

式中，Gt为第t天的种子发芽数量；Dt为对应的发芽天数。

1.5 数据分析

试验各测定数据采用Excel 2007和SPSS 25.0软件进行计算和分析，采用Duncan法进行差异显著性分析。各参数取平均值±标准差表示，各测定项内以不同小写字母代表差异显著性。

2 结果与分析

2.1 种子生活力

用TTC染色法测定黄枝油杉种子生活力，结果见表1。

表1 黄枝油杉种子生活力测定结果

经TTC染色法测定的黄枝油杉的种子生活力为52.00%，种子生活力较低。

2.2 种子发芽力分析

2.2.1 不同温度对种子发芽率的影响

将黄枝油杉种子置于20℃、25℃、30℃等3个温度进行恒温箱发芽试验。在上述3个温度梯度下的发芽率结果如表2所示。从表2可以看出，在3个温度梯度下黄枝油杉种子的发芽率间差异显著。其发芽率从大到小的顺序为25℃>30℃>20℃，以25℃温度梯度下黄枝油杉的发芽率最高，为34.67%，20℃条件下黄枝油杉种子的发芽率最低，仅为2.33%。

表2 不同温度对种子发芽率的影响

2.2.2 不同温度对种子发芽势的影响

在20℃、25℃、30℃等3个温度梯度下黄枝油杉种子的发芽势结果如表3所示。从表3可以看出，在3个温度梯度下黄枝油杉种子的发芽势差异显著。发芽势从高到低的顺序依次为25℃>30℃>20℃，其发芽势分别为18.33%、4.33%、1.00%。

表3 不同温度对种子发芽势的影响

2.2.3 不同温度对种子发芽指数的影响

在20℃、25℃、30℃等3个温度梯度下黄枝油杉种子的发芽指数结果如表4所示。从表4可以看出，在25℃温度梯度下黄枝油杉种子的发芽指数最高，为3.68，与20℃温度梯度、30℃温度梯度的发芽指数差异均显著。20℃温度梯度、30℃温度梯度的发芽指数之间差异不显著。20℃温度梯度的发芽指数最低，仅为1.28。

表4 不同温度对种子发芽指数的影响

3 小结与讨论

从本次试验可以看出，温度过高或过低都不利于黄枝油杉种子萌发，这也可能与种子酶的活性相关，种子中的酶需要在适宜的温度条件下才能发挥催化作用。在25℃条件下黄枝油杉种子的发芽率、发芽势、发芽指数均显著高于20℃和30℃的，其种子萌发对温度要求较严格。

发芽势指测试种子的发芽速度和整齐度，其数值越大，发芽势越强。发芽指数是种子的活力指标，发芽指数高，活力就高。发芽率、发芽势、发芽指数是种子质量、活力的重要指标，其数值越高，种子的质量、活力就越好，黄枝油杉种子的发芽率、发芽势、发芽指数在25℃条件下的数值均最高，分别为34.67%、18.33%、3.68%，但就总体水平来说，黄枝油杉种子萌发率仍较低。

种子萌发是林木生长的先决条件，其关系到种群的繁衍。种子活力低，加上其苛刻的发芽条件，这也可能是造成自然条件下黄枝油杉种群少的重要因子。在调查中发现，黄枝油杉种群下的幼苗很少，也可能是其发芽的特性决定的。因此，在现有的条件下，应该通过人工调节种子发芽的温度等条件，促进种子萌发，提高苗木培育的质量，这对培育黄枝油杉苗，恢复其种群具有重要意义。