夏玉米干物质累积与分配、叶片特性及籽粒败育对花粒期光照胁迫的响应

苗任重，许海涛*，王斌功，葛凤梅

（1.驻马店市农业科学院，河南 驻马店 463000；2.上蔡县农业农村局，河南 上蔡 463800）

玉米(Zea mays L.)原产于热带的高山区域，属于C4喜光植物。光是植物有机物质合成的主要能量来源，玉米也是一种非典型的短日照作物［1-2］，具有高光饱和点。光照充足及温度适宜是夏玉米形成产量与改善品质的前提［3］。光照强度的变化可显著改变植物生长的环境，会对玉米光合作用产生直接或间接的影响，进而影响其干物质累积和构成、营养物质吸收与重新分配［4］。光合作用是玉米光合物质累积的重要基础，玉米生产的关键是其对光能的利用，光合作用能力的大小与太阳辐射强度的强弱紧密相关，而光照强度的变化受季节性与地域性差异的影响［2］。光也是逆境胁迫的关键因子，在强光条件下，植物吸收的光能过多，氧与多余光量子生成活性氧，进而攻击光合作用结构，导致RuBP酶活性下降及叶绿素降解，CO2光合固定速率降低；在低光条件下，植物光合作用的生产能力下降，导致其器官不能协调生长发育［5］。受全球气候变化的影响，近40~50 a来全球太阳辐射总量与有效光合辐射呈现总体降低趋势，每10 a平均下降1.4%~2.7%，1960—2000年我国太阳辐射总量平均每10 a下降4.5 W/m2，日照有效时数平均每10 a下降1.28%［6-7］。黄淮海区域是我国夏玉米的主产区之一，夏玉米的生长发育期正处在年降雨集中的季节，阴雨寡照气候增多，太阳辐射逐渐减少，光照不足时常发生，弱光胁迫已成为夏玉米产量进一步提高的主要限制因子［8-9］。

前人围绕夏玉米生育期对光照胁迫的响应开展了大量的研究，遮光制约着玉米营养与生殖器官的生长发育，显著改变了玉米的形态特征、雌雄穗发育、光合特性、生理规律及籽粒产量，导致其品质明显下降［9-10］。陈传永等［11］研究表明：遮阴胁迫降低了玉米同化生产的干物质积累量，致使干物质累积和籽粒产量出现不同程度的减少，不同生育期遮阴胁迫可使吐丝前、后干物质累积量和总干物质累积量均有不同幅度的下降，而生育后期遮阴对干物质累积的影响显著大于生育前期。史建国等［12］研究也发现，夏玉米开花后干物质的累积与分配在一定程度上决定了籽粒产量的形成，干物质累积量主要来源于开花后的光合物质，在特定范围内与籽粒产量呈正相关关系；花粒期弱光照胁迫削弱了玉米植株对氮、磷、钾营养元素的吸收能力，导致干物质累积量下降。据崔海岩等［13］报道，通过遮阴光照胁迫，玉米叶片的叶绿素含量、气孔导度(GS)、蒸腾速率(Tr)、光合速率(Pn)显著下降。张吉旺等［14］也曾报道，大田遮阴导致玉米叶片的核酮糖二磷酸羧化酶(RuBPC)与磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶 (PEPC)活性明显降低。前人研究指出，玉米籽粒败育是其穗粒数下降的主要原因之一，目前有关籽粒败育原因已有相关报道，但研究结论不尽相同［15-18］。周卫霞等［19］研究了弱光照胁迫下玉米的籽粒发育特点，认为光照胁迫减缓了玉米籽粒的发育，导致败育籽粒数增加，籽粒干重与籽粒体积则下降。

