沙冬青在生态修复领域应用前景分析

林培岳 张梓琳

摘要沙冬青属（Ammopiptanthus）植物是我国西北荒漠干旱地区唯一的超旱生常绿阔叶灌木，可用于防风固沙、水土保持等。其具有抗旱、抗高温、耐寒、耐盐碱、耐贫瘠等特性，是研究植物抗逆性机制的理想材料。文章在文献梳理基础上，重点总结了沙冬青地理分布生境特征、抗旱性、耐盐性方面的研究进展，对该植物资源在生态修复中的应用前景进行展望，以期为利用该属植物提升生态系统自我恢复能力提供理论参考。

关键词沙冬青；抗逆性；生态修复；生境特征

中图分类号：S793.9；S718.57文献标识码：Adoi：10.13601/j.issn.1005-5215.2023.02.021

沙冬青属（Ammopiptanthus）为豆科蝶形花亚科中的一属，是我国特有属，作为古地中海第三纪孑遗珍稀植物、亚洲荒漠区特有的濒危植物，被列为第一批国家二级濒危保护植物，是荒漠地区唯一常绿阔叶灌木，被誉为荒漠中的“常绿活化石”[1]。该属只有2个种，都是我国特有濒危保护种，分别是蒙古沙冬青（Ammopiptanthusmongolicus）和新疆沙冬青（A.nanus）[2，3]。蒙古沙冬青主要分布于我国内蒙古自治区的阿拉善戈壁区东南端、甘肃武威市和宁夏等地的沙丘、河滩边台地；新疆沙冬青集中分布于新疆喀什、乌恰县及天山西部（相邻吉尔吉斯斯坦）等地区的荒山和石质戈壁地带。

沙冬青属植物生境条件恶劣，在荒漠地区极端温度条件、常年干旱、土壤贫瘠、盐渍化严重等环境长期响应下，具有很强的抗逆性；同时，沙冬青中的生物碱、黄酮类、苯丙素类等化合物使该属植物具有抗氧化和抗肿瘤活性的作用，对冻疮、慢性风湿性关节痛也有很好的疗效；作为荒漠植物能够四季常青，主根粗壮，侧根发达，能够抵御风沙侵蚀，植株较为矮小且便于修剪，花冠呈黄色，具有较高的观赏价值和良好的防风固沙功能[4-6]。

近年来，对沙冬青属相关研究主要集中在国内。国内学者已经对该属植物进行了濒危物种保护的思考、抗逆特性的研究和在基因层面上的挖掘，在分子生物学方面的研究正处于起步阶段，但目前对沙冬青属植物在生态修复应用方面上的理论探究和实践甚少[7]。山水林田湖草沙生态修复工程是近年的行业热点研究方向，沙冬青属植物能否充分利用其优越的抗逆特性，在修复或改善某些生态脆弱敏感区的生态系统整体功能方面发挥作用值得探讨。因此，本文对沙冬青抗旱、耐盐的抗逆机制进行了综述，对其在生境特征、群落组成方面进行了总结分析，讨论其在生态修复上的可能应用形式，为沙冬青属植物资源利用与保护提供参考。

1沙冬青地理分布及生境特征

沙冬青主要分布在我国西北地区，34°—49°N，73°—112°E，包括内蒙古的阿拉善、新疆喀什、甘肃、宁夏中西部等地，基本是内陆草原化荒漠、半荒漠地带，地貌多为剥蚀低山、残垣、戈壁、沙质与沙砾质高平原滩地等。这些地区年降水量小，蒸发量大，极端温差大，干燥多风沙；土壤主要为风沙土和红土质灰棕漠土，黏性小、贫瘠、板结坚硬[8，9]。总体上，两种沙冬青空间分布由于地壳运动、地形阻隔，切断了空间分布上的连续性与自然基因交流的可能性，多呈现条带状或团状小范围聚集分布状态。蒙古沙冬青较新疆沙冬青分布范围广，适应环境因素阈值较大。

1.1地形特征

新疆沙冬青和蒙古沙冬青在地理分布地形特征上有比较大的差异，虽两者都主要分布在山坡上，但新疆沙冬青分布海拔要明显高于蒙古沙冬青，坡度也更为陡峭（表1）。

1.2气候特征

综合各项分布地气候因素，蒙古沙冬青分布地气温、降水等变化幅度较大，但总体上两者分布区气候特征差异不明显。刘美等通过方差分析，得出热量是2种沙冬青分布区气候差异的主要方面，同时通过气候因子的主成分分析，发现水分指标是影响蒙古沙冬青分布的主要因子，而新疆沙冬青分布的主要限制因子则是热量指标[12]。而段义忠等[13]利用Jackknife刀切法分析影响沙冬青属分布的环境变量中，得出温度是影响蒙古沙冬青分布的主要因素，温度因素综合影响累计贡献率达43.7%，降雨因素累计贡献率达17.2%；影响新疆沙冬青生境的关键环境变量也为温度，其累计贡献率达45.1%。不同的研究结论虽然有差异，但从这些研究分析中，可得出温度是影响沙冬青分布的重要气候因子，甚至起决定性影响。

