茉莉酸甲酯在鲜果生产中应用的研究进展

许铵颀，辛守鹏，侯旭东*

（1 江苏联合职业技术学院淮安生物工程分院，江苏 淮安 223001；2 淮安市园艺技术服务站，江苏 淮安 223001）

随着人民生活水平的不断提升， 对新鲜水果的需求量增加，对果实品质的要求也相应提高。 而鲜果生产一直存在病虫害多发、成熟水果不耐贮运、货架期较短等问题。 茉莉酸甲酯（MeJA）是茉莉酸的挥发性酯类衍生物，已被证明是一种广泛存在于植物中的内生激素，具有多种生理作用，不仅影响植物根系生长、种子萌发、果实成熟，还参与诱导防御基因的表达，应对各类生物及非生物的胁迫[1]。 目前，李秋利[2]、黎晓茜[3]、Fu X[4]和王英珍[5]等学者分别开展茉莉酸甲酯在桃、猕猴桃、番茄、梨上的研究，发现茉莉酸甲酯不仅可以提升果树抗逆性， 还能够显著改善果实色泽，提高果实香气品质[6]，缓解果实冻害，延长水果货架期[7]等。同时，茉莉酸甲酯的安全性高，对环境无污染。 还有研究发现，茉莉酸甲酯对人体肿瘤细胞具有毒害作用，但不会损伤正常细胞[8，9]，对鲜果的安全、绿色生产意义重大。 随着研究的深入，茉莉酸甲酯对鲜果生产的重要意义愈发凸显， 本文对茉莉酸甲酯在鲜果生产中应用研究的进展予以概述， 以期为鲜果生产的高质量发展提供理论参考。

1 茉莉酸甲酯对果树抗性的影响

茉莉酸甲酯作为植物内源生长调节物质， 可以激活植物体内的防御反应或直接激活防御基因表达，产生一系列具有防御效果的次生代谢产物，提升其抗逆性。 而在鲜果生产中，通过对果树喷施外源茉莉酸甲酯，也可以提高其对病、虫、盐等的抗性。

采前喷施茉莉酸甲酯或浸泡果实， 对于一些真菌性病害有较好的抑制效果，黎晓茜等[3]在采前1 个月用0.05 mmol/L 茉莉酸甲酯溶液对猕猴桃进行浸果处理，可以抑制猕猴桃软腐病菌葡萄座腔菌，对猕猴桃果实软腐病的防控效果可达到77.70%。 采前对‘金秋梨’喷施10mmol/L茉莉酸甲酯，轮纹病的发病率比对照降低10%，病斑直径减少11.3 mm[10]。 在蓝莓、香蕉、草莓、火龙果、番茄等水果的研究中，茉莉酸甲酯在提升抗病性、预防霉变、腐烂等方面也有较好的表现。 采前施用茉莉酸甲酯可以提高果实内部的几丁质酶、β-1，3-葡聚糖酶的活性。这两种酶能够水解病原菌的细胞壁， 引起线粒体增多且形状不规则，从而杀死致病菌，降低病害的发生率[5]。 同时，茉莉酸甲酯还可以诱导一些具有抗氧化活性的次生代谢产物，从而提高果实的抗病性。

植物体受到创伤时， 会诱导茉莉酸及其衍生物的产生，以激活防御基因，表达产生各类防御物质。在葡萄叶面喷施茉莉酸甲酯防治根瘤蚜， 产卵量减少50%，1龄和2龄若蚜总数减少50%， 显著降低根瘤蚜的种群密度， 同时提高根系活性氧清除能力和防御相关酶的活性，从而降低根瘤蚜对葡萄的危害。 除了提升抗虫性，叶面喷施茉莉酸甲酯可以提升葡萄的耐盐性。 Karimi R等[11]施用0.1mmol/L茉莉酸甲酯，显著增强过氧化氢酶、 愈创木酚过氧化物酶和抗坏血酸过氧化酶的活性， 显著减少丙二醛和过氧化氢的产生，提升在盐胁迫条件下生物膜的稳定性。

