浅析影响根际土壤碳循环的相关因素

郭俊昇 吴宇坤

摘 要 植物-微生物间的复杂互作对土壤碳储量和土壤有机质分解起着重要作用。植物间的相互竞争、植物根系分泌物及呼吸等过程不仅会改变土壤的理化性质，而且会使微生物群落结构特征发生改变，使土壤碳循环过程存在差异。结合国内外对土壤碳循环的主要研究进展，总结分析了植物种类及种植方式、植物根系分泌物、根际土壤理化性质及土壤动物对土壤碳循环过程的影响，并提出未来该领域研究中可重点关注的研究方向及内容。

关键词 土壤碳循环；根系分泌物；土壤微生物；植物-微生物互作

中图分类号：S154.3；S154.4； 文献标志码：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2023.02.079

作为碳的主要蓄积库之一，土壤中的碳含量是大气的3倍，是目前每年燃烧化石燃料排放量的240倍，土壤碳库在全球碳循环中发挥着重要作用。研究影响土壤碳循环的相關因素具有重要意义[1]。

不同植被类型中的土壤理化性质具有明显差异，微生物作为土壤碳循环的主要驱动者，依赖于植物-微生物间的复杂互作，不同植被类型和土壤动物可以直接或间接影响微生物群落结构和土壤状况，导致土壤固碳细菌基因的丰度、多样性及结构特征发生改变，进而影响土壤碳循环[2]。

深入了解植物-土壤-微生物这一复杂生态系统在土壤碳循环方面的影响机制，对土壤修复、实现“碳中和”目标及指导农业种植模式和人工林种植方式具有重要意义。本文总结分析了植物种类及种植方式、根际土壤理化性质、根系分泌物及土壤动物对根际土壤碳循环过程的影响，以期为阐明土壤碳循环研究提供一定的理论基础。

1 土壤碳循环概述

土壤具有植物生长养分供给、土壤生物栖息地、污染物降解及碳储备等重要生态功能。土壤碳循环主要包括以下5个过程：1）植物通过呼吸作用向外释放的CO2；2）植物对土壤养分的吸收；3）植物残体中有机质的分解；4）微生物残体向土壤输入碳源；5）厌氧环境下通过分解作用向外释放CH4。土壤有机质（Soil Organic Matter，SOM）分解是土壤碳循环中最重要的步骤之一，在土壤碳循环的研究中，植物、微生物、土壤理化性质及土壤动物所导致的土壤有机质分解速度差异是影响土壤碳循环的主要因素之一。土壤有机质是由一系列大小各异、分解程度不同的植物源或微生物源的有机碳组成的混合组分，其分解速度由土壤生物、土壤物理环境、有机质的质量3个主要因素决定[3]。在全球尺度上，气候因素和土壤性质控制着凋落物的分解和循环；在局部尺度上，次级调节因子（凋落物质量、消费者和植物物种组成）发挥着重要作用[4-5]。有机质的分解是一个十分复杂的过程，CO2是有机质的分解产物，土壤有机碳较小的改变都会引起大气中CO2的浓度发生较大的改变。土壤有机质分解是生态系统食物网中能量和营养循环的重要生物过程，也是生态系统呼吸的主要贡献者。

2 影响根际土壤碳循环过程的主要因素

植物-微生物间的复杂互作不仅会影响植物对土壤养分的吸收利用，而且会对土壤理化性质和微生物群落造成影响。土壤微生物作为土壤营养循环的驱动因子，以及植物和土壤养分循环之间的桥梁，在物质循环和土壤能量转移过程中起着重要作用[6]。大量研究表明，植物种类及种植方式、根系分泌物、根际土壤理化性质、土壤微生物群落结构及土壤动物等与土壤碳循环间存在一定联系。

2.1 植物种类和种植方式

植物有机质的分解、植物养分的供给与释放和土壤性质密切相关。不同的植物种类产生的凋落物和根系分泌物不同，不仅会导致土壤理化性质发生改变，而且会使向土壤输送的有机质质量存在差异。同时，由于不同的植物种类具有不同的生理生化和形态性能，对自然生态系统中的营养循环模式产生的正反馈也不同。