1.3土壤特征

从2种沙冬青分布区土壤成分分析中可得出，新疆沙冬青分布区内土壤的有机质和全磷含量高于蒙古沙冬青，而蒙古沙冬青分布区土壤中的pH、总盐、全氮和全钾含量要高于新疆沙冬青，但整体土壤因子含量差异不大（表2）。

近年来，由于全球气候变暖及人类活动的干扰，沙冬青天然分布地生态环境进一步恶化，分布面积不断减少，增加沙冬青灭绝的可能性，这是非常严峻的一个挑战。总结分析沙冬青属地理分布范围及分布地区环境特征，对沙冬青在物种保护和资源利用上具有十分重要的意义，可为沙冬青作为模式植物，在地域生态修复种植运用的可行性进行分析，如为地域环境适宜性或塑造适生环境条件提供理论基础。段义忠等利用生态位模型对沙冬青潜在适生区进行模拟预测，发现MaxEnt模型在此方面预测具有極高的准确度，预测结果表明，未来30年2种沙冬青的潜在分布总面积均有所增加，但增量变化不大[10]。因此，加强沙冬青自然分布地生态环境保护具有现实紧迫性。

2沙冬青抗逆特性

沙冬青作为荒漠区唯一常绿阔叶灌木，具有超强的抗旱、抗盐碱、抗寒、耐热、耐蚀、抗风沙等特征，近年来，国内学者在沙冬青抗逆特性分子生物学方面进行了大量的研究。在对恶劣环境的长期响应与适应中，沙冬青植物形态性状形成了良好的表现型，通过解剖学研究发现其根、茎、叶都具特有的结构，用以满足抗旱、保水的需求。在耐盐性方面，蒙古沙冬青比新疆沙冬青强，2种沙冬青都对单盐胁迫具有较强的耐受性，但对复盐胁迫耐受性较差[14，15]。

2.1抗旱性分析

沙冬青的根、茎、叶有明显的旱生结构，属于多浆旱生植物，用以实现抗旱、脱水及提高水分利用率的需求。沙冬青叶、茎有浓密的绒毛，角质层厚且多为不透水的脂类，根系发达。王华等对新疆沙冬青和蒙古沙冬青进行了叶片和茎的解剖结构观察实验，发现沙冬青叶茎都为典型的旱生结构，有利减少蒸腾作用，保证植株抵抗干旱炎热[15]。

除生物学特征上的旱生结构外，沙冬青还通过细胞合成有机溶质脯氨酸、可溶性糖及从外接环境吸收无机离子来进行渗透调节，响应干旱胁迫（表3）。

沙冬青细胞内含有多种蛋白类基因有利于应对干旱胁迫，孙燕[24]将沙冬青中钙传感器基因（AmCBL1）在转基因烟草中进行表达，发现AmCBL1有利于应对干旱胁迫，乔慧蕾等[25]从沙冬青cDNA文库中获得沙冬青脱水素基因，脱水素通过清除细胞中的活性氧自由基，保护细胞内蛋白质和膜结构在干旱胁迫下能免受破坏。此外，沙冬青中相关转录因子基因，如DREB、AmERF和AmCBL1启动子等通过特异地激活或抑制基因转录，调控抗逆基因的表达，进而适应逆境[24]。任美艳等将沙冬青AmNAC3转录因子基因构建到转基因拟南芥中，探究该基因表达功能，研究表明，AmNAC3可能通过调节气孔开闭增强叶片保水性从而应对干旱胁迫[5]。

