我国黄曲条跳甲综合治理研究进展

肖勇 吴雨洪 靖湘峰 张杰 李振宇

摘要 黄曲条跳甲Phyllotreta striolata是一种重要的世界性十字花科作物害虫，遍布欧洲、亚洲、北美洲和非洲等地区。近年来，在我国南方部分地区暴发成灾，并逐步向北扩张，给我国蔬菜生产造成严重影响。本文概述了黄曲条跳甲生物学特征、寄主植物偏好性特点和抗药性现状等研究内容。在此基础上，总结了包含农业防治、物理防治、生物防治、行为调控和抗药性治理在内的黄曲条跳甲综合治理研究进展。并根据目前研究现状和困难，提出了未来黄曲条跳甲研究重心和方向，为黄曲条跳甲可持续治理以及绿色防控技术的推广应用提供有力支撑。

关键词 黄曲条跳甲; 十字花科; 综合治理; 研究进展

中图分类号： S 436.34

文献标识码： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2021658

Abstract The striped flea beetle， Phyllotreta striolata （Fabricius）， is an important pest of cruciferous crops. It has spread all over Europe， Asia， North America and Africa， causing serious damage to local cruciferous crops. In recent years， they have broken out in some parts of southern China， and gradually expanded northward， which had a serious impact on vegetable production in China. We summarized the biological characteristics， host plant preference and current state of insecticide resistance of P.striolata in this review. Furthermore， we summarized the research progress of comprehensive management of P.striolata， including agricultural control， physical control， biological control， behavioral regulation and resistance management. According to the current research status and problems of P.striolata， we put forward the focus and direction of the future research of P.striolata， which provides strong support for the comprehensive management and green control techniques of P.striolata.

Key words Phyllotreta striolata; Brassicaceae; comprehensive management; research progress

黄曲条跳甲Phyllotreta striolata （Fabricius） 属鞘翅目Coleoptera，叶甲科Chrysomelidae，条跳甲属Phyllotreta，是为害十字花科Brassicaceae作物的一种重要害虫［1］。黄曲条跳甲最早在1865年被记载［2］，学术界普遍认为其起源于欧洲大陆［3］，并广泛分布于欧洲、亚洲、北美洲和南非等多个国家和地区［4］。加拿大每年因黄曲条跳甲为害造成的油菜产量损失平均为8%～10%，经济损失和防治成本超过3亿加元［5］。国外对黄曲条跳甲的生物学特性、寄主植物种类和发生为害规律等有许多研究，并逐步构建出一套综合防控技术体系，包括种群监测、农业防治、生物防治、物理防治和化学防治等手段［1，6］。黄曲条跳甲在我国分布的最早报道是1938年［4］。2000年以后，对其发生规律、生物学特性以及综合防治等方面的研究逐渐增多。截至2021年10月1日，在中国知网检索到的有关黄曲条跳甲的研究文献共计759篇，其中2000年之后发表的有698篇（https：∥www.cnki.net/）。

目前，黄曲条跳甲在我国各省份均有分布。由于其繁殖能力强，发生世代多，抗药性逐渐升高，给防治工作带来了极大的困难［7］。近年来，我国黄曲条跳甲发生为害加重，尤其在华南部分地区，为害程度已超过小菜蛾Plutella xylostella，成為十字花科蔬菜头号害虫［8-10］。本文从黄曲条跳甲的生物学特性、发生规律、寄主偏好特点、抗药性现状及综合治理措施等方面总结了我国近20年相关研究进展，以期为生产上该虫的综合防治提供理论支撑。

