长江中游地区麋鹿生境适宜性分析与生态廊道构建

张 旭,王玲玲,黄 峰,田玉清,杨 涛,张玉铭,刘亚恒*

(1.湖北省生态环境科学研究院(省生态环境工程评估中心), 武汉 430072;2.中国科学院水生生物研究所, 武汉 430072;3.湖北石首麋鹿国家级自然保护区管理处, 湖北 石首 434000)

生物多样性作为人类生存的必要基础,对维持生态系统的功能稳定与平衡、保持生态环境的良好发展具有重要作用[1].随着社会经济不断发展,受城镇化、交通设施建设、土地利用改变等人类活动影响,生物生存的自然环境受到巨大影响,物种生境的整体性和连通性受到破坏,生境的变化带来的直接结果是物种数量的下降、生物死亡率上升、繁殖成功率下降、迁徙率下降等问题[2-5].因此生境破碎化是导致地球生物多样性减少的重要影响因素之一[6].在此前提下,人们发现孤立的设置保护区已不能满足保护物种多样性的要求,生态廊道作为生物生存、繁衍、迁移的重要通道,可作为各孤立的栖息地之间沟通的媒介,各个物种能在生态廊道中实现自由扩散,增加各破碎化生境之间的交流,可减少甚至消除景观破碎化对生物多样性的影响[7-8]．

对野生动物迁移的生态廊道研究,目前最为广泛应用的是基于电流理论和最小累积阻力模型结合GIS技术的方法.有国外研究学者对对于美国中西部9个州的美洲狮(Pumaconcolor)利用最小累积阻力模型建立了潜在廊道分布格局[9];在使用MaxEnt模型识别狼(Canislupus)高质量生境的分布区域时,根据有蹄类猎物的密度指数、人类活动影响、土地覆盖类型和坡度选择等生境信息,使用最小累积阻力模型确定了可能的迁移廊道[10].国内学者研究了大熊猫(Ailuropodamelanoleuca)的生态廊道[11-12],青藏高原藏羚羊(Pantholopshodgsonii)栖息地及迁徙生态廊道[13-14],并通过探究大兴安岭南段马鹿(Cervuscanadensis)生境适宜性及生态廊道,优化其适宜栖息地格局,促进其扩散和栖息地连通[15],但较少见到有其他蹄类动物生态廊道的研究工作．

麋鹿(Elaphurusdavidianus)是中国特有的大型有蹄类动物,是偶蹄目(Artiodactyla)、鹿科(Cervidae)、麋鹿属(Elaphurus)下唯一仍存活于世的物种,具有喜好湿地环境的特性[16].麋鹿曾广泛分布于我国古代两湖平原区域,但在历史原因与环境因素的共同影响下,麋鹿的体型特化等特征使其对于自然环境的抗逆性逐渐减弱,致使麋鹿在上世纪初期流散海外,在我国逐渐绝迹.自1985年起麋鹿被重新引入我国之后,已先后在北京南海子、江苏大丰和湖北石首进行了长期的饲育和野化,至今已在各保护区周边形成了数个野化种群[17-19],截止到2020年9月,国内分布总计超过8 000头麋鹿,国外约有1 200多头麋鹿.据2021年最新数据显示,全球麋鹿种群数量已经超过10 000头[19],其中仅湖北石首麋鹿国家级自然保护区麋鹿数量就已达到2 500余头,湖南集成麋鹿自然保护区内除圈养4头麋鹿外还有零星野化麋鹿出现,同时在湖南东洞庭湖国家级自然保护区内也有因长江水灾导致的石首麋鹿外逸形成的野化种群,保护区内生存约200头麋鹿．

长江中游地区是目前世界上几个少有的麋鹿野化种群大规模栖息地之一,在麋鹿种群及其栖息地保护方面依然面临严峻挑战.本研究通过选取高程、土地利用类型等阻力因子作为生态约束条件建立阻力面,与景观生态学相关理论为基础,从生态廊道的结构与功能为入手点,遵循景观结构与功能原理,以GIS空间分析技术手段为支撑,基于最小累积阻力模型(minimal cumulative resistance,MCR),通过计算生态源地的最小累积阻力面,结合现有的生态保护体系进行保护空缺分析、明确生态廊道位置、识别生态节点,希望以此构建和优化保护区麋鹿迁移路线的生态廊道．

