新疆吉木萨尔县国家森林公园苔藓植物多样性研究

地力胡马尔·阿不都克热木, 王晓蕊, 买买提明·苏来曼*

(1. 新疆大学生命科学与技术学院,新疆生物资源基因工程重点实验室, 乌鲁木齐 830046;2. 石家庄学院资源与环境科学学院, 石家庄 050035)

苔藓的植株体一般以绿色为主,结构简单,数毫米至数厘米长,被称为植物界中的“小矮人”[1].苔藓植物多喜生阴暗潮湿的环境,某些种类也具有极强的耐旱抗寒能力,如覆盖在沙漠表面的极耐旱藓类,担负起维护沙漠土壤结皮层稳定的职责,通常被称为沙漠皮肤.苔藓植物分布广泛,生境多样,种类繁多,截至2009年,全世界共有苔藓植物13纲、199科、1 259属、18 100余种,其中角苔类植物门(Anthocerotophyta)有2纲、5科、14属、300多种,苔类植物门(Marchantiophyta)有3纲、83科、391属、5 000种左右,藓类植物门(Bryophyta)有8纲、111科、854属、约12 800种[2].中国分布有苔藓植物151科、609属、3 082种,其中角苔类植物4科、9属、27种,苔类植物62科、170属、1 080种,藓类植物94科、445属、2 002种[3].迄今为止,已记录的新疆苔藓植物共有644种(含变种25种、亚种2种),隶属于77科、204属,其中藓类植物47科、159属、523种,苔类植物29科、44属、120种,角苔类植物1科、1属、1种[4-5].

1989年至今,赵建成、张元明和买买提明·苏来曼等先后报道了新疆东部天山苔藓植物的物种多样性研究,其中报道吉木萨尔县国家森林公园共有185种苔藓植物[6-9],目前,对于该公园苔藓植物物种多样性及区系研究还未见专门报道.研究区地处天山北麓东端,属于北温带大陆性干旱半干旱气候,降水量少,具有多种生境,这种特殊的环境孕育了不同种类的苔藓植物,对该地区苔藓植物的物种多样性及区系分布的研究,有助于丰富新疆苔藓植物资料,以及为新疆苔藓植物研究及保护提供一定的数据信息和科学依据.

1 自然概况

吉木萨尔县国家森林公园位于天山北麓东端,准噶尔盆地东南缘(43°33′ ～ 45°30′ N, 88°33′ ～ 89°30′ E),海拔1 520～3 500 m.公园内林地面积约5 763 hm2,森林覆盖率约25%.研究区地处欧亚大陆中心,气候带上属于温带大陆性干旱半干旱气候,光热资源丰富,平均日照约2 430 h.年平均气温约20.00 ℃,气温随着海拔的增高而降低,气候变化大,无霜期130 d.年降水量约2 560 mm,最大降水量主要集中于6—8月期间,降水按海拔高度发生有规律的变化,在一定高度内递增,超出一定高度后降低[10].

2 材料与方法

1993-2019年,第二作者及其团队在吉木萨尔县国家森林公园不同海拔、不同生境中进行标本采集,使所采集标本能代表该地区的苔藓种类组成.本文共检视标本951份,其中馆藏标本(XJU)662份(1993-2018年),2019年6月采集的标本289份.采集时在采集袋上记录所采集标本生境、海拔、经纬度、日期等信息,并带回实验室晾干.凭证标本保存于新疆大学生命科学与技术学院植物标本室(XJU).

主要采用经典分类学方法对标本进行鉴定,分别在解剖境和显微镜下检视,先观察干标本外部形态,之后取部分植株体用蒸馏水湿润,取叶片、茎、孢蒴等进行解剖,再制作切片进行显微观察,然后根据形态解剖特征查阅有关苔藓植物分类工具书将标本鉴定到种[11-21].

