红松半同胞家系生长性状遗传评估及优良家系选择1)

孙佰飞 张磊 张含国

(林木遗传育种全国重点实验室(东北林业大学) ，哈尔滨，150040)

潘凤刚 刘洪志 宿效忠

(苇河林业局青山林木种子园)

红松(Pinuskoraiensis)为松科(Pinaceae)松属(Pinus)乔木,是寒温带针阔叶混交林的主要建群树种,其树干通直、材质良好、出材率高,为中国东北地区珍贵用材树种[1-2],主要分布于长白山、张广才岭、老爷岭、完达山和小兴安岭[3]。红松成材时间较长,红松天然林幼龄材与成熟材的界限为35 a,红松人工林幼龄材与成熟材的界限为15 a[4-5]。大径级用材林,平均培育年限需70 a左右[6-7]。对红松生长性状的遗传改良,是缩短育种周期、提高红松生产力水平的有效途径。

我国红松大规模遗传改良工作始于20世纪80年代,试验材料主要以红松天然林为选择群体,按照种源区划选择种源或优树,在红松分布区内营建了20多个地点的初级种子园,为后期红松遗传改良提供了物质基础[8]。红松生长周期长,扦插、组培等无性繁殖困难,在遗传改良过程中,优良家系的评价尤为重要[9]。半同胞家系的遗传变异研究,是通过大范围子代和家系测定,表明生长性状在半同胞自由授粉子代家系间存在显著差异,进而利用加性遗传变异进行选择,使遗传增益最大化[10]。

子代测定是种子园建立过程中的重要环节,不仅可以提供亲本材料的遗传信息,用于前向选择,指导种子园的去劣疏伐;还可以用于后向选择,筛选优良家系,为高世代种子园提供材料,推进遗传改良进程。在生长成熟之前,子代测定林的树龄越大,选择结果越准确;同时,结合多年分的子代生长性状观测数据,了解各生长指标在生长过程中的遗传变异规律,能有助于准确筛选出优良亲本[11-14]。为此,本研究在黑龙江省苇河林业局青山种子园,以1988年黑龙江省苇河林业局营建的红松自由授粉子代家系测定林为试验林,以117个红松半同胞家系为研究对象(1个对照的种子来源于当地生产,其余116个家系来源于黑龙江省鹤北林业局红松天然林优树),分别测定林龄25、27、34 a的红松半同胞家系子代测定林胸径性状;采用变异分析、方差分析、多重比较、遗传参数估算、相关分析、稳定性分析及育种值估算,分析红松半同胞家系胸径性状遗传变异规律,筛选优良家系。

1 研究方法

试验林位于黑龙江省苇河林业局青山种子园,海拔300 m,年均降水量666.1 mm,年均蒸发量1 084.4 mm,年日照时间2 552.3 h;年均温2.3 ℃,日平均气温大于5 ℃积温2 753.2 ℃,7月份均温21.6 ℃。

1.1 试验材料

试验材料为1988年黑龙江省苇河林业局营建的红松自由授粉子代家系测定林,共有117个家系(包括1个对照,种子来源于当地生产,其余116个家系来源于黑龙江省鹤北林业局红松天然林优树)。试验林采用完全随机化区组设计,单行小区8株,5次重复,株行距1.5 m×2.0 m。分别对林龄25、27、34 a的红松半同胞家系子代测定林胸径性状进行调查。

1.2 数据处理

方差分析采用线性模型Yijk=μ+Bi+Fi+BFij+eijk;式中,Yijk为第i个区组第j个家系第k观测值、μ为家系平均值、Bi为区组效应、Fi为家系效应、BFij为家系与区组协同效应、eijk为随机误差。

表型相关系数r(Pxy)=C(Pxy)/[σ2(Px)·σ2(Py)]1/2、遗传相关系数r(kxy)=C(kxy)/[σ2(kx)·σ2(ky)]1/2;式中,C(Pxy)为性状x与性状y的表型协方差、C(kxy)为性状x与性状y的基因型协方差、σ2(Px)为性状x的表型方差、σ2(Py)为性状y的表型方差、σ2(kx)为性状x的基因型方差、σ2(ky)为性状y的基因型方差。

稳定性分析是对维持品种特性在不同环境中保持稳定状态进行的研究,本研究使用唐启义等[15]编著的DPS统计分析软件中“专业统计→品种区域试验→品种稳定分析”模块进行分析。

采用最佳线性无偏估计(BLUP)法进行育种值估算[16],其一般公式为VB=Xβ+Zμ+e;式中,β为区组效应、μ为家系遗传效应、e为随机误差效应、X为区组效应β的关联矩阵、Z为家系效应μ的关联矩阵。