2 茉莉酸甲酯对鲜果果实品质的影响

2.1 对果实色泽的影响

对果实进行茉莉酸甲酯的喷施、浸泡或熏蒸，均可改善果实色泽。果实的色泽往往与花色苷、β-胡萝卜素、叶绿素等色素有关。 茉莉酸甲酯通过影响色素的积累， 进而改善果实色泽。 花后90d 对芒果喷施80 μL/mL 茉莉酸甲酯，能显著提升果实中的花色苷和β-胡萝卜素的含量。 杨光凯等[12]在苹果盛花期后对果实喷施10 mmol/L 茉莉酸甲酯， 促进果皮中花色苷的积累，还能显著降低叶绿素含量（降低20.9%），能有效改善果实色泽。 采收前对樱桃树体喷施10 mmol/L 茉莉酸甲酯，明显改善樱桃色泽[13]。

茉莉酸甲酯作为一种信号分子， 可以调控与花色苷表达的相关基因， 或诱导生产花色苷的关键酶的合成，促进花色苷的积累，进而提升花色苷含量。比如，通过诱导葡萄中与花色苷相关基因VvUFGT、VvCHS、VvC4H 和VvF3'H 的表达， 促进花色苷的积累[14]，显著提升总花色苷、总酚的含量[15]。通过诱导蓝莓果实中的苯丙氨酸解氨酶 （PAL）、 查耳酮合酶（CHS）和花色素合成酶（ANS）的基因表达，促进花色苷的合成，改善蓝莓色泽[16]。

2.2 对果实香气的影响

香气是影响水果感官品质的重要部分， 是衡量水果品质及新鲜度的重要指标， 在茉莉酸甲酯应用于鲜果生产的研究中， 发现其对于香气物质的积累也有积极作用。Garde-Cerdán T 等[17]在葡萄转色期喷施10 mmol/L 茉莉酸甲酯， 促进葡萄果实中萜类物质、降异戊二烯类物质的积累，提升果香味、花香味的香味强度。 应用于酿酒葡萄时，葡萄酒中的香气成分也有明显提高[18]。 刘梦溪等[6]在绿果期喷施体积分数为0.25%茉莉酸甲酯，高丛越橘品种‘海岸’的短链脂肪族衍生物含量显著高于对照， 其中1-辛烯-3-醇含量增加81.0%，特有的乙酸己酯、反式-2-己烯醇、（Z）-2-辛烯醇等提升了花香和果香。 Liu H 等[19]用0.05 mmol/L 茉莉酸甲酯对番茄进行24h 熏蒸处理，提高果实α-萜品烯和愈创木酚等挥发性风味物质的含量。 草莓经茉莉酸甲酯-乙醇联合处理后，乙酸甲酯、乙酸异戊酯、己酸乙酯、己酸丁酯和乙酸己酯等酯类化合物的含量增加， 变化最大的是己酸乙酯， 在处理后第5 天， 其含量较对照增加82%。Kondo S 等[20]认为，茉莉酸甲酯对鲜果香气的影响可能与乙烯有关，或通过提高与某些芳香化合物生物合成相关酶的活性[21]，促进更多前体化合物的合成[6，14]。

2.3 对果实品质其他方面的影响

茉莉酸甲酯在鲜果生产中的应用不仅可以改善果实色泽， 促进香气物质的积累， 还可以提升果实可溶性固形物含量， 降低可滴定酸含量， 促进果粒增大。 在桃果实第2次快速生长期施用250mg/L茉莉酸甲酯可以增大成熟后桃的单果质量和纵横径，增加可溶性固形物含量，降低可滴定酸含量[22]。 白世践等[23]用60mg/L茉莉酸甲酯处理‘克瑞森无核’葡萄，相比对照而言，其可溶性固形物含量显著增加，并显著增加果实硬度，增大果粒质量。

3 茉莉酸甲酯对鲜果采后品质的影响

鲜果采摘后仍在进行生理活动， 随着贮存时间的延长，鲜果中的糖类、有机酸、抗氧化物质含量不断降低，其食用品质和抗病能力也不断下降。 茉莉酸甲酯可以提升贮藏期鲜果的抗冷性、抗病性，并有助于保持鲜果的口感和风味。