3 结果与分析

3.1 苔藓植物物种组成

对分类学鉴定结果进行统计,吉木萨尔县国家森林公园共有苔藓植物230种,隶属于43科、89属,其中苔类17科、23属、46种,分别占该区域总科、属、种数的39.53%、25.84%、20.00%;藓类26科、66属、184种,分别占该区域总科、属、种数的60.47%、74.16%、80.00%.重新确定了曾有文献记载但缺少图文描述的宽齿显孔藓(Lewinskyavladikavkana[22-23])和摩拉维采木灵藓(Orthotrichummoravicum[22-24]).

1) 宽齿显孔藓(图1)

Lewinskyavladikavkana(Venturi) F. Lara, Garilleti &Goffinet, Cryptog., Bryol. 37(4): 378. 2016. -OrthotrichumvladikavkanumVenturi, Muscologia Gallica 167. 1887．

植株高1 ～ 2 cm,具分枝,下部褐色,上部绿色,茎中下部密被假根.叶干燥时直立贴茎,潮湿时伸展至背弯,披针形,锐尖或渐尖,长2 ～ 2.5 mm,宽0.3 ～ 0.5 mm;中肋粗壮,达于叶尖;叶边全缘,中下部背卷,基部具纵棱;中上部细胞圆形或多边圆形,6 ～ 10 μm,厚壁,每个细胞具2 ～ 4个单疣;基部细胞长方形至短长方形,长14 ～ 36 μm,宽8 ～ 12 μm,平滑,略厚壁.雌雄同株.蒴柄长约2 mm;孢蒴卵圆状圆柱形,干燥时仅在蒴口下部具纵褶蒴齿双层,具气孔,外蒴齿16条,紧密链接成8对,无穿孔,干燥时外卷,湿时覆盖蒴口,密被疣;内蒴8条,内齿层与外齿层同宽,橙色,大部分长度为60 ～ 70 μm,外表面非常光滑,内表面密被疣;孢子体直径约23 ～ 27 μm.蒴帽圆锥状椭圆形,壁光滑,其上由基部至顶部密布黄色毛.

地理分布:中国(新疆、西藏、青海、四川、云南、狭西、山西),亚洲其他国家,欧洲[22-24].

Lara等[23]将木灵藓属(Orthotrichum)中具有外显气孔的种分出,并命名了一个新属Lewinskya(显孔藓属),Orthotrichumvladikavkanum(宽齿木灵藓)也被移入显孔藓属重命名为Lewinskyavladikavkana.宽齿显孔藓与Lewinskyaspeciosa(黄显孔藓)和Orthotrichumsordidum(暗色木灵藓)极为相似;Lewinskyavladikavkana和Orthotrichumsordidum两种外蒴齿均由成对齿片构成,但前者叶中部细胞圆形,内外蒴齿同宽,外蒴齿无穿孔,后者叶中部细胞长方形,内齿层纤细,外齿层具穿孔;Lewinskyavladikavkana和Lewinskyaspeciosa两种外蒴齿均由成对齿片构成,但前者内蒴齿较宽,橙色,后者内蒴齿狭窄,白色.

除了与黄显孔藓和暗色木灵藓相似以外,宽齿显孔藓还和中国西南地区分布的中国木灵藓(Orthotrichumhookeri)十分接近,但前者蒴柄长约2 mm,内蒴齿8条,橙色,孢子体直径约23 ～ 27 μm.后者蒴柄长约1.5 cm,内蒴齿16条,橙色或黄色,孢子体直径约35 ～ 50 μm.