以上数据分析主要采用SPSS26.0、DPS14.5、R4.1.2和ASReml程序包处理与分析。

2 结果与分析

2.1 红松半同胞家系遗传胸径性状变异

对不同林龄时期红松半同胞家系子代胸径性状进行测定统计(见表1),结果表明:25、27、34年生胸径平均值,分别为16.14、16.73、19.98 cm;34年生的胸径比25年生的胸径增长3.84 cm(增长率为23.78%),27年生的胸径比25年生的胸径增长0.53 cm(增长率为3.61%),34年生的胸径比27年生的胸径增长3.26 cm(增长率为19.47%)。胸径变异系数随林龄增长呈现递减趋势,不同林龄时期胸径的变异系数均较大,平均变异系数为21.22%。25年生时,002号家系变异系数最大(34.37%),151号家系变异系数最小(11.68%);27年生时,049号家系变异系数最大(28.34%),166号家系变异系数最小(9.11%);34年生时,034号家系变异系数最大(29.74%),067号家系变异系数最小(10.55%)。说明家系间胸径差异大,且存在丰富的变异,为优良家系选择奠定基础。

表1 红松半同胞家系各林龄时期胸径性状变异情况

2.2 红松半同胞家系胸径性状方差分析及多重比较

为克服环境影响,将调查数据均除以该区对照值后进行方差分析(见表2)。由表2可见:25、27、34年生时,胸径在家系间达到极显著水平;27年生时,胸径在区组间达极显著水平;说明胸径在家系间存在广泛变异,适于进行优良家系的选择。在25、27、34年生时,家系效应大于家系与区组协同作用;家系效应、家系与区组协同作用呈现逐渐上升趋势;说明胸径的变异在25、27、34年生时受家系效应影响较大,家系与区组协同作用的影响随林龄上升而增强。不同林龄时期,家系遗传力平均值为0.476 0,家系遗传力呈上升趋势,单株遗传力变化趋势与家系遗传力变化趋势相近(平均值为0.250 2);相同年度内,家系遗传力均高于单株遗传力,说明对家系选择可以达到选择效果。

邓肯(Duncan)多重比较结果(见表3)表明:25年生时,排名前10的家系之间差异不显著,前10的家系胸径性状均值为17.84 cm,高出对照1.60 cm,高出当年群体均值1.70 cm;27年生时,排名前10的家系之间差异不显著,前10的家系胸径性状均值为18.94 cm,高出对照2.17 cm,高出当年群体均值2.21 cm;34年生时,排名前10的家系中2～10名家系间差异不显著,前10的家系胸径性状均值为22.11 cm,高出对照1.81 cm,高出当年群体均值2.13 cm。排名第1名家系,在25、27年生时家系间差异不显著,在34年生时家系间差异显著。

表2 红松半同胞家系各林龄时期胸径性状方差分析结果

表3 红松半同胞家系各林龄时期胸径性状邓肯(Duncan)多重比较结果

2.3 红松半同胞家系胸径性状早晚相关性及多年稳定性

对红松半同胞家系胸径性状在不同年份的表现进行早晚相关性分析(见表4),由见表4可见:25年生时与27年生时遗传相关系数(0.979 2)和表型相关系数(0.979 7),均大于27年生时与34年生时遗传相关系数(0.917 5)和表型相关系数(0.855 1);27年生时与34年生时遗传相关系数(0.917 5)和表型相关系数(0.855 1),均大于25年生时与34年生时遗传相关系数(0.898 5)和表型相关系数(0.823 8);由于25年与27年间隔年度(2 a)小于27年与34年间隔年度(7 a),27年与34年间隔年度(7 a)小于25年与34年间隔年度(9 a),说明不同年份胸径性状之间遗传相关系数和表型相关系数随间隔年度增长而减小。胸径性状在不同年度间,遗传相关和表型相关均表现为正相关,且均达到极显著水平,遗传相关系数和表型相关系数均较大;不同年份之间,遗传相关系数均大于表型相关系数。说明胸径在不同年份间相关性强。

年际效应是区域试验中需要研究的主要效应之一,即不同年份的温度、雨量、偶然性灾害等难以预知的随机性环境差异对家系的影响效应[15]。对红松半同胞家系胸径性状进行多年稳定性分析,结合丰产性参数及稳定性参数,选出了稳定性综合评价好的6个家系(见表5),依次为034、019、065、122、144、030。55个家系综合评价为较好,51个家系综合评价为一般,5个家系综合评价为较差。