1 材料方法

1.1 研究区概况

长江中游荆江段石首北岸的湖北石首麋鹿国家级自然保护区(29.49°N,112.23°E),南面与长江北岸相邻,北面与长江故道江堤接壤,属洞庭湖与江汉平原交接地段[20].研究区占地面积2 765.17 km2,包含了天鹅洲长江故道、六合垸、故道外滩,其独特地理位置与良好稳定的湿地生态系统构成了保护长江中游湿地及周边野生动植物的重要地段.该地区大量的芦苇(Phragmitesaustralis)和意大利杨(Populus×canadensis′I-214′)为麋鹿、湿地鸟类及其他物种的生存与保护营造了适宜的栖息环境(图 1)．

湖南集成麋鹿保护区创立于2000年,是以麋鹿为主要保护对象的省级湿地自然保护区.集成麋鹿保护区位于湖南省华容县东北角的集成垸上,是长江下游荆江河段的一个江心垸,由岳阳集成麋鹿保护区管理处管理.保护区总面积约48.9 km2,其中核心区面积约17 km2,是湿地生态系统及麋鹿等珍稀濒危野生动物和生物多样性的集中分布地(图 1)．

1.2 数据来源及处理

研究的基础数据是2019年6月、7月的遥感影像,考虑到遥感影像覆盖全面问题,另增加2019年4月、8月的数字高程模型(digital elevation model,DEM)影像作为补充．

环境因子数据包括地形数据来源于地理空间数据云(http://www.gscloud.cn/)的DEM遥感影像,分辨率30 m;土地利用现状数据来源于中国科学院资源环境科学与数据中心(https://www.resdc.cn/),分辨率1 km;人类足迹数据下载自社会经济数据和应用中心(https://sedac.ciesin.columbia.edu/),以欧氏距离分析得到研究区域各个像元距居民点、铁路、水源、人类足迹距离等干扰因子[21]．

上述遥感影像数据在ENVI软件中经过大气校正、几何校正,图像信息融合,主要相关指标,然后在ArcGIS 10.2中进行处理,统一边界,去除超界影像,坐标系统一为CGCS 2000坐标系．

1.3 研究方法

1.3.1 最小累积阻力模型(MCR)原理 最小累积阻力模型最开始应用于对生物迁移过程的研究,用来模拟生物从源到潜在目的地运动过程中所克服的真实阻力的模型[22].在该计算方法引入国内后,经修改的MCR模型公式如下:

其中,MCR代表模型的最小累积阻力值,f为MCR与变量(Dij×Ri)之间的相关关系,min表示目标斑块对于空间上任一源的累积阻力最小值,Dij为从源j扩散至空间某点穿过生态表面i的距离,Ri为穿越景观斑块i在空间水平移动的阻力,m为生态表面数量,n为源数量[23].

1.3.2 麋鹿生态廊道建立

1) 生态源地确立

本研究以自然环境因素为主,综合考虑人类活动因素,兼顾各指标重要性以及可获得性[24],基于海拔、坡度、土地利用方式、道路距离、建成区距离、水体距离等6项生态评价因子对长江中游地区进行综合评价.通过提取长江中游地区麋鹿分布集中区域,消除细碎斑块的影响,确定生态源地为三合垸、神皇洲、南蹍湾、杨波坦、兔儿洲、复兴洲等作为长江中游的麋鹿生态源地,主要为石首麋鹿分布区和集成麋鹿分布区.以每一个生态源地之外的目标源地为扩散目标地,该生态源地扩散的消耗成本转为成本栅格,结合ArcGIS 10.2成本路径工具计算出麋鹿种群从该生态源地向外扩散时,生态消费最低、阻力最小的路径,作为生态廊道的基础模型．

2) 生态阻力面构建

实地地理条件的不同和社会经济活动的差异对生态源地扩张有着不同的影响.根据当前长江中游地区生态环境现状,选择与生态源地扩张过程相关程度高的阻力因子构建阻力面.依据研究区实际状况,在长江中游地区生态属性最突出的为地形地貌以及水系状况,此外还有植被状况,人为活动对其造成了相当程度的生态胁迫.因此,在经过综合考虑后,结合区域生态安全的自然、经济和社会因素,从生态属性、生态胁迫、生态风险3个方面选取了海拔、坡度、土地利用方式、距道路距离、距建成区距离、距水体距离6个阻力因子指标(表 1),其中道路指的是区域内国道、省道、县乡道路以及长期有人行走的道路;建成区指农村居民居住的房屋以及工矿厂房等建筑物;水体指河流、湖泊、池塘以及季节性存在的水塘等.首先对各阻力因子的原始数据标准化处理,然后对相关阻力进行赋值,确定权重后使用ArcGIS栅格计算工具对主成分进行加权求和,从而获得长江中游地区生态源地扩张过程阻力面结果．