2) 摩拉维采木灵藓(图2)

OrthotrichummoravicumPlášek &Sawicki, Bryologist. 112: 329. 2009．

植物体小,高0.5 ～ 1.0 cm,下部棕色,上部黄绿色至绿色;茎单一或稀少分枝,整个茎上密生叶片;假根仅存在于茎的基部.叶干燥时直立或少有扭曲且紧贴,披针状椭圆形至椭圆形,狭钝、急尖或宽细尖,长1.6 ～ 2.5 mm,宽0.5 ～ 0.7 mm,多少龙骨状;中肋达于叶尖下部;叶边全缘,在叶尖部下至基部上外卷;上部叶细胞圆长方形或圆形,厚壁,长9 ～ 13 μm,宽8 ～ 11 μm,每个细胞具1 ～ 2疣;基部叶细胞长方形,沿基部叶边缘和近基部处变为方形,略厚壁,长20 ～ 50 μm,宽6 ～ 15 μm.蒴柄极短;孢蒴卵圆形至卵圆状圆柱形;干燥时孢蒴具8条褐色的厚壁细胞带,口部以下收缩.蒴齿双层,外蒴齿8对,浅棕色,干燥时外卷,外侧密疣,内侧具疣的横纹;长约210 ～ 220 μm;内齿层16条,白黄色,是外齿高度2/3,具细疣,边缘不规则.孢子具细密疣,直径10 ～ 13 μm.蒴帽圆锥形或圆锥状卵圆形,平滑无毛.

地理分布:中国(新疆、陕西),欧洲等[24].

狭钝形叶尖、隐型气孔、极短蒴柄和内蒴齿边缘的附片等形态结构是摩拉维采木灵藓区别于其他木灵藓属植物的主要识别特征.摩拉维采木灵藓与裸帽木灵藓(O.pallensBruch ex Brid.)的植物体、叶形、孢蒴等形态结构相似,但后者内齿层齿条8长8短相间着生,而摩拉维采木灵藓齿条等长,除此之外摩拉维采木灵藓内蒴齿边缘具有附片后者没有[24].另一个与摩拉维采木灵藓相似的近缘种是细齿木灵藓(O.scanicumGrönvall),二者的区别是前者的外蒴齿只有2(～3)个细胞宽,后者外蒴齿是4(～5)个细胞宽,细齿木灵藓内蒴齿附片明显小于摩拉维采木灵藓、另外,细齿木灵藓叶先端更加尖锐[24].

1.植物体; 2.孢蒴; 3.气孔; 4.茎横切; 5.叶; 6.叶尖部细胞; 7.蒴齿; 8.叶横切; 9.叶中部细胞; 10.叶基部细胞1.Plant; 2.Capsule; 3.Stoma; 4.Transverse section of stem; 5.Leaves; 6.Apical leaf cells; 7.Peristome; 8.Transverse section of leaf; 9.Medial leaf cells; 10.Basal leaf cells 图2 摩拉维采木灵藓显微形态结构图(凭证标本:买买提明·苏来曼 27697)Fig.2 Morphological characters of Orthotrichum moravicum (Voucher specimen: Mamtimin Sulayman 27697)

3.2 优势科、属的组成

优势科是种类比较多,且在植被和群落中具有建群作用的科[9].优势科主要按种数来确定,本文将该地区苔藓植物中种数等于或大于10种的科计为优势科.统计数据表明,吉木萨尔县国家森林公园苔藓植物优势科共有8科,所含种数占总种数的57.83%.8个优势科所含属、种数及其所占比例见表1.

由表1可知,吉木萨尔县国家森林公园苔藓植物优势科中,丛藓科占的比例最大,该科全世界有83属,中国有39属[3],仅在吉木萨尔县国家森林公园就有13个属,是藓类植物中属数最多的科.该科以旱生藓类为主,分布广泛,在干旱、半干旱的气候条件下常年着生在裸露的岩石、干燥的土壤上,且植物体紧密呈垫状生长,很少受环境因素的干扰,更适合生长于高山地区的岩石上.本研究区气候干旱、冬季寒冷、夏季炎热,光照强烈,极为适合这些丛藓科藓类的生长,分布较广泛的有红叶藓(Bryoerythrophyllumrecurvirostrum)、山赤藓(Syntrichiaruralis)、大赤藓(S.princeps)3个种.