2.2耐盐性分析

土壤盐渍化治理是生态修复的重点研究方向。盐渍化土壤一方面通过离子胁迫使大量的Na+进入植物体内，造成植物体内离子水平失衡，损伤膜结构和酶系统；另一方面通过渗透胁迫降低土壤中的水势，使植物处于过度缺水环境[26]。王烨等[27]对2种沙冬青种子耐盐性进行了试验研究，研究结果表明，蒙古沙冬青比新疆沙冬青有更强的耐盐性表现，蒙古沙冬青种子在NaCl浓度为1.2%以下能正常萌发，而新疆沙冬青种子在NaCl浓度超过0.75%时不能正常萌发（表4）。庄华蓉采用恒温培养法研究不同浓度单盐和混合盐溶液对沙冬青种子萌发的影响和复蒸馏水后的恢复萌发率，发现单盐对沙冬青种子萌发的抑制作用高于混合盐，但盐浓度在低于10g.L-1时2种盐溶液对种子萌发都具有促进作用，且对未萌发种子进行复蒸馏水后恢复萌发率达到了37.6%，说明沙冬青种子具有较高的耐盐性[28]。李亦超等在温盐交互胁迫蒙古沙冬青试验中发现，蒙古沙冬青幼苗在1.5%的NaCl溶液处理30d仍然有一定存活率，说明1.5%单盐溶液仍在蒙古沙冬青耐受范围之内[26]。在分子生物学方面，智冠华等研究发现沙冬青内锌指蛋白基因AmZFPG在高盐胁迫下参与相关信号转导和应答反应，调控下游效应基因的表达，达到生理化调节[29]。Wei等克隆和分析了沙冬青Na+/H+反向运输载体AmNHX2-like基因的功能表达，转基因至拟南芥中增强了拟南芥的耐盐耐旱性，得出AmNHX2或是蒙古沙冬青耐盐性的决定因素。

3沙冬青在生态绿化中的应用前景

沙冬青作为古地中海孑遗植物，加上基因天然更新差，拥有多样的古老基因，对于研究豆科植物的系统发育、古植物区系、古地理及古地中海第三纪气候特征，特别是研究亚洲中部荒漠植被的起源和形成具有非常重要的科學价值。在长期的荒漠极端气候条件适应下，演变为集抗旱、抗盐碱、耐热耐寒、耐贫瘠、抗蚀、防风固沙等多种抗逆特性于一体，其抗性基因测序与转基因到其他植物表达对提升植物抗性具有深远的科研价值，是获取抗逆基因、研究抗逆机理的重要材料[5，15，18，22]。沙冬青植物体中多种生物碱、黄酮类、苯丙素类等化合物具有良好的医药价值，对于治疗冻疮、慢性风湿性关节痛有一定的效果，当地人们将其枝、叶入药，用作祛风、活血消散瘀滞、止痛、清热解毒之用，水煮熏洗治疗冻伤等[30]。此外，沙冬青种子中总生物碱对牛病毒性腹泻病毒有较强的杀伤作用，可用于抗牛病毒性腹泻病毒兽药中[4]。沙冬青作为荒漠中唯一的常绿灌木，其在荒漠中的生态绿化地位非常特殊，同时花呈金黄色，也具有很好的观赏价值，优越的抗逆特性也使沙冬青成为护坡、护路、生态防护等生态绿化中的优良树种[31-33]。

3.1沙冬青在生态绿化中应用价值与实践

沙冬青超强的抗逆特性和独特的形态使得其在生态绿化和园林观赏中具有非常重要的地位，目前有多个运用沙冬青进行园林绿化和生态绿化的成功实践尝试。新时代下，国内对生态保护和生态修复工程给予了高度的重视，山水林田湖草沙是生命共同体的理念逐渐深入各行各业，生态保护和修复工作迫在眉睫，抗逆植物沙冬青在生态绿化中有独特的优越性，应赋予更为重要的使命，有巨大的应用前景。

沙冬青除能适应极端恶劣的环境之外，也具有很高的观赏价值。沙冬青植株矮小，成年蒙古沙冬青大多在1.5m左右，而新疆沙冬青多为1m以下，沙冬青枝叶繁茂，株型丰满，整体呈均整的扁球形态，便于修剪。沙冬青花色呈金黄色，花朵繁盛，小花大型，花期较长，新疆沙冬青花期从3月底持续到5月初，盛花期在4月中旬，可持续10～15d，蒙古沙冬青花期是4月中旬至5月上旬，比新疆沙冬青晚，盛花期花朵布满灌丛，在西北荒漠中非常难得。因此，在园林配植上，根据沙冬青植株高度，采用孤植、对植、自然式散植、行列式栽植、自然式篱植等多种栽植方式都能达到较好的效果。

目前，沙冬青在多地进行了引种实践，作为深根系植物，沙冬青具有良好的地下固沙能力和茎的萌芽能力，且其冠幅大，地上部分枝叶多，也有很强的阻沙能力，在西北荒漠区常用于护坡、固沙。沙冬青根部有内生菌根和许多根瘤菌，具有较高的固氮酶活性，可以提高土壤综合肥力，并且具有极强的耐蚀性，在矿山修复中也具有广阔的应用前景[33，34]。