1 生物学特征

黄曲条跳甲属于完全变态昆虫，其生活史由卵、幼虫、蛹和成虫4个时期组成。卵呈椭圆形，淡黄色，长0.30～0.50 mm，宽0.20～0.25 mm（图1a）。幼虫分3个龄期，1龄幼虫呈乳白色，半透明，头部黑色，长0.50～1.00 mm;2龄幼虫长1.50～2.50 mm;3龄幼虫长3.00～4.00 mm;老熟幼虫体长缩短略肥胖（图1b）。蛹长2.00～2.50 mm，椭圆形，初蛹呈乳白色，逐渐变为淡黄色，翅芽及足伸至第五腹节，腹部有一对叉状突起（图1c）。成虫体长1.80～3.00 mm，雌性略大，鞘翅具光泽，两个鞘翅中央分别有一纵向黄色条纹，条纹外缘中部向内弯曲，前后两端向内侧弯曲，纵条纹整体呈哑铃状（图1d， e）。触角为线形，共11节，分为柄节、梗节和9个鞭小节。雄性触角鞭节第3亚节长度明显长于雌虫，且明显膨大粗壮（图1f）。成虫雄性外生殖器为一条稍微弯曲的骨质化的阳茎，基部连有射精管，一条“人”字形的外骨脊环绕于周围，端部呈铲形斜面。阳茎弯曲度与腹部向内侧弯曲度保持一致，平时收藏于腹部内侧;雌性外生殖器由生殖腔和两个产卵器组成（图1g）。成虫雌性腹部第Ⅴ节边缘丰满圆润（图1h），雄性边缘凹陷（图1i）。

黄曲条跳甲实验种群生命表研究表明，该虫具有很强的繁殖能力，在合适条件下，其种群可以迅速增长，暴发成灾，从年龄组配分析，在地下生活的未成熟阶段（卵、幼虫、蛹）占比达到85%左右［11-12］。大量蛹不断从土中羽化，这可能是导致出现黄曲条跳甲成虫打不尽现象的原因之一。通过构建田间自然种群生命表发现，黄曲条跳甲春季和秋季世代种群趋势指数分别为3.86和14.63，表明该虫秋季高峰期种群数量明显高于春季［13］。黄曲条跳甲成虫善跳跃，活动能力较强，但缺乏大范围迁移的能力，因此其地理种群分布会受到气候、地理以及人为因素等的影响而产生分化。研究者采用随机扩增多态性DNA标记 （random amplified polymorphic DNA，RAPD）方法明确了福建东山岛种群因其在孤立海岛的隔离生境导致了種群分化，闽西北种群与闽东南沿海则因蔬菜种植管理水平和气候差异而产生分化［14］。种群分化可能会导致昆虫信息素等生物学特征产生差异。如从我国台湾种群中鉴定到一种聚集信息素组分（+）-（6R，7S）-himachala-9，11-diene［15］，不同于从美国种群中发现的另一种聚集信息素组分（3S，9R，9aS）-3-hydroxy-3，5，5，9-tetramethyl-1，3，5，6，7，8，9，9a-octahydro-2H-benzo［7］annulen-2-one［16］。在广东种群中则未发现上述2种聚集信息素组分，而鉴定出2种雄虫特有的挥发物异胡薄荷醇和壬醛，但未证明其为聚集信息素组分［17］。我国黄曲条跳甲的种群分布十分广泛，但未见其他地区聚集信息素鉴定的相关报道。

2 发生规律

黄曲条跳甲卵产于寄主植物根部或附近土缝，卵发育起始温度为（11.2±1.1）℃，有效积温为（55.12±4.1）日·度，20℃时卵发育历期4～9 d，最长可达15 d;幼虫具土栖性，取食植株根部，发育起始温度为（11.98±0.3）℃，有效积温为（134.8±3.6）日·度，幼虫历期11～16 d，最长可达20 d;老熟幼虫在土中化蛹，发育起始温度为（9.3±1.4）℃，有效积温为（86.2±8.9）日·度，蛹历期5～29 d;成虫期30～80 d，最长可达1年多［7，18］。黄曲条跳甲在我国各地区的年发生代数差异较大，由北向南逐渐增加。长江以北，黄曲条跳甲以成虫在落叶、杂草以及土缝中潜伏越冬，东北地区一年发生2代［19］，华北地区一年发生4～5代［20］，在西北地区如青海、甘肃油菜产区，一年发生2～5代，发生代数随海拔升高而减少。海拔2 000 m左右地区，成虫在5月开始活动，春季的干旱天气可为其发生提供有利条件［21-22］。在长江中下游地区如上海、浙江、江苏的露地蔬菜产区，一年可发生4～6代，4月开始发生，6月到达春季高峰期，随着气温升高种群数量随之降低，10月到达秋季高峰期，11月逐渐进入越冬状态［23-25］。华南地区如福建、广东、广西，地处亚热带，常年种植菜薹等十字花科蔬菜，给黄曲条跳甲的连续发生提供了食物来源，一年可发生7～8代，成虫无明显越冬现象，一年有2个发生高峰期，春季高峰期（3月-5月）和秋季高峰期（9月-11月），秋季高峰期种群数量是春季的2.5倍左右［26-27］。