表1 吉木萨尔县国家森林公园苔藓植物优势科的组成

种数较多的青藓科、真藓科和紫萼藓科,对生长环境的要求较低,在湿地、森林、干燥山地、草原等多种生境中都能找到其足迹.这几科成为研究区的优势科,也反映了吉木萨尔县国家森林公园的生境和区系的多样性和复杂性.

对苔藓植物的优势属进行分析,能更好的反映当地苔藓植物特征[9].本文将该地区含7种或7种以上的属计为优势属.吉木萨尔县国家森林公园苔藓植物共包含5个优势属,所含种数占总种数的26.09%.5个优势属所含种数及其所占比例见表2.

从表2中可以看出,吉木萨尔县国家森林公园苔藓植物优势属中,真藓属占的比例最大.本属全世界有440种,中国有49种,3个变种[3],仅在该研究区就有20种.青藓属和裂叶苔属喜阴湿环境的种类多,研究区在气候干旱的情况下,自然形成的水沟、小溪等小生境为其提供了湿生环境.在研究区干旱气候和湿润微生境的共同作用下,真藓属、青藓属、紫萼藓属、裂叶苔属和提灯藓属等优势属种类丰富.

表2 吉木萨尔县国家森林公园苔藓植物优势属的组成

3.3 苔藓植物单种科、属分析

除了研究优势科和优势属的组成以外,对单种科和单种属的分析也很重要,能间接反映出吉木萨尔县国家森林公园苔藓植物的演化现象.经统计,吉木萨尔县国家森林公园有14个单种科(表3),占总科数的32.56%;共有46个单种属(表4),占总属的51.69%,所占比例相当大.

表3 吉木萨尔县国家森林公园苔藓植物的单种科的组成

表3(续)

表4 吉木萨尔县国家森林公园苔藓植物的单种属的组成

表4(续)

单种科和单种属的大量出现,可能是由于吉木萨尔县国家森林公园地区受北温带大陆性干旱气候的影响比较大,地处在独特的地理位置[10].单种科和单种属反映进化过程中的两个完全不同的方向,一种推测是该种是研究区新的迁入种,由于研究区在演化过程中局部的阻止了其他地区苔藓植物的迁入或定植导致分布不广,另一种推测是由于海拔,生境,气候等环境因素的影响下该科或属种类大量的消失,现存只是一部分残余的种类[25].

3.4 吉木萨尔县国家森林公园苔藓植物区系地理成分

参照吴征镒、王荷生和吴鹏程对中国植物分布区类型的划分[26-28],吉木萨尔县国家森林公园苔藓植物区系地理成分类型可划分为10种(表5).

表5 吉木萨尔县国家森林公园苔藓植物区系地理成分统计表

世界分布指的是世界各地都存在,且不存在特殊分布的种类,世界分布反应不了植物区系的主要特征,吉木萨尔县国家森林公园有地钱(Marchantiapolymorpha)、小孔紫背苔(Plagiochasmarupestre)、角齿藓、对叶藓(Distichiumcapillaceum)、山赤藓、卵叶紫萼藓(Grimmiaovalis)、真藓(Bryumargenteum)、具缘提灯藓(Mniummarginatum)、南方美姿藓(Timmiaaustriaca)、小蒴木灵藓(Orthotrichumcupulatum)、灰白青藓(Brachytheciumalbicans)、镰刀藓、薄网藓等52个种在世界广泛分布.

泛热带分布是指大面积分布在东半球与西半球热带区域的种类,吉木萨尔县国家森林公园只有拟三列真藓(Bryumpseudotriquetrum)1种.

旧世界热带的中心分布即热带亚洲地区,吉木萨尔县国家森林公园有:热带管口苔(Solenostomaariadne)、钟萼扁萼苔(Radulacampanigera)、钝叶绢藓(Entodonobtusatus)和全缘匐灯藓(Plagiomniumintegrum)4种.