尽管学者们通过遮阴处理模式研究了光照胁迫对夏玉米性状指标的影响，但由于受生态环境等因子的影响而结论不一［6-8］。在河南省南部生态区有关夏玉米干物质累积与分配、叶片特性，以及籽粒败育对花粒期光照胁迫的响应特征方面的研究鲜见系统报道。近年来河南省南部生态区7—9月阴雨寡照天气时常发生，弱光胁迫已成为河南省南部生态区夏玉米产量进一步提高的主要限制因素。遮阴是对玉米生育期内连续阴雨寡照天气的人工模拟；研究夏玉米干物质累积分配、叶片特性及籽粒败育对光照胁迫的响应特征是一个亟待解决和深入探讨的问题，前人多采用单一透光率进行人工模拟，为此，本文采用透光率不同的遮阳网模拟不同光照强度天气，对夏玉米进行遮阴处理，研究了夏玉米干物质累积分配、叶片特性及籽粒败育对光照胁迫的响应规律，探讨了河南省南部生态区夏玉米对弱光胁迫的响应机制，旨在为夏玉米耐阴特性育种研究及相应的缓解调控技术措施提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地点与试验材料

分别于2020、2021年的6—9月在驻马店市农业科学试验站(114°05′E，33°01′N，海拔64 m)进行试验。该站地处河南南部，降水年内时空分布不均，阴雨寡照天气时常发生。前茬作物为小麦，地势平坦，肥力均匀，灌排水方便，砂姜黑土类型，0~20 cm土壤理化指标：有机质14.28 g/kg、速效钾78.09 mg/kg、速效磷18.34 mg/kg、碱解氮108.51 mg/kg，pH值6.7，呈弱酸性。2020年6—9月积温为3083.7 ℃·d，降水量817.3 mm，日照时数553.9 h；2021年6—9月积温为3103.4 ℃·d，降水量707.7 mm，日照时数524.4 h(图1)。

图1 2020—2021年6—9月玉米生长发育期间逐旬气象特征

连续2 a，供试玉米品种均为驻玉216，试验用肥料均为湖北沃裕化工有限公司生产的玉米专用复合肥，N、P2O5、K2O含量分别为26%、14%、8%，总养分含量≥48%。

1.2 试验设计

随机区组试验设计，光照为主区因素，设置为人工遮光(S)，2个处理分别为透光率30%(S30)、60%(S60)，以自然光照为对照(CK)。遮光时采用脚手架与黑色遮阳网搭建可调整高度、易拆卸的遮阴棚，在玉米的花粒期覆盖透光率分别为30%、60%的遮阳网，上部遮阳网与玉米顶端始终维持2.5 m间距，确保遮阴棚内部小环境气候和大田自然光照气候保持基本一致。为减少侧面自然光照对试验准确性的影响，不同处理遮阴棚的侧面也覆盖与上部相同透光率的遮阳网［10］。每个处理3次重复，小区行长5 m，行距0.6 m，10行区，南北向等行距进行种植，小区面积30 m2，种植密度7.50万株/hm2，四周设置2行保护行。

玉米专用复合肥750 kg/hm2作为基肥，旋耕前人工一次性均匀施入。播种前浇足底墒水，各小区按照标杆标点人工点种，每穴点种3粒。2020年6月9日播种，6月15日出苗，定苗后均保留1株，9月27日收获；2021年6月12日播种，6月17日出苗，定苗后均保留1株，9月29日收获。田间管理与当地玉米生产常规管理一致。

1.3 测定项目与方法

地上干物质质量的测定：各小区分别于开花后10(VT10)、20(VT20)、30(VT30)、40 d(VT40)选取无病虫危害，具有一定的代表性、大小基本一致的5株植株，从贴近地面的植株茎基部处截取，按照茎秆、叶片、籽粒分类，于105 ℃下杀青30 min后，放置在鼓风干燥箱内80 ℃烘干至质量恒定为止，分别称量茎秆、叶片、籽粒干物质质量，并计算总干物质质量。

叶片特性的测定：采用长宽系数法测定叶面积［16］，叶面积＝L×W×r，其中L表示叶片的最长度值，W表示叶片的最宽度值，r表示系数，取值0.75；参照王洋等［17］的方法计算比叶面积，比叶面积=全叶面积/全叶质量。叶面积指数的测定，各小区分别于开花后10(VT10)、20(VT20)、30(VT30)、40(VT40)选取叶片无虫危害、生长势一致的5株植株，测定其叶面积并计算叶面积指数(LAI)，LAI＝(单位小区内植株数×平均单株叶面积)/单位小区面积。