环境条件是影响黄曲条跳甲田间自然种群消长的重要因素［24，28］。温度对黄曲条跳甲的取食、繁殖等生命活动有很大影响。成虫在10℃以下会进入冬眠状态，-10℃处理5 d仍能够存活70%以上，在10℃左右即可开始取食，最适宜温度为20～30℃，34℃以上活动能力减弱。这也一定程度上解释了长江以南地区黄曲条跳甲一年会有春秋2个高峰期。湿度也与该虫的发生数量，特别是卵的孵化和发育有密切关系，成虫产卵喜潮湿的土壤，在相对湿度90%～100%，孵化率随湿度增加而升高［7，28］。任向辉等通过建模分析发现，风速、温湿度等外界环境因素可以通过影响叶片遮阴程度、叶心温湿度等小气候条件影响黄曲条跳甲的种群密度［20］。此外，耕作制度和防治措施等人为因素也会影响黄曲条跳甲种群密度的变化。南方地区十字花科蔬菜种植面积大，且常年连作，不断为该虫提供食物来源，造成其猖獗为害［29］。菜农在防治时忽视了地下幼虫，且无法把握最佳防治时机。根据姚士桐总结的田间幼虫为害规律可知，田间幼虫防治适宜在成虫高峰期后15 d左右［30］。

3 寄主偏好

黄曲条跳甲自然寄主局限于含硫代葡萄糖苷的十字花科植物，主要有芥菜、小白菜、大白菜、萝卜、菜薹、甘蓝和芥蓝等蔬菜［10］。还有一些十字花科杂草也是黄曲条跳甲的自然寄主植物，如播娘蒿Descurainia sophia、菥蓂Thlaspi arvense、北美独行菜Lepidium virginicum和蔊菜Rorippa indica等［1，31］。此外，也有报道其为害甜菜Beta vulgaris和藜麦Chenopodium quinoa［32-33］。茄科植物对黄曲条跳甲具有显著的拒食作用［10］。在众多寄主植物中，黄曲条跳甲更偏好菜薹、芥菜、小白菜、大白菜和萝卜，而极少取食甘蓝、花菜和芥蓝，其取食选择顺序为：菜薹>芥菜>萝卜>大白菜>小白菜>芥蓝。产卵选择性与取食选择性一致，更喜欢在菜薹、芥菜和萝卜上产卵［34］。

十字花科植物特有挥发物异硫氰酸酯被认为在条跳甲属Phyllotreta昆虫选择寄主植物过程中发挥了重要作用。普遍认为异硫氰酸酯作为远距离定位的化学信息物质，促使了黄曲条跳甲对寄主的定位［35］。十字花科植物遭取食为害时，体内的次生代谢物质硫代葡萄糖苷在内源芥子酶作用下水解产生挥发性物质异硫氰酸酯，该物质对许多昆虫具有驱避和毒杀作用［36］。条跳甲属昆虫在和十字花科植物长期协同进化过程中进化出一套隔离硫代葡萄糖苷的策略。一方面，条跳甲取食时，硫代葡萄糖苷会快速通过肠道，从而只有部分硫代葡萄糖苷在肠道内被水解，而大部分硫代葡萄糖苷在体内被隔离，另一方面，条跳甲肠道内容物可以抑制摄入的芥子酶活性，阻止硫代葡萄糖苷在肠道内被大量水解［37-38］。没有被隔离的硫代葡萄糖苷会被水解成有毒的异硫氰酸酯类物质，这时，条跳甲可以通过保守的巯基尿酸与谷胱甘肽结合等途径，代谢掉有毒物质［39］。最新研究表明，跳甲肠道内的微生物菌群在解毒代谢过程中也发挥了重要作用，跳甲肠道中的泛菌属Pantoea菌群能够降解有毒的异硫氰酸酯类物质，而该菌群很有可能是来自于它所取食的寄主植物［40］。此外，十字花科植物中硫代葡萄糖苷的组成和含量也会影响条跳甲的寄主选择和体内代谢［41］。