在森林生态系统中，树种多样性的增加可以显著提高植物碳源向土壤输送的有机质质量，同时使以有机碳作为主要碳源的异养微生物获取更多能量，经微生物残体转化的有机碳含量得以显著提高，进而提高土壤碳储量[7]。王磊研究发现，相较于红锥纯林，尾巨桉与红锥混交林的生物量和土壤养分显著提高，对生态系统生物量和碳储存具有显著的协同效应[8]。杨滨娟等研究发现，在不同轮作模式下，复种轮作可显著提高土壤有机碳含量，对土壤碳循环具有积极影响[9]。

2.2 根系分泌物

根系分泌物是指植物通过根系主动或被动向根际区释放的化合物，其组成成分较为复杂，既有大分子物质也具有小分子物质活性，为多种化合物的复合体。作为联系植物、微生物及土壤环境的重要角色，根系分泌物承担着植物根系信号转导与传递的功能，具有影响微生物群落多样性特征、土壤结构形成等多方面作用[10]。

2.2.1 根系分泌物与植物营养吸收

土壤的物理、化学和生物特性在根系分泌物的作用下发生改变，这种变化将有助于土壤养分实现其生物有效性，提高营养流动效率，一定程度上增强植物抗逆性。植物在应对营养胁迫时通过合成这类分泌物，在其进入根际土壤后迅速通过一系列反应，最终提高植物对目标养分的吸收利用，这种根系分泌物被称为专一性根系分泌物，是调节植物养分吸收最重要的物质之一[11]。有研究发现，植物的特定分泌物在缺乏铁、磷、锌等营养物质的情况下具有重要作用。例如，大麦和小麦在缺铁胁迫的情况下分泌麦根酸类植物高铁载体，该物质可利用其结构中的6个配位基与氢氧化铁中Fe3+形成络合物，并直接被根系吸收，从而改善了植株的铁素状况[12]；缺磷时豆科、禾本科、十字花科都表现出根系有机酸分泌量显著增加，有机酸在植物根际的富集均能显著促进土壤中磷的释放，提高作物对磷酸的吸收，缓解植物的磷胁迫[13]。

2.2.2 根系分泌物与土壤微生物群落结构

土壤微生物对土壤碳循环过程的控制，主要是通过腐殖化土壤有机碳的形成和通过分解代谢向大气释放碳。由于土壤微生物只能直接摄取同化小分子的有机物，转化为自身的生物量后，以死亡残体的形式向土壤输送碳源，因此其会通过分泌胞外酶的形式，将大分子的植物源有机物降解或转化后储存于土壤碳库中。LIANG等提出的“土壤微生物碳泵理论”的核心可概括为3方面内容：1）微生物自身生物量对土壤碳库的贡献；2）土壤微生物碳源的稳定性；3）对植物残体碳源形式的转化[14]。植物的凋落物、根系分泌物在为微生物群落提供养分和能量的同时，其也是微生物介导的储碳机制的主要影响因素。每种植物对其根际微生物的活性调节及微生物群落构成的影响存在一定的差异，即使属于同一种植物，因个体基因型的差异其对微生物群落的影响也有不同[15]。微生物作为土壤有机物的主要分解者，土壤有机质的分解速度受其影响[16]。综上所述，微生物是影响土壤碳循环的重要因素之一。

2.3 根際土壤理化性质

根际是指单位体积土壤围绕受其影响的根部，由土壤固相、土壤溶液和根系三者构成[17]。根际的生物和物理化学特征可能与土壤的生物和物理化学特征有极大的差异，这种差异主要来源于根系和微生物的复杂互作。植物根际的研究对于评估生物地球化学循环具有重要意义。