北温带分布是指主要分布在亚洲,欧洲与北美温带的种类,在吉木萨尔县国家森林公园分布的种类最多,有芽胞裂萼苔、蛇苔、心叶对齿藓(Didymodoncordatus)、折叶纽藓(Tortellafragilis)、高山大帽藓(Encalyptaalpina)、灰黄真藓(Bryumpallens)、长叶提灯藓(Mniumlycopodioides)、多蒴匐灯藓(Plagiomniummedium)、北方美姿藓(T.megapolitanavar.bavarica)、木灵藓(Orthotrichumanomalum)、宽齿显孔藓、水藓(Fontinalisantipyretica)、直叶灰藓(Hypnumvaucheri)、细罗藓等115个种.

东亚-北美分布指分布于亚热带及东亚和北美洲温带地区的种类,吉木萨尔县国家森林公园有:异沟裂叶苔(Lophoziaheterocolpos)、扭叶牛毛藓(Ditrichumgracile)、单胞红叶藓(Bryoerythrophylluminaequalifolium)、尖锐对齿藓(Didymodonacutus)、树生墙藓(Syntrichialaevipila)、弯叶金灰藓(Pylaisiafalcata).

旧世界温带分布为欧洲、亚洲中分布高维度的温带和寒带的种类,吉木萨尔县国家森林公园有钝叶光萼苔(Porellaobtusata)、卵叶盐土藓(Pterygoneurumovatum)、阔叶匐灯藓(Plagiomniumellipticum)、小口葫芦藓(Funariamicrostoma)、刺边葫芦藓(Funariamuhlenbergii)等14种.

温带亚洲分布是指分布区包括喜马拉雅地区、东南亚大部分国家、澳大利亚北部的一些种类.吉木萨尔县国家森林公园有:卵叶羽苔(Plagiochilaovalifolia)、狭叶苔、尖叶对齿藓(Didymodonconstrictus)、狭叶拟合睫藓、平肋提灯藓(Mniumlaevinerve)、尖叶匐灯藓(Plagiomniumacutum).

中亚分布指位于古地中海的东半部,可以到达西亚,但绝不到达地中海,吉木萨尔县国家森林公园仅有长蒴紫萼藓 (Grimmiamacrotheca)、旱藓、深绿褶叶藓(Palamocladiumeuchloron)和陈氏连轴藓(Schistidiumchenii)4个种.

东亚分布是指东亚分布区系从喜马拉雅连续分布到日本的一些种类,东亚分布区可进一步划分为东亚广布成分、中国—日本成分、中国—喜马拉雅成分,吉木萨尔县国家森林公园有卷叶丛本藓、多褶青藓(Brachytheciumbuchananii)、弯叶真藓(Bryumrecurvulum)、棕色曲尾藓(Dicranumgroenlandicum)、深绿绢藓(Entodonluridus)等24种.

中国特有分布是指仅分布在中国的种类,吉木萨尔县国家森林公园有秦岭羽苔(Plagiochilabiondiana)、疏叶叶苔(Jungermanniasparsofolia)、直蒴葫芦藓(Funariadiscelioides)、中国显孔藓(Lewinskyahookeri)4种.

3.5 吉木萨尔县国家森林公园苔藓植物垂直分布

吉木萨尔县国家森林公园地势南高北低.地貌南部为高山雪岭,北部为卡拉麦里山岭的低山残丘,两山之间是山前倾斜平原和低缓起伏的沙丘,随着海拔的升高,整个山地的气候、湿度、土壤等理化性质都随之改变,各地段的植物垂直分布规律出现差异[29],苔藓植物垂直分布也不例外,有些植物只能在低海拔,水分丰富的条件下才能生存,从而形成不同的植物分布带,结合苔藓植物的分布情况和环境特征,初步的把本区苔藓植物植垂直带划分为山地草原带(1 100 ～ 1 655 m)、山地森林带(1 655～ 2 700 m)、亚高山草原带(2 700 ～ 2 900 m)、高山草原带(2 900 ～ 3 200 m)和高山垫状植被带(3 200 ～ 3 900 m)五条分布带(表6).