寄主植物的物理性状也可能影响黄曲条跳甲的寄主选择偏好。黄曲条跳甲偏好的菜薹和小白菜叶片蜡质含量显著低于其极少取食的芥蓝和花菜。去除芥蓝叶片表面蜡质后，黄曲条跳甲又对其表现出明显的取食和产卵偏好性［34］，推测可能与叶片表面的蜡质有关。叶片表面的蜡质层在一定程度上可以影响昆虫在叶片表面的附着力，不利于昆虫爬行和取食［42］。植物表面的蜡质阻碍了植物气味的挥发，去除蜡质可导致植物挥发物释放量增加，进而增加对昆虫的吸引作用［43］。寄主选择偏好也受到寄主植物反射不同波长光的影响，芥蓝叶片表面厚厚的蜡质层增强了光的反射，使叶片显得更白，去除蜡质后，叶片颜色由灰绿色变为鲜绿色［44］。但这些因素是否增加对黄曲条跳甲的引诱作用有待于进一步研究验证。

4 抗药性现状

長期以来，对黄曲条跳甲的防治主要依赖化学药剂。由于防治手段长期单一化，黄曲条跳甲抗药性发展较快。国内最早使用有机氯类杀虫剂防治黄曲条跳甲，1963年浙江杭州地区黄曲条跳甲对滴滴涕抗药性已经非常明显［45］。随着有机磷、拟除虫菊酯、氨基甲酸酯等类型杀虫剂的广泛使用，这些药剂也出现了药效降低，防效不佳的现象。2000年台湾地区黄曲条跳甲田间种群对甲萘威和马拉硫磷等药剂出现了不同程度的抗性［46］。2001年福建地区田间种群对有机磷类等杀虫剂产生了不同程度的抗性，抗性大小表现为：拟除虫菊酯类>有机磷类>氨基甲酸酯类［47］。近年来，我国许多地区均出现了杀虫剂对黄曲条跳甲药效不同程度降低的现象，这种现象整体呈现出南方严重于北方，东部严重于西部的特点。对海南和广东地区黄曲条跳甲种群进行杀虫剂室内毒力测定和田间药效测试发现，杀虫单和杀螟丹等沙蚕毒素类杀虫剂对黄曲条跳甲基本无效［48-50］。毒死蜱在浙江、安徽等长江中下游地区对黄曲条跳甲的田间药效显著强于福建、广东东南沿海地区［51-54］。2009年以前，氟虫腈在黄曲条跳甲的防治上得到大面积推广，其悬浮剂和种衣剂均有不错的防治效果［54］，但是由于其对蜜蜂、水生生物毒性很大，对环境不友好，我国在2009年10月正式禁用了氟虫腈。在我国南方多数地区，黄曲条跳甲对溴氰菊酯和高效氯氰菊酯等菊酯类杀虫剂均已产生较高的抗性。2.5%溴氰菊酯乳油对福建仙游县黄曲条跳甲种群7 d后的校正防效仅40%左右［54］，而高效氯氟氰菊酯在广州地区用于种子包衣同样效果不理想［55］。啶虫脒对黄曲条跳甲的毒力效果整体较好，局部地区效果较差。啶虫脒对海南和上海地区黄曲条跳甲的毒力较高，LC50分别为50.785 mg/L和70.27 mg/L［23，48］，而对湖南地区5个种群毒力一般（LC50：134.573～248.511 mg/L）［56］，可能是由于试验方法不同所致。啶虫脒触杀效果较好，浸苗法无法完全体现其触杀毒力。针对黄曲条跳甲室内敏感品系难以获得的难题，研究者研究了诊断剂量法用于田间种群的抗药性监测，该方法与其他方法结果基本一致，且能够在出现抗性初期监测到抗性频率的微小变化［57］。

5 综合治理技术

近年来，研究人员针对黄曲条跳甲生物学特点、结合其田间发生规律，研究和推广应用了一系列防控措施，从传统的农业防治和化学防治到新型绿色防控技术的应用，包括选育优良抗虫品系、采用合理的种植方式、合理使用农药、应用捕虫灯防虫网、释放天敌昆虫以及利用重要化学信息物质的生态行为调控等。以绿色防控的“推-拉”策略为核心，将农业、物理和生物防治措施加以组合，配合使用高效低毒的农药，在提高蔬菜的品质和产量的同时，降低农药残留。