表4 红松半同胞家系胸径早晚相关性分析结果

2.4 红松半同胞家系胸径性状均值及育种值估计

对不同林龄时期胸径性状均值和育种值进行统计分析结果表明:25年生时,003、034、062等63个家系育种值排名位于对照之前,其中168、108、073等13个家系育种值均值小于对照,其余50个家系育种值均值大于对照;27年生时,034、036、122等63个家系育种值排名位于对照之前,其中039、070、083等12个家系育种值均值小于对照,其余51个家系育种值均值大于对照;34年生时,034、025、174等23个家系育种值大于对照,其中113号家系育种值小于对照,其余22个家系育种值大于对照。说明不同林龄时期,不同家系胸径性状均值与育种值表现存在一定程度不同,反映出家系表型与基因型中加性效应部分存在一定程度差异。对家系胸径育种值排名随林龄变化进行分析,117个家系中004、026、034、074、086、126、144家系随林龄变化育种值排名较为稳定。

表5 红松半同胞家系胸径稳定性综合评价好的6个家系

依据胸径性状均值和育种值排名,以34年生时表现为主进行优良家系选择,选取胸径均值大于对照且大于群体总均值的家系025、034、112等40个家系作为初选群体,选取其中育种值排名前10%的家系025、034、174等11个家系作为复选家系。表6中列出34年生时育种值排名位于前10名、中间10名、最后10名的家系。

表6 红松半同胞家系胸径均值及育种值排名

2.5 红松半同胞家系胸径性状遗传增益与优良家系选择

本研究以10%的家系入选率依据胸径进行家系选择,入选的11个家系(见表7)的胸径均值在25、27、34年生时,平均值分别为17.26、18.16、21.99 cm,分别高于当年群体胸径均值1.12、1.43、2.01 cm,分别比当年对照高1.02、1.39、1.69 cm。

表7 红松半同胞家系胸径遗传增益

3 讨论

遗传和变异是林木遗传改良的重要基础[17-18]。本研究中,胸径性状在不同林龄时期存在不同程度变异,变异系数随林龄增长呈微弱递减趋势,平均变异系数较大。不同林龄时期,胸径性状在家系间差异均达到极显著水平,表明胸径性状在家系间存在丰富的变异,为优良家系选择提供了基础条件,可利用变异进行优良家系的选择。通过方差分析可以把试验的总变异剖析为不同来源的变异,本研究中将变异来源分为遗传变异分量和环境变异分量以及协同效应分量。结果显示,胸径性状受家系效应及协同效应的影响,家系效应和协同效应随林龄增长逐渐增大,说明胸径性状随林龄增长,基因型与环境协同效应增强。

遗传力在一定程度上可以反映出性状受遗传控制的大小,根据遗传力划分方法[19],本研究中,不同年份胸径性状遗传力均表现为中等及以上,说明胸径性状受遗传控制的影响较大。一般认为,同一群体各种性状的遗传力估值,存在一定规律性,通常表现为遗传力随林龄增加而增大的趋势[20];这在本研究中有所显现,本研究中不同林龄时期胸径性状遗传力呈现增大趋势。不同年度胸径性状家系遗传力均大于单株遗传力。

不同年份的温度、雨量等难以预知的随机性环境差异对家系的影响效应,一般属随机型效应。通过对不同家系进行多年稳定性分析,可探究家系在年际效应下的稳定性。通过分析性状早晚相关情况,可为早期选择提供依据。本研究表明,在本研究年份范围内,胸径性状在不同年份间遗传相关性和表型相关性均达到极显著正相关水平,说明胸径性状可在25 a进行早期选择。

林业试验具有营建难度大、周期长、亲本数量不一、保存率也各不相同等特点,导致林业数据复杂多样,具有不平衡性[21]。育种值是选择育种中重要参数,是性状表型值中遗传效应的加性效应部分,它剔除了环境的影响,反应遗传效应的大小[22]。孙晓梅等[23]通过比较最佳线性无偏估计法(BLUP)及选择指数等方法,预测育种值的精度及其适用性,结果表明,对于有亲缘关系或固定效应的候选材料,最佳线性无偏估计法最为适用。本研究以177个红松半同胞家系为材料,对家系不同林龄时期胸径性状的遗传变异进行评价,利用混合线性模型的最佳线性无偏估计法对子代测定林家系不同林龄时期胸径性状育种值进行预测,以34年生时表现为主,筛选出11个优良家系,可为红松高世代种子园营建提供基础材料,为红松生长性状的遗传改良、大径材定向培育、高世代遗传改良提供参考。