净光合速率(Pn)日变化的测定［16］：各小区分别于开花后10(VT10)、40 d(VT40)的7：00、9：00、11：00、13：00、15：00、17：00，用美国LI-COR生产的便携式LI-6400 XT红外线CO2测定分析仪，对穗位叶的同一部位采用闭路式活体连续测定3次，取3次测定的平均值。

叶绿素含量的测定［13,18］：各小区分别于开花后10(VT10)、20(VT20)、30 d(VT30)选取具有代表性、生长基本一致的5株植株，分别选取植株上部、中部、下部3层叶片，用打孔器(直径7 mm)于叶脉两侧打取10个圆形鲜叶片，置入80%丙酮溶液内暗提取24 h，用分光光度计分别对提取液在663、645 nm波长处测定消光值，并计算叶绿素含量。

籽粒败育指标的测定：参照周卫霞等［19］的方法计算籽粒败育率，玉米吐丝前选取有一定代表性、生长整齐健壮的5株植株进行挂牌标记，花丝授粉干枯后摘取雌穗，轻剥苞叶，轻轻拌动数次，雌穗脱落花丝数与未脱落，但基部萎缩花丝数之和即为受精小花数；花丝已伸出雌穗苞叶，没有受精或授粉直至成熟未脱落的新鲜花丝数为未受精小花数；再加上未吐出苞叶的退化小花数，三者合计为总小花数。雌穗脱粒后测定穗粒数。

籽粒败育率(%)＝［(受精小花数-穗粒数)/受精小花数］×100%

总败育率(%)＝［(总小花数-穗粒数)/总小花数］×100%

产量性状的测定：成熟时收获5个雌穗，室内考种百粒重、穗粒数、秃尖长度；实收中间4行脱粒后自然晾干，测定其产量。

1.4 试验数据分析与处理

采用IBM SPSS Statistics 19软件对试验数据进行分析，并用Sigmaplot 14.0软件制图。

2 结果与分析

2.1 干物质累积与分配对花粒期光照胁迫的响应

干物质的累积是产量形成的主要物质基础，单株生长发育过程就是同化物质逐渐累积的过程，其累积量的大小直接决定玉米最终的产量水平［20］。由图2可知，2020、2021年花粒期光照胁迫处理S30叶片干物质累积量VT10与VT20、VT30、VT40之间差异达到显著水平，但VT20、VT30、VT40之间差异不显著，茎秆干物质累积量VT10、VT20、VT30、VT40之间差异未达到显著水平，而籽粒干物质和总干物质累积量在花后不同生育期的差异均显著；花粒期光照胁迫处理S60的叶片、茎秆干物质累积量在花后不同生育期的差异均未达到显著水平，而籽粒干物质累积量、总干物质累积量差异均显著；2020年花粒期自然光照(CK)的叶片干物质累积量在花后不同生育期差异不显著，但2021年的VT10与VT40之间差异显著，而VT20与VT30之间差异不显著；2020、2021年VT10与VT40之间的茎秆干物质累积量差异达到显著水平，而VT20与VT30之间差异未达到显著水平，籽粒干物质累积量、总干物质累积量在花后不同生育期的差异均显著。2020年S60处理花后10 d的叶片、茎秆、籽粒干物质、总干物质累积量分别比S30增加了13.38%、11.41%、312.61%、31.86%，2021年S60处理花后10 d的叶片、茎秆、籽粒干物质、总干物质累积量分别比S30增加了2.81%、2.97%、231.23%、19.94%。

图2 夏玉米干物质累积与分配对花粒期光照胁迫的响应

2020年S60处理花后40 d的叶片、茎秆、籽粒干物质、总干物质累积量比S30分别增加了13.38%、11.41%、312.61%、31.86%；2021年S60花后40 d的叶片、茎秆干物质累积量比S30分别降低了19.59%、18.84%，籽粒干物质、总干物质累积量比S30分别增加了80.44%、24.89%。光照胁迫处理S30、S60的叶片、茎秆、籽粒干物质及总干物质累积量均低于CK。