5.1 监测预警

监测预警是黄曲条跳甲综合防控技术体系的基础，对综合防治具有指导意义，可以有效降低防治成本。早期使用黄盆诱成虫和掏土法查黄曲条跳甲发育进度，可以有效预报成虫产卵盛期［18］。黄板诱集也是田间监测黄曲条跳甲种群动态最常见的一种技术［58］。黄板高度根据不同蔬菜作物而调整，在菜薹生产地适宜高度为离地12～28 cm，既能保证诱集黄曲条跳甲效率，又可避免误伤寄生蜂等天敌昆虫［59］。进一步，利用黄板结合图像处理、机器学习等计算机信息技术，构建了基于黄板图像的黄曲条跳甲识别计数方法［60］。针对黄曲条跳甲为害早期，取食叶片孔径较小难于发现的问题，利用油菜田间图像数据集进行深度学习和测试，构建了一种深度学习分割模型“DeepVeg”，可以有效地解决杂草和油菜的区分问题［61］。根据广东省气候和作物信息，结合非监督学习的K-mean聚类算法，构建了黄曲条跳甲的预警模型，比同条件下K-mean的准确率高24.31%［62］。以上智能监测技术仍处于初步构建优化阶段，其在田间黄曲条跳甲监测中的实用性有待于进一步验证。此外，根据不同地区黄曲条跳甲田间发生规律和监测数据，以虫口数量和孔洞数为标准，制定黄曲条跳甲在蔬菜苗期和生长期的防治指标［63］，可以为该虫的综合治理奠定基础。

5.2 农业防治

5.2.1 抗虫种质资源

早在20世纪70年代，西方国家已经开始了抗黄曲条跳甲蔬菜品系的鉴定工作，Brett等从卷心菜、羽衣甘蓝、芥菜等蔬菜品种中筛选出19个对黄曲条跳甲有抗性的品种［64］。Bonfils等采用体细胞杂交技术将十字花科杂草的抗虫基因转入芸薹属作物，获得抗虫品种，该技术突破了传统的育种技术壁垒，为抗虫育种工作提供了新思路［65］。此外，种植大颗粒种子的油菜品种已被证明可以降低黄曲条跳甲的为害，并能提高植株的株高、茎重和产量等指标［66］。我国抗黄曲条跳甲蔬菜品系的筛选工作起步较晚，周利琳等建立了适用于黄曲条跳甲为害程度的分级标准，并使用田间自然鉴定法从100个小白菜品系中筛选出5个抗黄曲条跳甲品系［67］。

5.2.2 休耕轮作及土壤处理对种群的影响

轮作间作等合理的种植方式能够有效减少黄曲条跳甲种群基数。黄曲条跳甲偏好十字花科蔬菜，在黄曲条跳甲为害高峰期进行休耕，适当推迟或提前播种时间，并利用非寄主植物如菠菜、苦瓜和番茄等进行轮作，避免十字花科作物的连作，可以破坏幼虫的生存环境，中断其食物来源，降低其连续发生的种群基数［68］。合理间作同样可以减轻黄曲条跳甲的为害。白菜与葱、菜薹与茄子间作能显著地减轻黄曲条跳甲对白菜、菜薹的为害;花椰菜与番茄间作可以显著降低花椰菜田中黄曲条跳甲和菜蚜的数量，且可以提高蜘蛛和茧蜂的数量;菜薹与芹菜、生菜、油麦菜和莴苣等蔬菜间作，可以显著减轻黄曲条跳甲为害［69-71］。另外，旱地连作黄曲条跳甲发生较重，水旱轮作时发生较轻［7］。

此外，一些其他农业防治措施也可以减少虫源、降低种群数量。播种前施撒生石灰，降低土壤酸碱度，进行深耕曝晒，消灭幼虫和蛹;收获后彻底铲除菜园残株落叶，清除其食物来源［69］;铺设黑色地膜可以减少成虫的产卵量和降低卵的孵化率，在大发生时期增加有机肥用量可以降低种群数量，同时也可促进蔬菜生长，提高蔬菜耐害能力［72］;用印楝Azadirachta indica种子渣肥、鱼藤Derris trifoliata根渣肥和油茶Camellia oleifera种子渣肥处理土壤，可以显著降低成虫的产卵量，并且对幼虫有明显的控制效果［73］。