在贮藏期间，寇莉萍等[24]使用0.05 mmol/L 茉莉酸甲酯对石榴进行熏蒸16h， 较好地保持石榴的硬度，延缓其总糖、可滴定酸含量的下降，并可以抑制果皮褐变指数和质量损失率的上升。在树莓贮藏过程中用10μmol/L 茉莉酸甲酯熏蒸8h，果实硬度、可溶性固形物、可滴定酸、抗坏血酸及总酚含量，显著高于对照[25]。 猕猴桃经过0.1 mol/L 茉莉酸甲酯熏蒸24h，明显降低果实的失重率和腐烂率[7]。 唐双双等[26]研究发现， 将八成熟的草莓果实用1mol/L 茉莉酸甲酯熏蒸24h，其颜色、可溶性固形物含量、维生素C 含量等品质指标在贮藏后期都接近于全熟草莓。Gu S 等[27]用0.15 mmol/L 茉莉酸甲酯处理受到机械损伤的甜樱桃，可以抑制贮藏中质量的损失、硬度的降低及活性氧的积累，有效降低机械损伤造成的损失。

茉莉酸甲酯对于鲜果的代谢具有广谱的调控作用，通过诱导防御相关酶的合成，提升采后鲜果的抗病性，如诱导番茄中与精氨酸酶、精氨酸脱羧酶及鸟氨酸氨基转移酶相关的mRNA 表达，促进番茄中的精氨酸代谢，提升其抗寒性；激活桃子中与蔗糖合成的相关基因，并抑制蔗糖降解，调节蔗糖代谢，缓解桃果在冷藏期间受到的冷害[28]。 通过诱导病程相关蛋白基因（PR）的表达，增强柑橘对绿霉病的抗性[29]，诱导编码β-1，3-葡聚糖酶（GNS）基因及编码几丁质酶（CHI）基因的表达，提升GNS 和CHI 的活性，增强草莓、葡萄等对灰霉病的抗性[30]。

茉莉酸甲酯作为鲜果保鲜剂应用可以提升鲜果中抗氧化物质的含量，并增强抗氧化酶的活性，有效抑制鲜果的氧化褐变、膜脂过氧化等生理变化，延长鲜果货架期。 茉莉酸甲酯能够通过调节苯丙烷代谢途径促进鲜切菠萝中总酚和总黄酮含量的积累[31]，显著提高葡萄果实中没食子酸、咖啡酸、原儿茶酸、丁香酸和总酚的含量，并维持DPPH 自由基清除率，提高其抗氧化能力。 在猕猴桃上应用茉莉酸甲酯，除促进总酚积累外， 还能提升超氧化物歧化酶（SOD） 的活性， 与过氧化氢酶 （CAT）、 过氧化物酶 （POD） 等共同清除活性氧， 控制膜脂过氧化程度[3，7]。茉莉酸甲酯还可以减缓草莓抗坏血酸过氧化物酶（POD）和多酚氧化酶（PPO）活性的上升速度，延缓其褐变。 除此之外，茉莉酸甲酯还能调节抗坏血酸和谷胱甘肽的代谢。 对苹果进行茉莉酸甲酯处理，可以提高抗坏血酸过氧化物酶（APX）的活性，从而增加抗坏血酸含量；在番茄上应用茉莉酸甲酯，可以刺激APX 和SOD 酶基因的表达， 刺激抗坏血酸的积累。外源茉莉酸甲酯处理可以延缓还原性谷胱甘肽的降解速率，增加谷胱甘肽含量，从而提升果实抗氧化活性。 LI C 等[32]的研究发现，茉莉酸甲酯可以通过提高南果梨中的H+-ATP 酶、Ca2+-ATP 酶、琥珀酸脱氢酶（SDH）和细胞色素C 氧化酶（CCO）活性，以及提高三磷酸腺苷和二磷酸腺苷的含量， 调节线粒体能量代谢，从而抑制呼吸速率和质量下降，以保持果肉硬度。

4 结语

综上所述， 茉莉酸甲酯作为一种信号分子在鲜果生产中的研究应用十分广泛， 在提升鲜果的抗逆性，改善鲜果色泽与香气等感官品质，延缓鲜果在贮藏期的衰老速度等方面均有不俗的表现。 且茉莉酸甲酯用量少，安全无害，对环境友好，其应用前景十分广阔。 目前关于茉莉酸甲酯调控鲜果代谢的具体机制的研究尚不深入，与水杨酸、乙醇等其他调节因子的联合处理虽有研究报道， 但具体的协同机制还需深入研究。 相信随着对茉莉酸甲酯的应用研究不断深入，其在鲜果生产中将有更加广泛的应用。