花粒期不同光照胁迫处理对叶片、茎秆、籽粒干物质的分配产生了显著影响，2020、2021年S30、S60、CK的各器官干物质占比在VT10、VT20均表现为茎秆＞叶片＞籽粒，花后10、20 d的干物质主要分配给茎秆；在VT30表现为茎秆＞籽粒＞叶片，营养器官茎秆干物质占比有所降低，叶片干物质占比大幅下降，随着干物质逐渐向籽粒转移，提高了籽粒干物质所占比例；在VT40，光照胁迫处理S30的籽粒干物质所占比例有所提高，但仍表现为茎秆＞籽粒＞叶片，光照胁迫处理S60、CK则呈现出籽粒＞茎秆＞叶片，籽粒干物质所占比例显著升高，干物质分配重心已转移至籽粒处，干物质主要供籽粒灌浆。随着光照胁迫强度的增加，透光率的降低，籽粒干物质分配占比逐渐降低，花粒期光照胁迫抑制了干物质向籽粒中的分配，主要供应茎秆、叶片生长。2020年花后40 d处理S30、S60的籽粒干物质占比分别为31.7%、41.8%，CK的籽粒干物质占比为47.1%；2021年花后40 d处理S30、S60的籽粒干物质占比分别为30.9%、46.6%，CK的籽粒干物质占比为48.5%，说明花粒期光照胁迫抑制了干物质向籽粒内转移，干物质主要用于茎秆、叶片的营养生长，这不利于籽粒干物质占比的提升。

由上述分析可知，2 a的试验数据变化基本一致，花粒期不同强度光照胁迫条件下，玉米的叶片、茎秆、籽粒干物质累积与分配均随透光率的降低而呈下降趋势；不同光照胁迫强度条件下花后不同生育期之间的差异显著，说明玉米的叶片、茎秆、籽粒干物质累积与分配既受光照胁迫强度大小的影响，又受花后生育期长短的影响。

2.2 比叶面积对花粒期光照胁迫的响应

比叶面积可用于评价单位干质量玉米的叶片面积，比叶面积越大则表明单位干质量玉米的叶面积也越大，叶片越薄［17］。由图3可知，2020年光照胁迫处理S30与CK之间的比叶面积差异显著，但与S60之间的差异未达到显著水平，而且S60与CK之间差异也不显著；2021年光照胁迫处理S30、S60、CK之间的比叶面积差异达到显著水平。2020年S30、S60的比叶面积分别比CK增加了22.71%、10.43%，2021年S30、S60的比叶面积分别比CK增加了42.53%、13.95%。2 a的试验数据变化趋势一致，玉米的比叶面积随光照胁迫强度的增加呈上升趋势，说明光照胁迫导致玉米叶片厚度变薄。

图3 夏玉米比叶面积对花粒期光照胁迫的响应

2.3 叶面积指数对花粒期光照胁迫的响应

叶片是玉米重要的光合器官，叶面积大小与生长动态决定了产量的最终形成，而叶面积指数(LAI)可用来衡量群体光合物质生产能力的高低［21］。由图4可知，玉米花粒期不同光照强度胁迫后LAI随生育进程的推进基本上呈现出先上升后降低的变化趋势，2020、2021年花后VT10、VT20、VT30生育期光照胁迫处理S30、S60、CK之间的LAI差异均未达到显著水平，花后生育前期对叶片生长的影响较小。在VT40，光照胁迫处理S30、S60与CK之间的LAI差异显著，但2020年S30、S60之间的LAI差异不显著，而2021年差异达到显著水平，说明灌浆后期光照胁迫在一定程度上限制了叶面积的发展，促进了玉米叶片的衰老和死亡。2020年S30、S60处理的LAI在 VT10生育期分别比CK降低了7.35%、9.01%，VT20生育期分别比CK降低了1.62%、6.03%，VT30生育期分别比CK降低了7.01%、5.66%，VT40生育期分别比CK降低了14.85%、24.09%；2021年S30、S60处理的LAI在 VT10生育期分别比CK降低了8.97%、11.33%，VT20生育期分别比CK降低了3.30%、5.71%，VT30生育期分别比CK降低了0.22%、2.89%，VT40生育期分别比CK降低了12.80%、21.73%。2 a的试验数据在各处理之间的变化趋势一致，光照胁迫后花后30 d降低了LAI，花后40 d下降显著，处理S30的LAI略高于S60，但均低于CK。