在植物根系-微生物互作的系统中，植物利用根系从根际土壤中汲取营养物质的同时，其分泌物还能使根际土壤的理化特性发生变化，从而影响土壤的微生物群落结构和代谢活动，对土壤的碳循环产生一定影响。有研究者通过比较土壤理化性质，在地方常见树种（如山毛榉、橡树和道格拉斯冷杉）的根际和根际之间发现：欧洲常见树种和道格拉斯冷杉会显著影响根际的理化性质，研究树种的根际均普遍富集C、N、Ca、Mg和K，表明根、微生物和土壤之间的相互作用可以丰富根际养分库[18]。

由于根系分泌物组成较为复杂，为了简化研究，研究者常按照化学成分将其分为氨基酸类、有机酸类、糖类、酰胺等[15]。早期研究发现，这些类别的分泌物具有激发土壤中原本不易被分解利用的碳的作用，研究者将这种作用称为根际激发效应（Rhizosphere Priming Effect，RPE）。这种效应可使有机碳在相对温和的条件下流动，即这种反应并不是简单的生物作用和化学作用的结果，而是一种由化学物质和微生物共同作用于土壤中的一种活性矿物所带来的。相比于植物源多糖，矿物质更易与微生物多糖结合并稳定存在于土壤中，在土壤里有一种铁矿石被多数学者认为与碳周转、根际作用相关[19]。根系分泌物对于利用较为稳定的矿质结合碳源也有着一套特殊的机理，植物根系分泌物质进入后，有机-矿质复合体的稳定受到了络合或溶化等非生物作用的干扰，从而使其失去保护态，提高了微生物的可及性。

2.4 土壤动物

土壤中除了微生物外，还有许多同其在同一土壤环境中共同介导土壤碳循环的土壤动物，现阶段研究主要集中于蚯蚓、蚂蚁及线虫等。作为土壤生态系统的重要组成部分，土壤动物可以通过分泌物矿化土壤碳源，摄取微生物进而改变土壤微生物群落结构或通过松土增加微生物与有机质的接触面积，从而提高微生物对土壤有机质的分解利用[20]。

植物残体是土壤有机质的主要来源。蚯蚓的生命活动可以通过增强土壤养分循环，提高植物地上部分生物量[21]；蚂蚁的筑巢活动会影响地表植被群落的物种组成和土壤环境，使输入土壤碳库的枯落物的质量发生改变，最终使土壤碳库分子结构特征与稳定性发生变化[22]。

3 总结与展望

目前针对土壤碳循环的研究主要是基于雌雄同株植物，研究不同植物、不同种植方式等对土壤碳循环过程的影响；对微生物土壤碳泵机制的研究主要集中于微生物群落对土壤储碳机制的影响，对其中相关微生物及其功能基因特征的研究较为缺乏。未来，对于相同物种不同性别的植物，对地下过程的潜在影响及参与土壤碳循环微生物的相关功能基因的挖掘可成为恢复生态学和土壤碳循环的重点研究内容。

植物总是与邻株间存在各种相互作用，在雌雄异株植物的研究中主要集中于其在不同性别组合条件下对生态系统中营养循环模式反馈的异同。ROGERS等在对海滨盐草（Distichlis spicata）不同性别组合相互作用的研究中发现，不同性别组合下的根系分泌物对雌雄植株的生长发育具有不同影响[23]；青杨（Populus cathayana Rehd.）的根系形态和根际分泌物具有一定性别差异，同时这些差异又会在一定程度上影响土壤的微生物群落结构[24]。目前针对土壤碳循环的研究主要是基于雌雄同株植物，雌雄异株植物对地下过程的潜在影响研究还鲜有报道，未来可将其作为一大研究方向。

同时，微生物作为土壤碳循环的主要驱动因子，基于土壤碳泵理论，微生物作为分解者，其对植物有机质的分解作用及其自身代谢产物和死亡残体对土壤碳库具有重要贡献作用，研究其主要微生物的相关特征基因，挖掘具有高效有机质降解能力的菌株对土壤碳循环的研究具有重要意义[25]。

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（责任编辑：刘宁宁）