陆海渐渗系F2群体纤维品质性状数量遗传分析

李兴河　刘存敬　唐丽媛　张素君　蔡肖　王海涛　张香云　张建宏

关键词：棉花：纤维品质：主基因+多基因遗传分析：遗传率

中图分类号：S562.01 文献标识号：A 文章编号：1001-4942（2023） 03-0015-07

棉花是一种宝贵的天然纤维作物，为纺织、造纸、医药等50多种行业提供原材料，在全球市场上具有较高的经济地位。中国是产棉大国，20世纪50年代以来棉花单产增加9倍之多，但优质棉产量却严重缺乏，不能满足纺织工业对原棉“质”的需求，导致我国高档棉纱主要依赖进口，进口比率达95%。因此，改良棉花纤维品质仍然是我国棉花育种的重要目标。

棉花纤维品质性状是微效多基因控制的数量性状，受多个表型性状的综合影响，各性状间相互关联又彼此制约。对棉花纤维品质指标进行分析、了解纤维品质性状的遗传特点，对挖掘纤维品质关联基因、开发纤维品质通用标记、改良纤维品质性状具有重要的指导意义。前人对棉花纤维品质性状做了大量的相关研究：Li等以高产品系和优质导人系构建的F，群体为材料，鉴定了27个纤维品质相关的QTLs，为纤维品质改良提供了有益信息；Wang等将重组自交系分别在黄河流域和长江流域种植并进行纤维品质性状调查，鉴定了27个纤维品质相关的QTLs，该结果有助于不同棉区的分子标记辅助育种工作：Xu等将上半部平均长度QTLs精细定位到1 cm以内，并挖掘了上半部平均长度关联基因，该研究为qFL-chr1基因的图位克隆、鉴定和功能分析提供了坚实基础和宝贵资源。以上研究均为利用棉花遗传群体直接进行QTL定位，无法确定纤维品质性状是否存在主基因以及遗传是否受环境影响，难以掌握纤维品质的遗传规律和广义遗传率，不能直接对棉花育种提供有效支持。

本试验以前期培育的优质陆海染色体片段渐渗系C14为父本、以冀棉262为母本进行杂交，得到F₁，经过F₁自交获得F₂分离群体，继而对F₂群体单株皮棉纤维的上半部平均长度、断裂比强度、马克隆值、整齐度指数和伸长率5个纤维品质性状进行数量遗传分析，旨在通过分析这5个纤维品质性状的主基因-多基因遗传模型，深入研究棉花纤维品质的遗传规律并确定其广义遗传率，为纤维品质性状遗传基础研究和田间优良性状选择提供参考信息。

1材料与方法

1.1试验材料

以河北省农林科学院棉花研究所自主培育的棉花新品种冀棉262为母本，中国农业科学院棉花研究所品种资源研究室提供的海岛棉品种海7124为父本进行杂交，杂交1代连续回交4代后自交1～4代，获得一批导入了海岛棉染色体片段的纯系。参考Zhao等的海陆连锁图谱，均匀选取459对具有显著多态性的SSR引物进行分子鉴定，获得包含3个纯合海岛棉染色体片段的导人系C14，分别位于Chr.16、Chr.24、Chr.25。通过纤维品质测定，C14的纤维品质表现为：上半部平均长度33，70 mm，断裂比强度38.90 cN/tex，马克隆值4.03，整齐度指数84.96%，伸长率6.89%。然后以冀棉262（上半部平均长度29.70 mm，断裂比强度30.50 cN/tex，马克隆值5.40，整齐度指数88.70%，伸长率6.10%）为母本，以C14为父本进行杂交得到F₁，经F₁自交得到包含2040个单株的F₂次级分离群体。

1.2试验设计

试验于2020年7月在河北省农林科学院棉花研究所石家庄市小安舍试验站进行亲本杂交，同年在海南省三亚市南滨农场种植F₁并进行自交。2021年4月，在石家庄市小安舍试验站按顺序播种亲本、F₁、F₂，其中亲本、F₁各种植2行，F₂分离群体种植85行。本试验材料田间种植行长7.15 m，行距0.75 m，株距0.30 m，正常大田管理。

1.3测定项目

单株收获、轧花。取皮棉至少20g，委托农业农村部棉花品质监督检验测试中心（河南安阳）进行纤维品质检测。检测指标包括上半部平均长度（fiber length，FL）、断裂比强度（fiber strength，FS）、马克隆值（micronaire value，MIC）、整齐度指数（fiber uniformity，FU）和伸长率（fiber elonga-tion，FE）。实际检测单株1 751株。