图4 夏玉米叶面积指数对花粒期光照胁迫的响应

2.4 净光合速率(Pn)对花粒期光照胁迫的响应

光合速率(Pn)的高低决定了光合物质累积的速率［16］。由图5可知，花粒期光照胁迫使穗位叶的Pn在不同时刻均显著低于CK，随着光照胁迫强度的增加，对Pn的影响也增强，表现为S30＜S60＜CK，花后10 d的Pn均高于花后40 d。不同光照胁迫处理的Pn呈现抛物线型单峰日变化曲线，Pn随着时间的推移而出现先上升后下降的趋势，均于13：00达到峰值。13：00达最大值时，2020年光照胁迫在花后10 d处理S30、S60的Pn分别比CK降低了29.25%、24.78%，花后40 d处理S30、S60分别比CK降低了31.80%、13.07%；2021年光照胁迫花后10 d处理S30、S60的Pn分别比CK降低了55.29%、45.32%，花后40 d处理 S30、S60分别比CK降低了53.05%、37.28%。2020年17：00的Pn最小值在光照胁迫花后10 d处理 S30、S60分别比CK降低了57.72%、44.72%，花后40 d处理 S30、S60分别比CK降低了34.48%、15.52%；2021年光照胁迫花后10 d处理S30、S60分别比CK降低了73.44%、56.25%，花后40 d处理S30、S60分别比CK降低了41.54%、36.92%。2 a的试验数据变化趋势一致，但不同光照胁迫强度处理之间的变化幅度有所不同，随着光照胁迫的增强，Pn的衰减幅度也增加。

图5 夏玉米净光合速率(Pn)对花粒期光照胁迫的响应

2.5 叶绿素含量对花粒期光照胁迫的响应

由图6可知，花粒期光照胁迫显著增加了叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b含量，花粒期后随生育进程的推进而基本上呈降低的趋势，同一生育期S30光照胁迫的叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b含量均低于S60，光照胁迫之后的玉米叶片持绿期延后，生育后期(VT30)的叶绿素a含量下降缓慢，而CK出现早衰，其叶绿素a含量急剧降低，叶绿素b、叶绿素a+b含量的变化趋势与叶绿素a一致。2020年光照胁迫处理S30、S60之间的叶绿素a、叶绿素b(VT10除外)、叶绿素a+b含量差异达到显著水平，2021年则差异不显著，说明花粒期光照胁迫条件下叶绿素含量在年际间的变化幅度有所不同，可能是年际间日照时数差异所致。在VT10生育期，2020年S30、S60的叶绿素a含量分别比CK增加了12.53%、29.81%，叶绿素b含量则分别比CK增加了21.53%、28.72%，叶绿素a+b含量则分别比CK增加了15.20%、29.48%；2021年S30、S60的叶绿素a含量分别比CK增加了33.76%、36.50%，叶绿素b含量则分别比CK增加了40.76%、48.37%，叶绿素a+b含量则分别比CK增加了35.27%、40.46%。在VT30生育期，2020年S30、S60的叶绿素a含量分别比CK增加了439.02%、579.27%，叶绿素b含量则分别比CK增加了686.36%、863.64%，叶绿素a+b含量则分别比CK增加了494.23%、639.42%；2021年S30、S60的叶绿素a含量分别比CK增加了271.70%、291.82%，叶绿素b含量则分别比CK增加了391.30%、489.13%，叶绿素a+b含量则分别比CK增加了298.54%、310.24%。2 a的试验数据变化趋势相同，但其变化幅度有所差异，花粒期光照胁迫下夏玉米叶片的叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b含量显著升高，这也是一种对非生物逆境胁迫的生理响应，以此延长叶片的持绿期。

图6 夏玉米叶绿素含量对花粒期光照胁迫的响应

2.6 籽粒败育对花粒期光照胁迫的响应

由图7可知，各处理的籽粒败育率、总败育率变化趋于一致，花粒期光照胁迫显著增加了籽粒败育率，光照胁迫处理S30、S60与CK之间的籽粒败育率、总败育率差异均达到显著水平，不同光照胁迫强度S30、S60之间差异也达到显著水平。2020年S30、S60的籽粒败育率分别比CK增加了23.3、11.3个百分点，总败育率则分别比CK增加了26.3、21.6个百分点；2021年S30、S60的籽粒败育率分别比CK增加了27.9、8.8个百分点，总败育率则分别比CK增加了26.8、8.8个百分点。2 a的试验数据变化趋势一致，花粒期光照胁迫阻碍了籽粒的正常发育，败育籽粒增多，籽粒败育率、总败育率显著高于CK，随光照胁迫强度的增加而呈增加趋势，这表明光照胁迫致使籽粒败育粒数增加，胁迫强度越大则败育趋势越明显。