3.1.1校园绿化应用实践

新疆阿拉尔市塔里木大学为进行新疆沙冬青资源保育及在园林绿化中推广应用，在校园内引种新疆沙冬青，在其幼苗长出6片真叶后的第二年春季进行移栽，移栽成活率为31.03%，且成活后日常管理较为简单，2年生苗在生长期平均每月只需浇灌1次，3年生苗可以延长到40～50d浇灌1次即可。校园内新疆沙冬青采用多样的配置形式取得了良好的景观效果，为校园景观质量提升及沙冬青种植推广做出了尝试[31]。

3.1.2公路绿化应用实践

王有德等通过试验解决了沙冬青育苗造林关键技术，并于2002年在307国道通过荒漠草原区古窑子—王圈梁高速公路的部分地段实施造林实践，取得了成功。同年，在白芨滩自然保护区也进行了荒漠绿化美化树种试种，同样获得了成功，为沙冬青在生态绿化应用方面展现了喜人的前景。2019年，白芨滩国家级自然保护区管理局完成了沙冬青种质资源收集工作，优选长势优良的沙冬青进行种子采集，推动沙冬青优选种质资源库的建立[11]。

3.1.3北京园林绿化引种实践

丁琼等采用容器育苗和大田栽培2种方式，对蒙古沙冬青在北京地区进行引种栽培，研究其配套技术措施，指出能否做到有效排水，保持沙冬青根部土壤透气，是在北京引种沙冬青能否成功的关键。在此基础上，2005年，王华等通过播种繁殖，已经初步显示蒙古沙冬青在北京引种成功[30]。

3.2沙冬青在生态绿化中的应用挑战

沙冬青虽然集多种抗逆性于一体，在生态绿化中有独特的优势，但目前在其应用上还存在多方面的挑战。笔者在文献及相关报道整理中总结出主要有以下两方面的原因：一是实践经验不足，地区模式化种植缺乏技术指引；二是物种重视程度不够，未得到良好的推广。

实践经验不足，地区模式化种植缺乏技术指引。国内外对沙冬青的研究大概是从20世纪70年代开始，研究方向大致可以划分为2个阶段。第一阶段：20世纪70年代至21世纪初，学术界就沙冬青作为濒危物种的保护展开了探究，呼吁应重视沙冬青物种的保护，以及沙冬青群落组成、种子发芽特性等基础研究。第二阶段：2009年至今，随着分子生物学研究的深入，学者开始探究沙冬青抗性基因的提取和转录，研究热点由宏观对沙冬青群落组成、繁殖育种转向微观基因层面，但目前沙冬青分子生物学研究领域仍然在起步阶段。沙冬青实践应用可查资料仍然非常有限，模式化种植技术指引的缺乏或成为实践应用中的一大制约因素，各地引种繁殖育苗关键技术问题尚待解决。

物种重视程度不够，未得到良好的推广[22]。沙冬青的研究机构主要集中在国内，国外鲜有研究，国际合作甚微，未引起国际对这一濒危物种的关注。研究方向以植物学为主，学科交叉性低，研究方法缺乏创新，研究内容较为单一集中。

4讨论

抗逆性极强的沙冬青在生态绿化应用中具有广阔的前景，近年对沙冬青在抗逆基因提取与转录中有了一定的进展，但要实现广泛应用种植，在培育技术领域的研究还有待深入，主要表现在：

（1）沙冬青目前主要靠种子繁殖，无性繁殖理论和技术尚未有可借鉴的成果。其种子硬实，遭受豆象昆虫啃食率极高，在自然条件下难以繁殖。目前，主要采用容器育苗，但苗木越冬保护与贮藏还存在许多技术问题，幼苗根系具有“白、嫩、细、脆”的特点，移栽伤根后极难成活。人工栽培和各地引种技术问题的突破，是实现沙冬青模式化种植的关键[34-36]。

（2）沙冬青原分布地大都极度干旱，对引种种植地的土壤含水量有一定的要求，需要保持相对良好的透气性和相对较高的苗床温度，避免幼苗根莖部腐烂。因此，地表排水工程建设也是沙冬青成功应用重要一环[20]。

（3）沙冬青天敌豆荚螟是为害沙冬青种子的主要害虫，马志芳等[37]在2018年对白芨滩国家级自然保护区沙冬青采用统计学方法分析沙冬青与害虫之间的空间格局，结果显示，沙冬青有虫株率为100%。对害虫的有效防治，目前仍然是待解决的研究问题。

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收稿日期：2022-06-29

作者简介：林培岳（1981-），男，广东怀集人，大学，工程师，现主要从事森林培育、营造林技术等研究.