5.3 生物防治

有关黄曲条跳甲生物防治的研究较多，包括利用昆虫病原线虫、苏云金芽胞杆菌Bacillus thuringiensis （Bt）、绿僵菌Metarhizium sp.、白僵菌Beauveria sp.和天敌昆虫等。研究表明，小卷蛾斯氏线虫Steinernema carpocapsae 和异小杆线虫Heterorhabditis bacteriophora对黄曲条跳甲幼虫具有较高的致病力。3龄幼虫是线虫的主要攻击龄期，对3龄幼虫的致病力显著高于1龄和2龄幼虫及蛹［74］。异小杆线虫LN2和212-2品系对黄曲条跳甲3龄幼虫的LC50分别达到了6.5 IJs/cm2和5.9 IJs/cm2，田间试验表明LN2品系可显著降低黄曲条跳甲幼虫数量，从而降低成虫种群数量及成虫导致的叶面虫洞数［74-75］。昆虫病原线虫搭配其他防治措施，如配合使用化学农药、印楝素和鱼藤酮等，可以达到更好的防治效果［76-77］。因此，利用病原线虫，配合种子丸粒化包衣技术和生物源农药防治黄曲条跳甲幼虫，进而控制其出土为害的成虫种群数量，更具有实际意义。

昆虫病原微生物的开发和利用是黄曲条跳甲生物防治的一个重要方面。苏云金芽胞杆菌是目前应用最广泛的具有杀虫活性的微生物［78］。采用浸叶法测定32 000 IU/mg Bt G033A可湿性粉剂对黄曲条跳甲的室内生物活性，LC50为26.15 mg/L，其也表现出较好的田间防效，最高可达89.2%［79］。使用Bt G033A进行种子包衣处理和土壤处理，不但能显著降低菜薹受害指数（0.36，对照：7.03），还能提高种子发芽势［（94.67±1.53）%，对照：（89.00±3.61）%］、发芽率［（97.33±1.15）%，对照：（93.00±2.00）%］和出苗率［（91.33±1.04）%，对照：（87.33±1.15）%］［80-81］。此外，绿僵菌属Ma6菌株施用后黄曲条跳甲累计死亡率达100%［82］。使用金龟子绿僵菌Metarhizium anisopliae CQMa421进行种子丸粒化包衣（受害指数：9.93，对照：31.79）和土壤处理（受害指数：24.17，对照：65.53）均可有效降低田间菜薹苗期受害率，持效期可达16 d［80］。从小猿叶甲Phaedon brassicae体内分离得到的一株球孢白僵菌Beauveria bassiana菌株（SCAU-BB01D）对黄曲条跳甲幼虫和成虫的侵染率均超过60%，同时对小菜蛾Plutella xylostella、烟粉虱Bemisia tabaci和萝卜蚜Lipaphis erysimi等害虫具有一定的控制效果，在蔬菜害虫的防控中具有很好的应用前景［83］。杨建云等研究发现，用黏质沙雷氏菌Serratia marcescens PS-1菌株饲喂黄曲条跳甲幼虫24 h，4 d后校正死亡率可达75.0%［84］，表明其对黄曲条跳甲幼虫具有较高的致病力。近期研究发现，棒束孢属Isaria真菌具有防治黄曲条跳甲的应用潜力，其中玫烟色棒束孢Isaria fumosorosea IfH6102菌株杀虫活性最高，浸虫法处理后11 d，黄曲条跳甲校正死亡率达60.9%［85］。

5.4 物理防治

利用黄曲条跳甲雌雄虫均具有趋光性的特点，在晚上开黑光灯或者风吸式杀虫灯可以诱杀成虫，还能兼治小菜蛾、斜纹夜蛾和甜菜夜蛾等鳞翅目害虫。在不同波长的LED诱虫灯中，波长430 nm的灯光对黄曲条跳甲成虫诱集效果最好，捕获率高达50%以上，远高于测试的其他波长［86］。利用捕虫器杀虫近年来也得到了广泛推广［87］。目前主要有3种，一种是诱捕器，由诱芯和捕虫器组成，诱捕器可以用黏胶制作，其操作简单，但成本较高，也可以使用水盆代替，制作简单、费用少;另一种是驱赶式捕虫器，使用高压喷雾将黄曲条跳甲驱赶到上空设置好的高压电网上，电击致死，高压电网也可用粘虫板代替;还有一种是吸虫器，利用蓄电池驱动抽气机，将黄曲条跳甲吸入机内贮虫瓶内。防虫网也是一种行之有效的物理防治方法，在菜园覆盖孔径为2.0 mm的白色防虫网，可防止外来虫源迁入，也可以遮阳或避免灾害性天气的为害［88］。覆盖防虫网的处理区成虫和幼虫分别比对照区减少87.7%和86.7%［89］。且使用防虫网比常规化学防治每茬菜可增加经济收益1 107.45元/hm2［90］。黄板诱杀是生产中应用最广泛的一种技术。不同颜色色板对黄曲条跳甲的诱集效果不同，绿板和黄板诱集效果最好［58］，且全降解黄板比非降解黄板诱杀效果更显著［91］。黄板在田间悬挂间距也会影响诱杀效果，间距为6 m时，诱虫最多，可达62.1头/板［92］。黄板悬挂高度依据蔬菜种类进行调整以到达到最佳诱杀效果，在菜薹田，黄板距离地面一般为8～24 cm［93］，而在甘蓝田中，黄板距离地面15 cm时效果最好，平均每天诱虫75.8头/板［92］。