图7 夏玉米籽粒败育对花粒期光照胁迫的响应

2.7 产量性状对花粒期光照胁迫的响应

由表1可知，花粒期光照胁迫显著降低了穗粒数、百粒重、产量，秃尖显著变长。在穗粒数方面，2020年的光照胁迫处理S30、S60与CK之间差异显著，2021年S60与CK之间差异不明显，与CK相比，2020、2021年S30、S60的穗粒数分别降低了38.81%、23.15%和43.49%、5.61%。在百粒重方面，光照胁迫处理S60与CK之间2年差异均未达到显著水平，但均与S30差异达到显著水平，2020、2021年S30、S60比CK分别降低了16.88%、5.94%，16.72%、6.56%。在秃尖长方面，2020、2021年光照胁迫处理S30、S60、CK之间的差异均达到显著水平，S30秃尖最长，其次是S60。2 a的试验数据变化趋势一致，但变化幅度有所不同，从整体来看，花粒期光照胁迫显著降低了穗粒数、百粒重，秃尖长显著变长，穗粒数减少、百粒重降低是导致玉米最终产量下降的直接原因。

表1 夏玉米产量性状对花粒期光照胁迫的响应

由表1可知，花粒期光照胁迫显著降低了玉米籽粒产量，胁迫强度越大则减产越多。2020、2021年光照胁迫处理S30、S60、CK之间的产量差异均达显著水平，与CK相比，2020、2021年的S30、S60的产量分别降低了50.31%、25.34%和52.94%、13.07%。2020、2021年S30的减产率比S60分别增加了24.97、39.87个百分点。

对不同光照胁迫强度条件下夏玉米产量进行方差分析可知(表2)，玉米产量在不同光照胁迫强度条件下的差异达极显著水平，2个试验年份间差异不显著，说明产量受光照胁迫强度的影响显著，试验年份间差异不明显。

表2 产量性状数据方差分析结果

2 a的试验数据变化趋势一致，夏玉米花粒期光照胁迫显著降低了穗粒数、百粒重，秃尖显著变长，胁迫强度越大变化幅度也越大，致使玉米最终产量直接降低。

3 结论与讨论

花粒期干物质累积与分配是器官组织分化、产量形成的重要前提，干物质累积量在一定条件下与产量呈正相关［22］。胡昌浩等［23］研究认为玉米不同器官干物质的运转量对籽粒形成的贡献大小依次是茎、苞叶、穗轴、叶、叶鞘、穗柄。本研究表明，花粒期光照胁迫显著降低了叶片、茎秆、籽粒干物质以及总干物质累积量，随着光照胁迫强度的增加而降低，这与崔海岩等［9］的研究结果一致，陈传永等［11］也获得了相同结论。此外。本研究还表明，光照胁迫在降低干物质累积的同时，也改变了干物质在不同器官内分配比例，花粒期光照胁迫在花后10、20 d的干物质主要分配给茎秆；花后30 d的营养器官茎秆干物质占比有所降低，叶片干物质占比大幅下降，提高了籽粒干物质所占比例；花后40 d的籽粒干物质所占比例显著升高，干物质分配重心已转移至籽粒处，随着光照胁迫强度的增加，透光率的降低，籽粒干物质分配占比逐渐降低，花粒期光照胁迫抑制了干物质向籽粒中的分配，主要供应茎秆、叶片生长，这与史建国等［1］的结论相同。

有学者认为［17］叶片是对外部环境变化极为敏感的营养器官之一，叶片的形态特征结构最能够评价环境因子对玉米的影响或者玉米对外部环境的适应特性，光照胁迫对叶片的生长与形态特征影响显著，玉米比叶面积随着光照胁迫强度的增加呈上升趋势，导致玉米叶片变薄，这与本研究结果相吻合，也与李潮海等［24］的结论相符。