表1 生态源地扩张阻力因子与等级划分

3) 潜在生态廊道构建

以确定的三合垸、神皇洲、南蹍湾、杨波坦、兔儿洲、复兴洲等作为长江中游的麋鹿生态源地,分别作为输入要素,除该元素以外的其他源地总和要素图层为目标要素,以累积阻力总值为消费值,生成该生态源地麋鹿种群扩散需要消耗的生态成本阻力值,然后利用成本路径工具(path cost)生成该生态源地向外扩散的最小阻力路径．

2 结果

2.1 阻力面的建立

利用ArcGIS 10.2的栅格计算器,分别获得麋鹿扩散的高程阻力面、交通用地阻力面、城镇用地阻力面、长江阻力面、土地利用阻力面,最终生成麋鹿扩散的综合最小阻力面(图 2).可看出长江中游地区由于对于麋鹿生存、迁移来说,综合阻力面阻力值相对较高,大部分都达到3以上．

图2 综合阻力面Fig.2 Multiple resistance surface

2.2 生态廊道的建立

本研究得到近20条最优解作为研究地区麋鹿的扩散生态廊道(图3),迁徙廊道总长为657.18 km,最长一处为78.86 km,最短为3.94 km,其中距离大于20 km的较长距离廊道占近一半比例,共有12条,低于10 km的短距离廊道6条.所有廊道均经过跨过长江、远离居民点地区,生境类型大多为平缓的湿地沼泽环境.其中保护地相近的位置有生态廊道直接连接,长江中游麋鹿主要分布区集中在石首麋鹿分布区、复兴洲分布区、兔儿分布区、杨波坦分布区、南蹍湾分布区、神皇洲分布区、三合垸分布区以及集成麋鹿分布区内.主要迁移路径在考虑了自然因素以及人为因素之后,共出现六条主要的迁移路径,石首麋鹿分布区承接三合垸分布区和南蹍湾分布区的麋鹿,同时还与复兴洲分布区以及杨波坦分布区相连;而杨波坦分布区分别与神皇洲分布区和湖南分布区相连;神皇洲分布区则与兔儿洲分布区相连.这些迁移路径将各分布区联系起来,共同构成了长江中游地区麋鹿迁移的生态廊道．

3 讨论

3.1 麋鹿生境选择

在物种的繁衍与发展过程中,生境是必要条件之一,不同物种对于生境类型的需求也不尽相同.对野生动物而言,其在自然界生存过程中对生境的选择具有偏好性,物种分布区与物种生态位均以其选择生境的特征为主导因素[25].了解物种的潜在适宜空间分布,对栖息地监测和保护将有重要意义.麋鹿是我国特有的属、种,同时也是我国野生动

图3 麋鹿扩散生态廊道Fig.3 Ecological corridor of Elaphurus davidianus

物中的明星种之一,具有重要的国际影响力.自1991年石首麋鹿保护区建立,经过30余年的发展,保护区内麋鹿种群已达2 500多头,经过自然扩散已恢复形成可自我维持的多个自然种群,并逐渐向保护区外围扩散.以保护区内个体外逸为基础,麋鹿开始自然野化,经过发展形成了洞庭湖区自然野化种群,分布在湖北和湖南省的9个县市.主要有3个亚群,分别为杨波坦亚群、三合垸亚群和东洞庭湖亚群[26].研究发现,麋鹿对生境的选择具有特定规律,丁玉华等[27]研究认为麋鹿更喜好地势开阔、靠近水源的生存环境,可在一定程度上防暑避蚊虫;同时麋鹿在选择栖息地时还与季节相关,夏秋栖息的位置常在水源丰富、食物充足、隐蔽度高等处[28];陆军等[29]对半野生麋鹿秋、冬季野粪粪堆的空间分布频率的研究发现麋鹿在秋、冬季栖息地多为林地.2006年何振等[30]研究湖北石首麋鹿的生境选择发现:麋鹿生境选择的决定性因子因季节变化有所不同,食物因子是麋鹿生境选择中不受季节影响的决定性因子,而由于四季中对水域选择性的幅度变化,麋鹿夏季对栖息地的选择更多则是依赖于水源.此外发现被放生的麋鹿更倾向选择靠近水源和浅水沼泽的位置[26,31].这与本研究探究的长江中游地区麋鹿种群栖息现状相符,麋鹿在选择栖息地时往往需要综合考虑各种因素,包括食物的可获得性以及自身安全保障等,因此不论是自然保护区内还是自然逃逸到野外的麋鹿,其栖息地选择大多在海拔较低、地势平缓,且多为水田、湿地等地,这样的选择既满足了麋鹿对生存用水的需求,同时还满足了其获得食物的需求.此外,麋鹿栖息地远离市区,也起到了一定的隐蔽生存作用,这体现出物种的生物学共性,可以对麋鹿生境选择起到关键作用的影响因素是地理环境．