5.5 行为调控

近年来，基于植食性昆虫求偶交配和寄主选择机制的行为调控策略已成为害虫治理研究的重要方向。一种由异硫氰酸烯丙酯和顺-3-己烯醇为主要组分的植物源引诱剂对黄曲条跳甲雌、雄成虫均具有很好的诱集效果，3 d诱集量达到（130.0±3.6）头，显著高于对照的（71.3±4.5）头［94］，可用于黄曲条跳甲的田间绿色防控。从台湾种群和美国种群中分别鉴定到了2种由黄曲条跳甲雄虫特异性释放的倍半萜类聚集信息素，田间试验证明两者的混合物对黄曲条跳甲具有明显的吸引效果，3 d诱集黄曲条跳甲12头以上，而对照诱集量则低于4头［95］。挥发物浓度不同也可能引起黄曲条跳甲不同的行为反应，β-石竹烯、月桂烯、水杨醛、反-2-己烯醛4种挥发物在低浓度下可使黄曲条跳甲产生显著或极显著的趋向反应;而在高浓度下则对其具有显著或极显著的驱避作用［96］。在十字花科蔬菜田中，黄色粘板配合使用黄曲条跳甲诱芯，对黄曲条跳甲的诱捕数量可比单独使用黄板增加23.6%，并且可以降低用藥成本43.07%，增加收入288.28元/667m2［97］。这种防治方法不但可以起到前期预警监测的作用，并且可以在大暴发时作为补充手段配合其他防治措施来控制黄曲条跳甲种群数量。

利用植物次生物質来干扰、迷惑害虫的寄主定位选择也是一种控制害虫的新手段。赵辉等发现5种非寄主植物微甘菊Mikania micrantha、飞机草Chromolaena odorata、蟛蜞菊Sphagneticola calendulacea、马缨丹Lantana camara和番茄提取物对黄曲条跳甲成虫具有很强的驱避作用，并且对黄曲条跳甲成虫取食和产卵行为具有干扰抑制效果［98］。从蓼子朴Inula salsoloides中萃取出的一种倍半萜烯类化合物inulasalene对黄曲条跳甲有明显的驱避效果，驱避率可达到70%［99］。苦瓜和马缨丹提取物对黄曲条跳甲成虫具有明显的拒食作用，成虫的拒食率分别为66.3%和94.9%［100-101］。茶枯粉中的茶皂素对昆虫有一定的驱避作用。陈焕瑜等研制了含有茶枯粉的复方跳甲粉，对黄曲条跳甲具有较好的驱避效果，在网笼罩和露地处理中，成虫数量和叶片受害指数均低于对照组［102］。

5.6 抗药性治理

黄曲条跳甲抗药性机理的研究主要局限于代谢水平抗性分析。研究人员发现，毒死蜱等有机磷类杀虫剂对黄曲条跳甲乙酰胆碱酯酶活性有明显抑制作用，却可以提高羧酸酯酶和谷胱甘肽S-转移酶的活性［103］。新烟碱类杀虫剂噻虫胺对黄曲条跳甲羧酸酯酶和谷胱甘肽S-转移酶的抑制作用更明显。杂环类杀螨剂哒螨灵对这两种酶却表现为激活效果［104-105］。随着生物信息技术的发展，黄曲条跳甲的抗性相关基因也被挖掘鉴定。Shen等鉴定得到57个细胞色素P450基因、29个酯酶（EST）基因、17个谷胱甘肽S-转移酶（GST）基因、51个ABC基因和17个UGT基因，这将为后续更深入的抗药性机理研究提供基础［106］。