表6 吉木萨尔县国家森林公园苔藓植物垂直分布

吉木萨尔县国家森林公园中分布于山地草原带的苔藓植物主要包括欧紫萼藓(Grimmiatergestina)、卵叶紫萼藓等耐旱藓类;分布于山地森林带的苔藓植物种类最多,占总数90.00%,包括了山羽藓、灰黄真藓、蛇苔、高山大帽藓、水藓、中国显孔藓、具缘提灯藓、矮丛木灵藓(Orthotrichumpumilum)、毛灰藓、溪苔、秦岭羽苔、圆蒴连轴藓(Schistidiumapocarpum)、大赤藓、卷叶墙藓(Tortullaatrovirens)、阔叶匐灯藓等;分布于亚高山草原带的苔藓植物种类也较多,有钝叶芦荟藓、高山真藓(Bryumalpinum)、葫芦藓(Funariahygrometrica)、红蒴立碗藓、钝叶平蒴藓(Plagiobryumzierii)、梨蒴珠藓、山赤藓、齿肋赤藓(Syntrichiacaninervis)、大赤藓等58种;在高山草原带分布的苔藓植物有卷叶丛本藓、丛生真藓(Bryumcaespiticium)、红叶藓、长叶提灯藓、平肋提灯藓、匐灯藓(Plagiomniumcuspidatum)、中华赤藓(Syntrichiasinensis)、北方美姿藓、三洋藓、绿羽藓等42种;分布于高山垫状植被带的苔藓植物有56种,包括小裂叶苔(Lophoziacollaris)、地钱、三瓣苔、斜蒴对叶藓(Distichiuminclinaum)、丛生真藓、刺叶提灯藓(Mniumspinosum)、偏叶提灯藓(M.thomsonii)、刺边葫芦藓、镰刀藓、山羽藓等.

由表6可知,从低海拔到中海拔区植物多样性逐渐增加,位于中海拔地区的山地森林带的苔藓植物种类最丰富.亚高山草原带由于位于高海拔地区,该区的苔藓植物的种类相对来说较少,是因为在高海拔地区植物多样性主要受低温的影响,其次风速也是其影响因素之一.另外,有些苔藓植物由于适合在高海拔,低气温的环境生存,所以在高山垫状植被带也有所分布.

4 结论

1) 吉木萨尔县国家森林公园苔藓植物共有230种,隶属43科89属,包括苔类17科、23属、46种和藓类26科、66属、184种,其中重新确定了曾有文献记载但缺少图文描述的宽齿显孔藓(Lewinskyavladikavkana)和摩拉维采木灵藓(Orthotrichummoravicum)两个种.

2) 吉木萨尔县国家森林公园苔藓植物优势科有8科,含40属133种,占总科数的18.60%和总种数的57.83%;优势属5属,共包含60种,占该区苔藓植物总种数的26.09%.吉木萨尔县国家森林公园有14个单种科,占总科数的32.56%;共有46个单种属,占总属的51.69%.单种科和单种属所占比例较大,间接反映了该区气候的干旱性,物种多样性贫乏且植物区系起源的古老性.

3) 吉木萨尔县国家森林公园苔藓植物区系表现出明显的北温带分布成分,包括115种,占总种数的64.60%;东亚分布成分次之,共有24种,占总种数的13.48%.这种分布和该地区的地理位置及气候条件等关系密切.

4) 吉木萨尔县国家森林公园苔藓植物的分布与海拔也有密切的关系,在山地草原带,苔藓植物种类稀少,品种单一;随着海拔的升高,苔藓植物种类不断增多,到达山地森林带时,苔藓植物种类最丰富;以山地森林带为起点,随着海拔的不断上升,苔藓植物种类呈现逐渐减少趋势.

致谢：中国科学院植物研究所吴鹏程研究员给予了热心的帮助和指导,在此致以诚挚的感谢.