LAI可衡量玉米叶片光合特性的高低，科学合理的栽培措施能够有效提升LAI，对玉米形态结构特性产生进一步影响［25］。崔海岩［7］曾报道遮阴显著降低了玉米群体的叶面积指数(LAI)，品种间LAI变化存在一定差异，但变化趋势相同。本研究表明，花粒期不同光照强度胁迫后玉米LAI随生育进程的推进，基本上呈现先上升后降低的变化趋势，在花后生育前期对叶片的生长影响较小，灌浆后期光照胁迫在一定程度上限制了叶面积的发展，促进玉米叶片衰老死亡，光照胁迫后花后30 d降低了LAI，花后40 d则下降显著，S30的LAI略高于S60，但均低于CK，这与张吉旺等［14］的研究结论一致，崔海岩［7］曾获类似的结论，这进一步印证了本研究结论的可靠性。

李潮海等［26］研究表明，在玉米生长发育过程中，光照强度的变化幅度大，低强度光照抑制了玉米的光合作用，会进一步影响玉米的生长发育及其产量；玉米品种应具有一定的光适应特性，在低强度光照条件下，也应具有维持较高光合速率的能力，或具有较高的光合恢复性能，以便将低强度光照条件产生的损失降到最低，提高在弱光环境下玉米的光合效率。本研究结果表明，花粒期光照胁迫使穗位叶的Pn在不同时刻均显著低于CK，随着光照胁迫强度的增加，对Pn的影响也增强，表现为S30＜S60＜CK，花后10 d的Pn均高于花后40 d，不同光照胁迫处理的Pn呈现抛物线型单峰日变化曲线，且随着时间的推移而呈先上升后下降的趋势，均于13：00达到峰值；不同光照胁迫强度处理之间变化幅度有所不同，随着光照胁迫的增强，Pn的衰减幅度也增加，这与栾丽敏［5］、李潮海等［26］报道的结果一致，贾士芳［2］也得出了相似的结果。

武维华［27］认为，在叶片光合作用中，叶绿素具有吸收光能的功能，叶绿素含量的多少直接决定了玉米光合作用的强度，叶绿素a主要吸收长波光，叶绿素b对以短波光为主的散射光与漫射光可以有效吸收。本研究表明，花粒期光照胁迫下叶片的叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b含量显著升高，花粒期后随生育进程的推进而均有降低的趋势，同一生育期S30光照胁迫的叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b含量低于S60，这与王洋等［17］的研究结果一致。但也有相反结论的报道，栾丽敏［5］和张吉旺［14］等研究认为遮阴显著降低了叶绿素含量，与本研究结果不一致，这可能与试验玉米材料对光敏感的差异性有关，需要对不同基因型玉米材料做进一步的验证。

据赵久然等［15］报道，籽粒败育类型因遮阴时期而异，早期败育籽粒只残留有膜状种皮，籽粒重不到正常籽粒重的2%，分布在果穗顶部；中期败育籽粒具有明显瘪壳，内有残留黄色物，籽粒重约为正常粒的5%；晚期败育籽粒为秕粒，籽粒重约为正常粒的15%。本研究表明：花粒期光照胁迫显著增加了籽粒败育，光照胁迫处理S30、S60与CK之间的籽粒败育率、总败育率差异达到显著水平，不同光照胁迫强度处理S30与S60之间差异也达到显著水平，表明花粒期光照胁迫阻碍了籽粒的正常发育，这与赵久照等［15］的研究结果类似，周卫霞等［19］也进一步印证了这一结果。

燕树锋等［8］研究发现遮阴显著降低了玉米产量，百粒重下降，秃尖变长。本研究表明：花粒期光照胁迫显著降低了穗粒数、百粒重，秃尖长显著变长，穗粒数减少、百粒重降低是导致玉米最终产量降低的直接原因。花粒期光照胁迫显著降低了玉米籽粒产量，胁迫强度越大减产越多，光照胁迫处理S30、S60、CK之间的2 a的平均产量差异均达显著水平，这与前人［1,13］的研究结论相同。