1.4数据分析

陆海渐渗系F₂群体各纤维品质性状调查数据采用IBM SPSS Statistics 21.0进行统计分析。根据前人提出的遗传模型分析方法，即主基因-多基因遗传分析模型进行主基因加多基因分析，得到本试验F2群体的5个纤维品质性状的遗传模型以及与之相应的AIC（akaike information criterion，赤池信息准则）值，并计算遗传率。

2结果与分析

2.1 F₂群体纤维品质性状的相关性分析

F₂群体各纤维品质性状的相关性见表1。上半部平均长度与断裂比强度、整齐度指数、马克隆值和伸长率均具有极显著相关性：正向相关最高的性状为断裂比强度，相关系数为0.500，其次是整齐度指数，相关系数为0.436;与马克隆值表现为负向相关最高，相关系数为-0.169，其次是伸长率，相关系数为-0.090。断裂比强度与整齐度指数呈极显著正相关，相关系数为0.560，与伸长率呈极显著负相关，相关系数为- 0.180，与马克隆值呈显著负相关，相关系数为-0. 054。马克隆值与整齐度指数呈极显著正相关，相关系数为0.157，与伸长率呈极显著负相关，相关系数为-0.088。整齐度指数与伸长率之間相关不显著。

2.2 F₂群体纤维品质性状的变异分析

F₂群体各纤维品质性状的变异情况见表2，5个性状的变异系数范围为2.25%～15.37%。其中，伸长率变异系数最大，为15.37%，变异幅度为2.80%～9.60%。整齐度指数变异系数最小，为2.25%，变异幅度为76.40%～88.50%。变异系数由大到小依次为伸长率>马克隆值>断裂比强度>上半部平均长度>整齐度指数。

由F₂群体各纤维品质性状的频数分布图（图1）可以看出，上半部平均长度、断裂比强度、马克隆值、整齐度指数和伸长率5个性状频数分布连续且呈正态分布。由表2可知，5个性状的峰度和偏度均小于1，符合数量性状遗传特征，说明这5个性状均为数量遗传性状。

2.3 F₂群体纤维品质性状遗传模型的选择

根据王建康等的主一多基因混合遗传模型F₂单世代分析方法，得到上半部平均长度、断裂比强度、马克隆值、整齐度指数和伸长率5个纤维品质性状的极大似然值和AIC值（表3）。根据AIC值最小原则，参照白晓倩等的方法，每个性状挑选出4个AIC值最小的模型作为备选模型（表中用“*”標出）。

2.4 F2群体纤维品质性状遗传模型的检测

上半部平均长度性状的4个遗传备选模型，Kolmogorov检验均达到显著水平（P<0.05），而Smimov检验仅B-1模型达显著水平，其余统计量均未达到显著水平。同时，相较于另外3个备选模型来说，B-1模型的AIC值最小，因此，选择B-1模型作为该群体上半部平均长度性状的最适遗传模型，说明上半部平均长度受2对主基因控制，为加性-显性-上位性混合遗传。

断裂比强度性状的4个遗传备选模型，Kol-mogorov检验均达到显著水平（P<0.05），而Smimov检验和均匀性检验均未达到显著水平。但相较于另外3个备选模型来说，A-0模型的AIC值最小，因此，选择A-0模型作为该群体断裂比强度性状的最适遗传模型，说明断裂比强度性状没有主基因控制，而是微效多基因遗传性状。

马克隆值性状的4个遗传备选模型，Kolmog-orov检验均达到显著水平（P<0.05），Smirnov检验中A-1和A-3两个模型均达到显著水平，其他统计量均未达到显著水平。A-1和A-3两个模型中，A-1模型的AIC值最小，因此，选择A-1模型作为该群体马克隆值性状的最适遗传模型，说明马克隆值性状受1对主基因控制，为加性-显性混合遗传。

整齐度指数性状的4个遗传备选模型，Kol-mogorov检验均达到显著水平（P<0.05），而Smirnov检验和均匀性检验均未达到显著水平。但相较于另外3个备选模型来说，B-6模型的AIC值最小，因此，选择B-6模型作为该群体整齐度指数性状的最适遗传模型，说明整齐度指数性状受2对主基因控制，为加性-显性等效混合遗传。

伸长率性状的4个遗传备选模型，Kolmogor-ov检验均达到显著水平（P<0.05），Smirnov检验中A-1和B-2模型均达到显著水平，其他统计量均未达到显著水平。A-1和B-2两个模型中，A-1模型的AIC值最小，因此，选择A-1模型作为该群体伸长率性状的最适遗传模型，说明马克隆值性状受1对主基因控制，为加性-显性混合遗传。