3.2 麋鹿迁移廊道的分布

生物多样性的保护性廊道属于生态廊道的应用实践,通常指曾经大面积连续的生境因破碎化导致隔离成数个小面积的植被斑块,通过廊道被连接起来,这样促进了动植物在各个小斑块间的交流以及种群间的交流,从而达到了生境连接、减少种群隔离、维持最小种群数量以及生物多样性的保护等目的[32].通过分析,可看出廊道分布较为集中区域等地势较平缓处,多为水田、湿地等位置;从麋鹿出现的地理位置分析可看出,除石首麋鹿国家级自然保护区范围内集中分布外,在环境较适宜且人为干扰较低的廊道范围内出现点数量较多,以此可预测该区域为麋鹿迁移、生活频繁之地.麋鹿在迁移过程中由于该地区多湖多河的特性,因此水源并非限制条件,但是仍然表现出对水源的高度依赖性,水源可以供给麋鹿饮用,同时可提供部分食物;不同栖息地之间有长江阻隔,但麋鹿属于大型偶蹄类动物,且善游泳,因此并未成为阻碍麋鹿扩散的因素.但我们可看出迁移路径均为远离人群居住的区域,说明人为干扰因素对麋鹿迁移的影响具有重要作用.此外在迁移路径中还发现,廊道属于河漫滩平原,因此多芦苇等挺水植物群落,且还有意杨林等林地,林地可为麋鹿提供避难隐藏场所[33],芦苇等水生植物群落可提供充足的食物.对于大型哺乳动物来说,正常迁移所需廊道宽度在几公里甚至是几十公里[34],因此本研究获得的麋鹿迁移廊道总体距离较长,且宽度同样可能在几公里以上,这也是因为麋鹿本身迁移过程中能获得足够的空间以及生存所需.

因此有利于麋鹿的种群扩散的生态廊道为麋鹿对当地生境的适应选择,在保证迁移路径上有充足水源和食物的前提上,加上充分的避难场所,选择远离人群、远离人类活动影响的地区,选择距离相对较短,消耗体力最少的迁移路线,成为了长江中游地区麋鹿扩散的最优选择．

3.3 建议

本研究通过对长江中游地区麋鹿的适应生境分析以及结合栖息地特点构建出潜在生态廊道,显示出了麋鹿种群现有分布在三合垸、神皇洲、南蹍湾、杨波坦、兔儿洲、复兴洲等生境合适的斑块中,作为长江中游的麋鹿生态源地,具有低海拔、缓坡度、近水源、远人群等特点.初步确定了利于麋鹿种群扩散的生态廊道位置.因此建议在生态廊道的建设中,对于廊道的地址选取必须遵循实际情况,结合实地现状以及动物生态学等相关理论,将物种迁移扩散的生态功能区选定在合适区域,并且要完善生态功能建设,优化景观构成,已达到维持生物多样性稳定的最终目的.获得的麋鹿潜在生态廊道结合现有生态源地可以对区域生态环境建设起到指导作用,帮助相关部门制定规划,平衡好生态建设与经济建设.

由于长江中游地区优越的地理位置和自然条件而成为我国麋鹿保护工作的重要区域,对该地区的生态环境优化以及保护对于麋鹿的生存繁衍具有重要意义,因此研究麋鹿在该区域内的栖息地环境及生态廊道对相关保护工作具有重要意义和指导性作用.在具体实施中需要综合考虑区域特点,加强对长江中游地区的水源保护,加强湿地建设,开展廊道管理机制的制度化建设,科学引导廊道内的土地利用模式,充分发挥廊道功能.减少分布区范围内的放牧、盗采等行为,减少人为活动对麋鹿生存繁衍的影响,同时加强保护区内与野外麋鹿种群的迁移交流.促进潜在生态廊道真正利于麋鹿迁移扩散,全面恢复长江中游麋鹿栖息地之间的连通性,达到构建和优化保护区麋鹿迁移路线的生态廊道的目的.在未来的工作中,还需要根据麋鹿栖息地以及潜在生态廊道的选择要求,在不同尺度、不同区域下开展相关保护研究,注重廊道内部生境的优化,有针对性的对于麋鹿开展栖息地营造与保护工作.