化学防治黄曲条跳甲重点在于幼虫，兼顾成虫。种子包衣处理或土壤处理不仅能够防治苗期土壤中的幼虫，还可以增强种子抗逆性［107］。种子包衣药剂的释放比较缓慢，将氟啶虫胺腈用于种子丸粒化包衣处理，其在土壤中含量逐渐上升，第10天仍能达到33.87 mg/kg［108］。2%唑虫酰胺种衣剂可以有效降低黄曲条跳甲苗期为害率，药后21 d为害率仅为6.38%，远低于对照的56.69%［55］。药剂混配也是黄曲条跳甲化学防治的重要方向之一，具有增效作用，还可以延缓抗药性产生。在播种前，使用2%噻虫·氟氯氰颗粒剂处理土壤，28 d后防治效果仍在70%以上［109］。1.0%联苯·噻虫胺颗粒剂按4 kg/667m2处理土壤，药后30 d对幼虫和成虫的防效分别为84.33%和82.61%［110］。42%啶虫· 哒螨灵可湿性粉剂可用于种子萌发后的叶面喷施，可有效控制黄曲条跳甲成虫，10 d后校正防效能够达到（82.14±3.56）%［111］。啶虫·哒螨灵中添加生物药剂5%柠檬烯水剂对黄曲条跳甲成虫的防治有增效作用，药后13 d虫口减退率为79.6%，高于单独施用啶虫·哒螨灵处理（68.8%）［112］。10%溴氰虫酰胺可分散油悬浮剂可用于防治黄曲条跳甲成虫，添加植物油助剂怀农特，药后10 d防效高达93.5%［113］。10%溴虫氟苯双酰胺悬浮剂对黄曲条跳甲的速效性和持效性较好，药后1～7 d防治效果维持在80%以上［114］。防治过程中轮换用药可延缓抗药性的产生［115］。此外，为提高防治效果，可选择在清晨或傍晚施药，每次施药，尽可能确保大面积蔬菜基地同时进行，防止黄曲条跳甲转移为害。

6 存在问题及展望

黄曲条跳甲的防治技术经过几十年的研究和实践，已经取得了许多重大进展。然而，在基础理论研究方面和田间应用技术方面还有很多难题需要解决：第一，虽然黄曲条跳甲的人工饲养技术在不断完善［116］，但大规模饲养技术尚不成熟，难以建立室内敏感种群，无法为抗药性监测和机理研究提供稳定虫源。第二，关于黄曲条跳甲的研究仍然停留在生物学观察和调查的层面，以田间药效试验、室内生物活性测定和生理生化指标研究为主，分子生物学层面的研究只有零星报道。第三，黄曲条跳甲田间防治出现“无药可打”和“打不尽”的现象，如何延缓抗药性以及如何有效施药成为新的难题。第四，黄曲条跳甲天敌的研究与应用相对较少，主要集中在欧美地区。国内关于黄曲条跳甲的天敌调查鲜有报道。

针对以上问题，建议重点关注和探讨以下问题：第一，加强黄曲条跳甲抗性的分子遗传学、神经毒理学、抗性靶标位点以及抗性变异诊断的研究，阐明黄曲条跳甲对不同类型杀虫剂的抗性分子机理，以期为延缓抗性发展，开辟抗性治理新途径奠定理论基础。第二，加强田间天敌系统全面的调查、寄生性天敌的保护和利用、捕食性天敌的效能评估，以及“寄主植物-黄曲条跳甲-天敌”三级营养关系之间的交流机制的研究，为黄曲条跳甲的生态调控提供新思路和新途径。第三，建立完善的预测预报体系，在田间监测预警方面，借鉴大数据、云计算和机器学习等现代信息技术，为提高预测准确性提供支撑。第四，充分利用生物杀虫剂等新型绿色环保技术手段，加大宣传和推广力度，为传统的化学农药减替和农作物安全生产提供新选择。黄曲条跳甲在未来仍将是十字花科作物最重要的害虫之一，针对不同地区的气候环境、种植模式和黄曲条跳甲发生规律，因地制宜，构建以现代农业种植管理模式、生态调控、生物防治为主，应急化学防治为辅的综合治理体系，为十字花科作物的安全生产保驾护航。

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（责任编辑：杨明丽）