2.5 F₂群体纤维品质性状的遗传参数估计

根据章元明等IECM的估算方法，对F₂群体纤维品质性状进行遗传参数估计（表5）。由于断裂比强度是微效多基因控制的数量遗传性状，故无法计算其主基因遗传率。

上半部平均长度性状的遗传符合B-1模型，群体的分离符合加性-显性-上位性混合遗传模型。其中，上半部平均长度的平均值均方（m）为31.3208，偏向于上半部平均长度值较低的亲本冀棉262。控制上半部平均长度的2对主基因的加性效应之和为4.1050，显性效应之和为-1.2547，加性效应显著大于显性效应，这说明控制上半部平均长度性状的2对主基因以加性效应为主，主基因遗传率为62.56%。

马克隆值性状的遗传符合A-1模型，群体的分离符合加性-显性混合遗传模型。其中，马克隆值的平均值m为4.1007，偏向于马克隆值比较低的亲本C14。马克隆值性状受1对主基因控制，主基因的加性效应为0.3669，显性效应为0.3663，控制该群体马克隆值的基因加性效应和显性效应相近，主基因遗传率为9.96%。

整齐度指数性状的遗传符合B-6模型，F₂群体的分离符合加性-显性等效混合遗传模型。整齐度指数的平均值m为82.1661，偏向于整齐度指数较低的亲本C14。整齐度指数性状受2对主基因控制，主基因加性效应为1.0079，说明控制该群体整齐度指数的主基因以加性效应为主，主基因遗传率为43.64%。

伸长率性状的遗传符合A-1模型，F₂群体的分离符合加性一显性的混合遗传模型。其中，伸长率的平均值m为6.2692，偏向于伸长率值较低的亲本冀棉262。伸长率性状受1对主基因控制，主基因的加性效应为0.5546，显性效应为-0.5519.控制该群体伸长率的基因加性效应和负向显性效应值接近，主基因遗传率为27.17%。

3讨论与结论

本研究利用陆海渐渗系C14与轮回亲本冀棉262构建群体，遗传背景单纯，群体有效单株较多且具有代表性。5个纤维品质性状都存在一定程度的遗传变异，马克隆值和伸长率的变异系数都大于10%，断裂比强度的变异系数9.67%。5个纤维品质性状频数分布连续且呈正态分布，峰度和偏度均小于1，符合数量性状遗传特征。纤维品质性状之间，除了整齐度指数和伸长率相关性不显著外，其他性状两两之间存在显著或极显著相关关系。

通过主-多基因混合遗传模型分析可知，上半部平均长度性状的遗传符合B-1模型，是受2对主基因控制的加性-显性-上位性的混合遗传模型。该性状的加性效应显著大于显性效应，以加性效应为主，主基因遗传率为62.56%，后代遗传稳定，不易受环境影响；马克隆值、伸长率均符合A-1模型，是受1对主基因控制的加性-显性的混合遗传模型；整齐度指数符合B-6模型，是受2对主基因控制的加性-显性等效混合遗传模型。主基因遗传率的大小顺序为上半部平均长度（62.56%）>整齐度指数（43.64%）>伸长率（27.17%）>马克隆值（9.96%）。关于马克隆值和伸长率性状，加性效应和显性效应数值接近，为遗传因素和环境因素共同影响。因此，在进行马克隆值和伸长率性状选择时，不仅要考虑基因对性状的作用，还要尽可能消除环境因素的影响。邵艳华等研究表明，上半部平均长度受两对主基因控制，并且以加性效应为主。殷剑美等研究结果显示，纤维伸长率受1对主基因控制。李兴河研究表明，CSIL-35431与轮回亲本TM-1构建的F2群体中，上半部平均长度性状存在两个主基因，断裂比强度不存在主基因。以上研究结果均与本研究结果一致，这为进一步分子验证奠定了基础。王淑芳等的试验表明，在分离群体中上半部平均长度的遗传以显性效应为主，环境因素影响较大。艾先涛等的研究表明，断裂比强度和伸长率符合2对主基因控制的加性一显性一上位性的混合遗传模型。以上与本研究结果不一致，造成这一现象的原因可能跟选择亲本的不同和群体的大小有关，人为因素和环境效应也是造成不同研究出现不同结果的重要因素。本试验的亲本遗传背景单纯，群体数量更大，可靠性更好。

综上所述，本试验所用的棉花群体，上半部平均长度主基因遗传率最高，为62.56%，该性状在后代遗传中受环境影响较小，遗传较稳定，可以在低世代直接进行选择：而马克隆值主基因遗传率不足100，说明该性状在后代中遗传不稳定，受环境影响较大，需要在高世代进行选择。在棉花田间选育过程中，要注重环境因素对纤维品质性状的影响，尤其本群体在进行马克隆值性状的选择时，应该进行多环境、多年份的种植验证。该结果为后期图位克隆和分子标记辅助育种提供了宝贵信息。